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被子植物的生殖器官第三章第一节 花一、花的组成部分与形态类型 花是适应于生殖的变态短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分组成。 构成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的组成单位分别是萼片、花瓣、雄蕊和心皮,它们均为变态叶。 花梗与花托 花梗是枝条的一部分,花托是其顶端膨大成各种形状的部分,有密集的节,着生花的其 它部分,起支持和输导的作用。 花被 花萼和花冠总称花被。当花萼和花冠相似不易区分时也统称花被,其每一特征则称花被片。1花萼 由若干萼片组成,保护幼花,并有光合等作用。萼片之间完全分离的称离萼,彼此之间基部合生 或全部合生的称合萼,基部合生部分称萼筒,顶部分离的部分称萼裂片。有的植物在花萼外还有副萼。2花冠由若干花瓣组成,常呈鲜艳色彩或散发出香气,有保护雌、雄蕊和招引昆虫传粉的作用。花瓣之 间完全分离的称离瓣花冠,花瓣彼此基部合生或全部合生的称合瓣花冠,其基部合生部分称花冠筒,顶部 分离的部分称花冠裂片。具备花萼、花冠的花称两被花,仅有花萼的花称单被花,两者皆无的花称无被花或裸花。雄蕊群 花中所有雄蕊总称雄蕊群。雄蕊的形态可分为花丝和花药两部分,花药是产生精子的地方,故 雄蕊群是花的重要组成部分之一。雌蕊群 花中所有雌蕊总称雌蕊群,但多数植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多个心皮组成。心皮是 组成雌蕊的单位,是具有生殖作用的变态叶。花中只有一个心皮的称单雌蕊;具有两个以上的心皮而所有 心皮合生形成一个雌蕊的称合心皮雌蕊(复雌蕊),心皮彼此分离单独形成雌蕊的称离心皮雌蕊(离生单 雌蕊)。形态上雌蕊可分为柱头、花柱、子房三部分,子房是种子的前身即胚珠着生的地方,胚珠内可产 生卵细胞,故雌蕊是花的另一个重要组成部分。雌蕊在形态上可分柱头、花柱、和子房三部分:1 柱头 是雌蕊顶端膨大成各种形状的部分,是承受花粉及花粉粒萌发的地方。 有两种类型湿柱头和干柱头。湿柱头:柱头表面有液态分泌物:脂类、糖类、蛋白质、醇类,有助于粘住花粉粒,保护柱头,识别花粉 粒,提供花粉粒萌发时所需要的营养。干柱头:柱头表面无液态分泌物,但有一层乳状蛋白质薄膜(亲水)。功能:识别花粉粒,促进亲和的花粉粒萌发。2 花柱 雌蕊中部较细呈柱状的部分,是花粉粒萌发形成的花粉管进入子房的途径。有两种类型的花柱: 空心型花柱:在花柱的中央有1-数条纵行的花柱道,自柱头通向子房。花柱道细胞是腺细胞,在开花或传 粉时,能释放分泌物到花柱道表面,使花粉管沿着分泌物生长。实心型花柱:有的花柱中央有引导组织,花粉管在引导组织分泌的胞间物质中生长。有的无引导组织,花 粉管通常在花柱中央的薄壁细胞间隙中穿过。引导组织:花柱中的一种特化组织,这种组织可以提供营养物质,以帮助萌发的花粉管长进子房。3 子房 是雌蕊基部膨大的部分。子房的结构包括子房壁、子房室、胎座和胚珠。子房壁有外表皮和内表皮, 两层表皮之间有维管束和薄壁组织。内部容纳胚珠的空间为子房室,室数随植物而异。子房壁上着生胚珠 的部位为胎座。胚珠是种子的前身,胚珠数目随植物种类不同差异很大。具有雌蕊和雄蕊的花称为两性花,仅有二者之一的称单性花(雌花或雄花)具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊(群)的花称完全花,缺少其1至3 部分的花称不完全花。二 禾本科植物的花及小穗禾本科植物的花被变态为浆片,因此无花萼和花冠,花由2枚浆片、 3或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成;花及其外围的内稃和外稃组成小花;1 至多朵小花、 2 枚颖片和它们着生的短轴(小穗轴)组成小穗。禾本科 植物即以小穗为单位组成各种花序。三 花程式和花图式在研究被子植物花的复杂多样的形态特征时,常采用一种公式或图解来科学地进行描述和记载,前者 称花程式,后者称花图式。(一) 花程式花程式(flower formula)是用一些字母、符号和数字,按一定顺序列成程式以表述花的特征。通常Ca 代表花萼(calyx),Co代表花冠(corolla),A代表雄蕊群(androecium),G代表雌蕊群(gynoecium), P代表花被(perian th)。花各部分的数目用阿拉伯数字表示,写于字母的右下角,其中“-”表示数 目多而不定数,“0”表示缺少某部分,在数字外加上“()”,表示该部呈联合状态。某部分在一轮以上时,就在各轮或各组的数字间用“”相连。关于子房的位置,可以用 表示子房上位, 表示子房下位,表示子房半下位。G的右下角数字依次表示组成雌蕊的心皮数、子房室数和每室的胚珠数,它们之 间用“:”相连。花程式最前面冠以“*”表示辐射对称花,“ f ”表示两侧对称花;“ ”表示雄花,“早”为雌花。