Chapter8MetabolismofLipids第第七七章章 脂类代谢脂类代谢第一节第一节 脂类的概述脂类的概述一、脂类的概念由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物统称为脂类。生物统称为脂类。脂脂类类（lipids）是是油油脂脂（fat）和和类类脂脂（lipoid）的的总总称称，是是一一大大类类不不溶溶于于水而易溶于有机溶剂的化合物。水而易溶于有机溶剂的化合物。油脂（甘油三酯，油脂（甘油三酯，TG）脂类脂类类脂类脂磷酸甘油酯（磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂鞘磷脂脑苷脂脑苷脂神经节苷脂神经节苷脂磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇（胆固醇（Ch）及其酯（）及其酯（ChE）三、分三、分类类构成生物膜构成生物膜。供能贮能供能贮能。激激素素、维维生生素素和和色色素素的的前前体体，用用于于合成激素、维生素和色素合成激素、维生素和色素保护和保温作用保护和保温作用。脂类物质的生理功用：脂类物质的生理功用：五、油脂五、油脂油脂是酯类化合物，是油和脂肪的总称。油脂是酯类化合物，是油和脂肪的总称。1.油脂是由甘油和高级脂肪酸生成的甘油脂是由甘油和高级脂肪酸生成的甘油酯油酯天然油脂大都为混甘油酯的混合物。天然油脂大都为混甘油酯的混合物。2.常见油脂所含重要的高级脂肪酸常见油脂所含重要的高级脂肪酸饱和脂肪酸：软脂酸、硬脂酸饱和脂肪酸：软脂酸、硬脂酸不饱和脂肪酸：油酸、亚油酸、亚麻酸、不饱和脂肪酸：油酸、亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸花生四烯酸常常常常 见见见见 的的的的 不不不不 饱饱饱饱 和和和和 脂脂脂脂 肪肪肪肪 酸酸酸酸3.必需脂肪酸必需脂肪酸 植物和细菌可以合成自己需要的全部脂肪酸植物和细菌可以合成自己需要的全部脂肪酸哺乳动物既可以从食物中获得大部分脂肪哺乳动物既可以从食物中获得大部分脂肪酸，也可以合成饱和脂肪酸和一些单不饱酸，也可以合成饱和脂肪酸和一些单不饱和脂肪酸，但是不能合成多不饱和脂肪酸和脂肪酸，但是不能合成多不饱和脂肪酸如亚油酸和亚麻酸，而营养上这又是必不如亚油酸和亚麻酸，而营养上这又是必不可少的，所以称为必需脂肪酸。可少的，所以称为必需脂肪酸。亚油酸和亚油酸和亚麻酸亚麻酸必须从植物中获取，在哺乳动物体必须从植物中获取，在哺乳动物体内内花生四烯酸花生四烯酸可由亚油酸来合成。可由亚油酸来合成。油脂的熔点：含不饱和脂肪酸油脂的熔点：含不饱和脂肪酸的甘油酯在常温下一般为呈液的甘油酯在常温下一般为呈液态的油态的油含饱和脂肪酸较多的甘油酯在含饱和脂肪酸较多的甘油酯在常温下一般为呈固态的脂肪常温下一般为呈固态的脂肪油脂的酸败：油脂的酸败：油脂在空气中放置过久，逐渐变质而产油脂在空气中放置过久，逐渐变质而产生难闻的气味，这种变化称为油脂的酸生难闻的气味，这种变化称为油脂的酸败。败。酸败的原因是：油脂受光、热、水、空酸败的原因是：油脂受光、热、水、空气中的氧和微生物的作用发生气中的氧和微生物的作用发生水解、氧水解、氧化化等反应，生成有挥发性、有臭味的等反应，生成有挥发性、有臭味的低低级醛、酮和脂肪酸级醛、酮和脂肪酸的混合物。的混合物。酸败的油脂不能食用，为防止油脂的酸酸败的油脂不能食用，为防止油脂的酸败，必须将油脂保存在败，必须将油脂保存在低温避光的密闭低温避光的密闭容器中。容器中。 ( (二二) )类脂主要存在于细胞的各种类脂主要存在于细胞的各种膜性结构中，不同的组织中类脂的含膜性结构中，不同的组织中类脂的含量不同，以神经组织中较多，而一般量不同，以神经组织中较多，而一般组织中则较少。组织中则较少。二、脂类在体内的分布二、脂类在体内的分布(一一)脂肪主要储存于脂肪组织中，脂肪主要储存于脂肪组织中，脂肪组织含脂肪细胞，多分布于腹腔、脂肪组织含脂肪细胞，多分布于腹腔、皮下及肌纤维间，这一部分脂肪称为皮下及肌纤维间，这一部分脂肪称为储存脂储存脂(storedfat)。三、血脂的种类和含量三、血脂的种类和含量 (一一)什么是血脂什么是血脂 血浆中所含脂类统称为血浆中所含脂类统称为血脂血脂，包括：，包括：甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游游离脂肪酸。