本文格式为Word版，下载可任意编辑环境微生物学讲稿 其次章 微生物的起源与进化 第一节 微生物的起源与化学进化 Oparin-Haldane生命起源假说 原始的地球呈熔化状态。当逐步冷却时那么形成地核、地幔和地壳。地球冷却时，二氧化碳、甲烷、氨、氮气、氢气、硫化氢、水蒸气等气体被挤压出地壳外观，形成地球周边的大气圈。水蒸气的冷凝还形成了地壳表层的水圈。地壳外观的水圈和大气圈与生命的起源紧密相关。 Oparin-Haldane生命起源假说由俄罗斯科学家Oparin于1925年和英国科学家Haldane1930年独立提出 生命起源假说的测验证据 Stanley L. Miller和Harold C.Urey 用来证明非生命合成有机物包括 氨基酸和核酸碱基的测验装置 整个装置内弥漫恢复性气体，烧瓶加热产生水蒸汽，并在另一端冷凝。在这个装置里，两个电极放电作为有机物合成的能量来源。 在Miller和Urey的测验中，首先由甲烷转化成甲醛和氰化氢，接着这些化合物结合产生尿素和甲酸，结果产生氨基酸（包括甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸、天冬氨酸）。 在液态下，氨基酸形成蛋白质不易举行，在粘土的外观那么易举行，粘土具有吸附性能和原始催化性能。在外部化学条件或类似蛋白质的催化下，一些蛋白质可举行自我复制。随后是碱基的合成；核酸的合成；核酸的转化等。 其次节 微生物细胞的进化 将磷脂放入水中，也可自发形成团聚体，呈双分子层，类似细胞膜。这种团聚体能够吸收外面的液体而生长，并能缢断凸出物而形成新的团聚体，后者很像酵母菌的芽殖。这些团聚体具有一细胞器如酶、电子载体、叶绿体等的功能，可举行代谢、电子传递或光能作用。由这些蛋白所形成的微球具有有限的催化才能和自我复制才能，更加接近化学进化产生细胞的中间形态。在没有核酸时，能够自我复制的蛋白质微球可看成是最原始的细胞（朊病毒就只有蛋白质一种成份）。这些最原始的细胞称为始祖生物（progenote）。 核酸的获得和利用促进了细胞布局与功能的进展。细胞先利用核糖核酸（RNA），后来利用核糖核酸和脱氧核糖核酸（DNA）作为模板合成蛋白质。细胞膜、酶活性和核酸组织在一起，导致了原始原核生物（eugenote）的产生。 有关微生物进化的化石证据不完整。 研究表明，RNA序列与生物亲缘关系的相关性最好。根据16SrRNA序列，创造了原核生物的进化树。进一步通过RNA序列对比，表明真核生物是一类嵌合体（由两种或两种以上不同细胞组成），其中会集了多条进化路线。 在以16SrRNA序列为根基的进化树中，假设始祖生物是全体生物的共同祖先。从始祖生物启程，沿着三条不同的进化路线，分别形成了古细菌、真细菌和原始真核生物。 第三节 微生物生理的进化 Margulis内共生学说: 认为细胞器来源于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核细胞内就成了细胞器。 好氧细菌定居在发酵性真核细胞内形成线粒体；蓝细菌可共生于异养型真核细胞内而使它获得光合作用的才能成为叶绿体；鞭毛是由于螺旋体的附着形成；原核生物共生于真核生物内，两者的基因组相互结合，原核生物流失细胞质和养分功能，成为原始真核细胞的核。 第四节 微生物生理的进化 光合作用和需氧呼吸作用 ? 基质：非生物起源的有机物质是古细菌生长的初始基质。 糖酵解途径 无需外源电子受体，可在古地球的厌氧条件下举行 30多亿年 硫呼吸途径以硫为电子受体来氧化有机物质硫呼吸可看成是厌氧呼吸的早期形态 ? 能源 厌氧光合细菌只有光合系统I，缺少光合系统II，不能以水作为供氢体，只能以氢气或硫化氢作为供氢体。早期的不产氧光合作用就是以硫化氢作为供氢体来恢复二氧化碳合成有机物质。 蓝细菌的产氧光合作用大约展现于2025亿年前。蓝细菌拥有光合系统I和光合系统II。