第四章 连锁遗传与性连锁Linkage & Sex-linked Inheritance第一节 连锁与交换 (linkage and crossing-over)一、连锁（一）性状连锁遗传的发现W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状 杂交试验.花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.结果：F1两对相对性状均分别符合分离规律，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型的实际数少于理论数。杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显)圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐)长花粉粒(显)相引相相斥相(二) 连锁遗传的解释Morgan 以果蝇为试验材料,对连锁遗传现象作出了科学的解释P pr+ pr+ vg+ vg+ pr pr vg vgpr+ pr vg+ vgpr pr vg vgFt pr+ pr vg+ vg 1339 pr pr vg vg 1195 pr+ pr vg vg 151 pr pr vg+ vg 154从测交结果可知:F1虽然形成4种配子,但4种配子的比例不符合 11 1 1 .而是两种亲本型配子pr+ vg+和pr vg多,两种重组型配子pr+ vg和pr vg+少.并且,两种亲本型配子比例相等,两种重组型配子比例相等Morgan 的解释: 控制眼色和翅长的两对等位基因基因位于同一对同源染色体上.pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vgpr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vg重组型配子从何而来?pr+ vgpr vg+由于减数分裂时,部分细胞发生非姊妹染色单体交换(三)完全连锁与不完全连锁连锁遗传:处于同源染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象完全连锁:双基因杂合体只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子不完全连锁:双基因杂合体不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。完全连锁完全连锁不完全连锁请记住：果蝇中的雄蝇和家蚕中的雌蚕为完全连锁，染色体间没有交换。二 交换与不完全连锁的形成重组配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。交换的证据交换与重组型配子的形成过程bvbvBBVVPbvBV配子BVbvF1bvbvBvbV减数分裂中染色体的交换BVbvbvBV不完全连锁不完全连锁重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子A Ba b胞母细胞A Ba b前期 Ia Ba b二分体A BA ba Ba b四分体减数第二次分裂A BA b动画第二节 交换值及其测定一、交换值(crossing-over value)同源染色体的非姊妹染色单体有关基因的染色体片段发生交换的频率。二、交换值的测定(一) 测交法(二) 自交法玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。杂交亲本为相引相时，有如下结果：有色饱满 无色凹陷 CSh/CSh csh/csh 无色凹陷 csh/csh有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 4032 149 152 4035有色饱满 CSh/csh重组型重组率RF=301/8368=3.6%自交法：设F1的4种配子PL、Pl、pL、pl的比例分别为a、b、c和d。则：F2中 ppll 个体数 = d2 d2 =d = 由于 d = a ，b = c = (5044) % = 6%RF = 26% = 12%第三节 基因定位与连锁遗传图（一）两点测验例：玉米第9染色体上三个连锁基因 C 籽粒有色 Sh 籽粒饱满 Wx 非糯质第一：有色饱满 x 无色皱缩 CCShSh ccshshF1 有色饱满 x 无色皱缩 CcShsh ccshshF2 有色饱满 有色皱缩 无色饱满 无色皱缩 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 4032 152 149 4035基因重组值(152149/4032+4035+152+149)100%=3.6%第二： 糯质饱满 非糯皱缩 wwShSh x WWshsh 非糯饱满 x 糯质皱缩 WwShsh wwshsh 糯质饱满 非糯饱满 糯质皱缩 非糯皱缩 wwShsh WwShsh wwshsh Wwshsh 5885 1531 1488 5991 重组值(15311488/5885+5991+1531+1488)100%= 20% C-Sh :3.6 W-sh: 20 W-C ?