离脂肪酸。外源性外源性从食物中摄取的脂类。从食物中摄取的脂类。 内源性内源性肝、脂肪细胞及其他组肝、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血的脂类。织合成后释放入血的脂类。( (二二) )来来源源与医药学相关的几种重要脂类物质与医药学相关的几种重要脂类物质 1.海狗油海狗油2.卵磷脂卵磷脂3.神经节苷脂神经节苷脂1.海狗油海狗油海狗系深海哺乳动物，生活在加拿大北海狗系深海哺乳动物，生活在加拿大北部北极圈内最低零下部北极圈内最低零下50高寒水域，以高寒水域，以名贵的鳝鱼为食，体内聚焦厚厚的脂肪。名贵的鳝鱼为食，体内聚焦厚厚的脂肪。在理想条件下提炼加工的海狗油，其在理想条件下提炼加工的海狗油，其DPA、DHA、EPA的含量高达的含量高达25%，加，加之北极洁净无污染的自然生态环境，海之北极洁净无污染的自然生态环境，海狗成为大自然中最好的奥米茄三型不饱狗成为大自然中最好的奥米茄三型不饱和脂肪酸的来源。和脂肪酸的来源。海狗体内含有海狗体内含有7种人体必需但自身不能合种人体必需但自身不能合成的氨基酸成的氨基酸;血红蛋白含量是牛肉的血红蛋白含量是牛肉的20倍倍;含铁量是鱼类的含铁量是鱼类的100倍倍;含磷量是鱼类的含磷量是鱼类的2倍倍;含锌量是鱼类的含锌量是鱼类的4倍倍;其它微量元素其它微量元素含量是鱼类的含量是鱼类的50倍，且所含微量元素均倍，且所含微量元素均为有机结合形式，易为人体吸收利用为有机结合形式，易为人体吸收利用;同同时，海狗体内还含有大量的粘性蛋白。时，海狗体内还含有大量的粘性蛋白。因此，因此，海狗被国际医学界视为一种有相海狗被国际医学界视为一种有相当价值的珍贵资源。当价值的珍贵资源。2.卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂被誉为与被誉为与蛋白质、维生素蛋白质、维生素并列的并列的“第三营养素第三营养素”，蛋黄卵磷脂是目前同，蛋黄卵磷脂是目前同类产品中营养价值最高的。但是很多人类产品中营养价值最高的。但是很多人不知的是，蛋黄卵磷脂由于其萃取技术、不知的是，蛋黄卵磷脂由于其萃取技术、工艺的限制和成本的考虑，成功制取的工艺的限制和成本的考虑，成功制取的量非常的少。即使有，价格也是相当的量非常的少。即使有，价格也是相当的昂贵的昂贵的卵磷脂的功效卵磷脂的功效一、是肝脏的保护神一、是肝脏的保护神 二、对心脏健康的积极作用二、对心脏健康的积极作用三、能有效地化解胆结石三、能有效地化解胆结石四、可消除青春痘、雀斑并滋润皮肤四、可消除青春痘、雀斑并滋润皮肤 五、可预防老年痴呆症的发生五、可预防老年痴呆症的发生 六、是良好的心理调和剂是良好的心理调和剂 3.神经节苷脂神经节苷脂含有含有唾液酸唾液酸的鞘脂类的鞘脂类，是一种酸性，是一种酸性糖脂糖脂。神经节苷脂较多地存在于神经节苷脂较多地存在于细胞膜细胞膜，以其与膜功能的关系被引起重视以其与膜功能的关系被引起重视Section2DigestionandAbsorptionofLipids第二节第二节 脂类的消化和吸收脂类的消化和吸收食物脂类的消化过程食物脂类的消化过程食物脂类的消化过程食物脂类的消化过程甘油三甘油三酯2-甘油一甘油一酯+2FFA磷磷脂脂溶血磷脂溶血磷脂+FFA磷脂磷脂酶酶A2胆固醇胆固醇酯胆固醇胆固醇酯酶酶胆固醇胆固醇+FFA胰脂胰脂酶酶辅脂脂酶酶乳化乳化胆汁酸胆汁酸盐相相应消化消化酶酶产物物食物中的脂食物中的脂类微微团(micelles)食物脂类的吸收食物脂类的吸收食物脂类的吸收食物脂类的吸收脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇、溶血磷脂以及中、短链脂酸、胆固醇、溶血磷脂以及中、短链脂肪酸构成的甘油三酯等，与胆汁酸盐脂肪酸构成的甘油三酯等，与胆汁酸盐一起形成混合微团一起形成混合微团(mixedmicelles)，在，在十二指肠下段及空肠上段被肠粘膜细胞十二指肠下段及空肠上段被肠粘膜细胞吸收。吸收。