通过光 合磷酸化产生ATP，能通过水的光解作用产生恢复二氧化碳所需的氢，同时释放出能够变更地球大环境的氧气。 ? 氮源：能源与碳源解决后，氮源上升为生长限制因子。尽管大气中存在大量氮气，但生物不能直接利用。为此，一些微生物逐步产生了固氮才能，将氮气转化为生物能够利用的氨。 ? 氧气： 由于在厌氧条件下生物的产能效率较低，大气积累确定浓度的氧气后，生物进化便朝着产能效率更高的需氧呼吸的方向进展。一些生物形成化能自养才能，将无机物用于产生ATP。另一些生物那么形成呼吸代谢途径，大大提高了有机物质产生ATP的效率。至今，大气中的氧浓度体验了三个水平的变化。 o 1%PAL，大约距今6亿年，允许近代代谢系统发挥作用，生物得到迅猛繁盛。 o 10% PAL，大约距今4亿年，大气中有足够的臭氧层来遮护地面，防止紫外线对生物的损 害（在此之前，生物需要靠水来防护），植物开头在陆地上生长，形成的植被又为动物供给了栖息地。 o 20% PAL，大约距今3.4亿年，陆生动物展现。 第五节 微生物进化的遗传根基 （一）遗传物质的传递 ： 个体水平 细胞水平染色体 分子水平DNA （二）遗传物质的变更 1、染色体畸变：染色体数目的变异及染色体布局的变异。 2、基因突变 基因突变是生物遗传信息产生变异的根基，基因重组和基因交换那么是生物遗传信息重新调配的关键。 生物种群内基因重组能产生新的等位基因组合，从而提高生物的适应性。变更种群内遗传信息（基因）的组织方式，那么为生物种群定向进化创造了条件。 种群间相互重组能使两个生物种群产生进化上的联系。非相互重组那么能使获得外源基因的生物种群产生进 化上质的飞跃。 （三）环境选择作用 1、内部条件 2、外界条件：温度、酸碱度等 3、代谢途径的进化。 20世纪70年头初期， Lovelock提出 大地女神假说（Gasia hyrothesis）：认为地球与生物是一个密不成分的系统，这个系统犹如一个“超级生物”，在进化过程中形成了自我调理才能。作纵向对比，假设没有生命活动，那么地球就会保持富含二氧化碳的原始大气，导致地表温度高达290；作横向对比，拥有生命活动的地球的外观温度是13，而没有生命活动的金星和火星（均为太阳系中地球的近邻）的外观温度那么分别是459和53。根据大地女神假说，造成当今地球适合生命活动，而金星和火星不适合生命活动的根本理由是“超级生物”的自我调理作用。地球孕育生命并通过生命活动，逐步变更了地球环境，使之越来越有利于生物的生存和进展。 火星、金星和地球大气组成与外观温度的对比 大气组成(%) CO2 N2 O2 外观温度() 火星 95 2.7 0.13% -53 金星 98 1.9 微量 477 无生物的地球 98 1.9 微量 29050 有生物的地球 0.03 79 21 13 微生物对现有地球环境的形成和维持所起的作用： ? 微生物（蓝细菌）的光合作用使地球的原始大气组成发生了根本性的变化。光合作用将大气中的二氧化碳转化为有机物质，大大降低了地球大气中的二氧化碳含量（由98%降至0.03%）。大气中的二氧化碳和其它微量气体（如甲烷和一氧化二氮）可使短波几乎无衰减地通过，但可吸收长波辐射，因此能产生“温室效应”。光合作用消耗二氧化碳，有效地操纵了“温室效应”，降低了地球的外观温度（由290降至13），为生物的生存和进展创造了必备的条件 ? 光合作用光解水释放氧气，使氧气逐步在地球大气中积累（由1.9%提高至21%）。在紫外线和雷电的作用下，大气中的氧被转化为臭氧，在2025km的高空形成臭氧层。臭氧层有效地削减了太阳紫外线对地面生物的杀伤力，使生物的生存环境得到了空前的改善。 斟酌题 简述Oparin-Haldane生命起源假说及其测验证据。 为什么说在很长的地质年头中生物进化与微生物进化是同义词？ 微生物进化可分为哪几个阶段？生理进化的表现有哪些？ 举例说明Horowitz提出的逆向进化概念。 简述大地女神假说。 简述微生物光合作用变更地球原始大气组成的意义。 7