第三： 非糯有色 x 糯质无色 WWCC wwccF1 非糯有色 x 糯质无色 WwCc wwccFt 非糯有色 非糯无色 糯质有色 糯质无色 2542 739 717 2716重组值(739717/2542+2716+739+717)100%=22%W-C=22C-Sh :3.6 W-sh: 20 W-C:22所以：C sh W 3.6（二）三点测验以三对基因为基本单位，通过一次杂交、一次测交而完成。P 有色非糯饱满 无色糯质皱缩 ccwwshsh 有色非糯饱满 无色糯质皱缩 F1 +c+w+sh ccwwshsh F1配子基因型 测交子代表型 籽粒数 总数 + + + 有色非糯饱满 2238 c w sh 无色糯质皱缩 2198 c + + 无色非糯饱满 98 + w sh 有色糯质皱缩 107 + w + 有色糯质饱满 672 c + sh 无色非糯皱缩 662 c w + 无色糯质饱满 39 + + sh 有色非糯皱缩 19 6033分析（第一种方法）：1.计算每两个基因之间的距离+ + + 2238 c w sh 2198 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 6033c-w = w-sh =c-sh = cwsh23.074.3625.523.1+4.32. 绘连锁图双交换率 = 双交换cwsh c-w = 25.5 + 0.96 2 = 27.42因此：cwsh4.3623.07分析（第二种方法）：+ + + 2238 c w sh 2198 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 60331. 确定双交换类型c w 和 sh2. 根据双交换类型，确定三个 基因之间的相对位置sh w csh c wc sh w第一种第二种第三种只有第三种情况是正确的3. 确定各基因之间的交换值+ + + 2238 c w sh 2198 c + + 98 + w sh 107 + w + 672 c + sh 662 c w + 39 + + sh 19 6033c sh wc-sh = w-sh =4. 绘连锁遗传图cwsh4.3623.07(三)干扰与符合符合系数 = 实际双交换值理论双交换值理论双交换值 = 单交换 1 的百分率单交换 2 的百分率上例的符合系数 = 0.96%4.36%23.07%= 0.95二、连锁遗传图 Mapping the12 chromosomes of tomatoes连锁群（Linkage group）：位于同一对染色体上的全部基因称作一个连锁群。对于某一生物而言，连锁群的数目应该等于染色体的对数；连锁基因属于同一个连锁群。第四节 真菌类的连锁与交换交换值 = 交换型子囊数交换型子囊数 + 非交换型子囊数100%1/2如：将两种菌株进行杂交lys+ lys，得如下结果子囊类型子囊数分裂类型（1） （2） （3） （4） （5） （6）105 129 9 5 10 16MIMIMIIMIIMIIMII非交换型 交换型Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM。第五节 连锁规律的应用（自学）P105-106第六节 性别决定与性连锁(一)、性染色体性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。常染色体(autosome, A)同源染色体是同型的。例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体。一、性染色体与性别决定(二)性别决定的方式2.XO型型：与与XY型相似，但只有型相似，但只有一条性染色体一条性染色体X；雄性雄性个体只有一条个体只有一条X染染色体色体(XO，不成对不成对)，它，它产生含产生含X染色体和不含染色体和不含性染色体两种类型的配性染色体两种类型的配子；子；雌性雌性个体性染色体为个体性染色体为XX。如：蝗虫、蟋蟀。如：蝗虫、蟋蟀。1.雄杂合型雄杂合型(XY型型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y；雄性雄性个体的性染色体组个体的性染色体组成为成为XY(异配子性别异配子性别)，产生两种类型的配子，产生两种类型的配子，分别含分别含X和和Y染色体；染色体；雌性雌性个体则为个体则为XX(同配同配子性别子性别)，产生一种配，产生一种配子含子含X染色体。染色体。性比一般是性比一般是1:1。3.雌杂合型(ZW型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比一般是1:1。蜂皇(2n=32)减数分裂卵细胞(n=16)雄蜂(n=16)减数分裂精细胞(n=16)合子(2n=32) 蜂皇（2n=32) 工蜂（2n=32)发育 工蜂在遗传结构上与蜂皇并无差别，但由于工蜂所吃的蜂皇浆在质和量上都比蜂皇差，所以发育成不可育的工蜂。4、染色体组的倍性决定性别2n = 32n = 16(三)性别决定的畸变XAX/A性别类型XAX/A性别类型321.5超雌340.75间性431.33超雌230.67间性441.0雌(4倍体)120.5雄331.0雌(3倍体)240.5雄221.0雌(2倍体)130.33超雄果蝇染色体组成与性别的关系(四)植物性别的决定和和雌(五)环境对性别分化的影响 蜜蜂中： 蜂王和工蜂都由受精卵发育而成，但食性的 差异导致性别不同。(2n=32) 植物中 ：黄瓜 氮肥 缩短日照 雌花增多 延长日照 雄花增多 人类中激素的作用 性反转(reverse)二、性连锁(sex