Section3MetabolismofTriglycerideSection3MetabolismofTriglyceride第三节第三节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢 甘油三酯的分子结构甘油三酯的分子结构贮存于脂肪细胞中的甘油三酯贮存于脂肪细胞中的甘油三酯(triglyceride,TG)在在激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶（hormonesensitivetrigly-ceridelipase,HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂脂肪动员肪动员。一、甘油三酯的分解代谢一、甘油三酯的分解代谢( (一一) ) 脂肪动员：脂肪动员：激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶（HSLHSL）是脂肪动员的是脂肪动员的是脂肪动员的是脂肪动员的关键酶关键酶关键酶关键酶。主要受主要受主要受主要受共价修饰共价修饰共价修饰共价修饰调节。调节。调节。调节。激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶-胰岛素胰岛素胰岛素胰岛素前列腺素前列腺素E2烟酸烟酸+肾上腺素肾上腺素肾上腺素肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素去甲肾上腺素胰高血糖素胰高血糖素胰高血糖素胰高血糖素脂肪动员的结果是生成脂肪动员的结果是生成三分子三分子的的自由脂自由脂肪酸肪酸（freefattyacid,FFA）和）和一分子一分子的的甘油甘油。甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后须与酸进入血液循环后须与清蛋白清蛋白结合成为结合成为复合体再转运。复合体再转运。脂肪动员生成的甘油主要转运至脂肪动员生成的甘油主要转运至肝肝再磷再磷酸化为酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。磷酸甘油后进行代谢。 ( (二二) ) 脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化：氧化： 1 1反应过程：反应过程：反应过程：反应过程： (1)(1)活活活活化化化化：在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体外外外外膜膜膜膜或或或或内内内内质质质质网网网网进进进进行行行行此此此此反反反反应应应应过过过过程。程。程。程。脂肪酸硫激酶脂肪酸硫激酶R-COOHAMP+PPiHSCoA+ATPR-COSCoA(2)进入：进入：在线粒体外生成的脂酰在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉肉碱（肉毒碱碱（肉毒碱,carnitine）来携带脂酰基。来携带脂酰基。HOOC-CHHOOC-CH2 2-CH-CH-CH-CH2 2-N-N+ +-CH-CH3 3OHOHCHCH3 3CHCH3 3借助于两种借助于两种肉碱脂肪酰转移酶肉碱脂肪酰转移酶同工酶同工酶（酶（酶和酶和酶）催化的移换反应以及）催化的移换反应以及肉碱肉碱-脂酰肉碱转位酶脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。转运进入线粒体。其中，其中，肉碱脂肪酰转移酶肉碱脂肪酰转移酶(carnitineacyltransferase)是脂肪酸是脂肪酸 -氧化的关键酶。氧化的关键酶。脂酰脂酰CoACoA进入线粒体的过程进入线粒体的过程胞液胞液胞液胞液外膜外膜外膜外膜内膜内膜内膜内膜基质基质基质基质*酶酶酶酶RCOSCoA HSCoA 肉碱肉碱RCO-肉碱肉碱 转位酶转位酶转位酶转位酶RCO-肉碱肉碱 酶酶酶酶RCOSCoA 肉碱肉碱HSCoA (3) (3) - -氧化循环：氧化循环： - -氧化过程由四个连续的酶促反应组成：氧化过程由四个连续的酶促反应组成： 脱氢脱氢； 水化水化； 再脱氢再脱氢； 硫解硫解。 - -氧化循环的反应过程氧化循环的反应过程脱氢脱氢脂脂酰酰CoA脱氢酶脱氢酶 R-CHR-CH2 2- -CHCH2 2-CH-CH2 2-COSCoA-COSCoAFADFAD FADH2R-CHR-CH2 2- -CH=CHCH=CH-COSCoA-COSCoA硫解硫