现举例说明:棉的花程式为:*Ca (5) Co 5 A () G (3-5: 3 5:),表示为辐射对称花,合萼,单体雄蕊,子 房上位,由35心皮组成,子房35室,每室含多数胚珠。大豆的花程式为:fCa(5) Col + 2+(2) A (9) + 1G 1: 1:-,表示为两侧对称花,合萼,花瓣 是由1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚略为连合的龙骨瓣组成的,二体雄蕊,1心皮1室,每室内着生多个胚珠。(二) 花图式花图式(flower diagram)是将花的各部分用其横切面的简图来表示其数目、离合状态、排列情况等 等。用一圆圈表示花着生的花轴,用空心的弧线表示苞片,带有线条的弧线表示花萼。由于花萼的中脉明 显,故弧线的中央部分向外隆起突出。实心的弧线表示花冠,雌蕊和雄蕊就用子房或花药的切面形状表示。 如为顶生花,则可不绘花轴和苞片。四 花序有些植物,如荷花、芍药的一朵花单生在茎上,叫单生花,而大多植物有许多花按一定规律排列在花 轴上,称为花序(inflorescence)。花序中没有典型的营养叶,有时仅在每朵花的基部形成一小的苞片, 有些植物花序的苞片密集在一起组成总苞,如向日葵。根据花轴长短、分枝与否、有无花柄及开花顺序,将花序分为无限花序 (indefiniteinflorescence) 和有限花序(defini te inflorescence)两大类。(一) 无限花序 无限花序的开花顺序是花序轴基部的花先开,渐及上部,花序轴顶端可继续生长、延伸;若花序轴很 短时,则由边缘向中央依次开花。无限花序的生长分化属单轴分枝式的性质,常又称为总状类花序,有时 也称为向心花序。1总状花序(raceme)花轴较长,由下而上生有近等长花柄的两性花,如白菜、萝卜。2伞房花序(corymb)花轴较短,基部花的花柄较长,向上渐短,各花排列在同一平面上,如梨、苹 果。3伞形花序(umbel)许多花柄等长的花着生在花轴的顶端,如:韭菜、人参。4穗状花序(spike)花序较长,其上着生许多无柄的两性花,如车前、马鞭草。5. 柔荑花序(catkin ament)许多无柄或具短柄的单性花,着生在柔软下垂的花轴上,如杨、桦的雄 花序。6. 肉穗花序花序轴膨大、肉质化,其上着生许多无柄的单性花,外包有大型苞片,如玉米、香蒲的 雌花序。7. 头状花序( capitate )许多无柄或近无柄的花着生在极度缩短、膨大扁平的花轴上,苞片常聚成 总苞生于花序基部,如向日葵、三叶草。8. 隐头花序( hypanthodium )花轴顶端膨大,中央呈凹陷状,许多无柄单性花隐生于空腔内壁上, 雄花位于上部,雌花位于下部,如无花果。以上的各类无限花序,花轴不分枝,称为简单花序。另一些无限花序的花轴有分枝,每一分枝相当于 上述的一种花序,故称为复合花序,有复总状花序(又称圆锥花序,如水稻、燕麦)、复伞房花序(如花 楸)、复伞形花序(如胡萝卜、芹菜)和复穗状花序(如小麦)等几种类型。(二)有限花序有限花序的开花顺序与无限花序相反,是顶端或中心的花先开,然后由上而下或丛内向外逐渐开放。 有限花序的生长分化属合轴分枝式性质,常又称为聚伞类花序,有时也称为离心花序。1单歧聚伞花序(monochasium)花轴顶端先生一花,然后在顶花下的一侧形成分枝,继而分枝之顶又 生一花,其下方再生二次分枝,如此依次开花,形成合轴分枝式的花序。如各次分枝都从同一方向的一侧 长出,使整个花序呈卷曲状,称为螺状聚伞花序,如附地菜;如各次分枝使左右相间长出,称为蝎尾状聚 伞花序,如唐菖蒲。2. 二歧聚伞花序(dichasium)顶花形成后,在其下方两侧同时发育出两个等长的侧枝,每一分枝顶端 各发育出一花,然后又以同样方式产生侧枝,如石竹、卷耳。3. 多歧聚伞花序(pleiochasium)顶花下同时发育出三个以上分枝,各分枝再以同样方式进行分枝, 如藜、大戟。五、花芽分化花芽分化:芽内生长锥分化成花原基或花序原基,进而发育为花或花序的过程。植物在营养生长过程中,感受了一定的光周期、温度、营养条件等调节发育的刺激,使一些芽的分化发生 了质的变化,在茎上一定部位的顶端分生组织(生长锥),有的不再产生叶原基,而分化出花的各部分原 基或花序各部分原基,最后发育形成花或花序,即为花芽分化。花芽的出现是被子植物从营养生长进入生 殖生长的重要转折标志。在花芽的分化过程中,顶端分生组织从无限生长变成有限生长,也是一个顶端分 生组织的最后一次活动。花原基在分化成花的过程中,如一朵花中的雄蕊和雌蕊都分化并发育则为两性花,如雄蕊或雌蕊不分化或 分化后败育则形成单性花。农业生产上利用这一特性使花的性别向人类需要的方向分化。如黄瓜,人们需 要的是雌花,可在花芽分化发育是给予促进雌蕊分化的条件(温度、生长素、光照),使雌花增加从而提 高产量。六 雄蕊的发育与结构重点:花粉的发育和花粉粒的形成 雄蕊起源于雄蕊原基,雄蕊原基径生长,上部逐渐增粗,不久即分化出花丝和花药两部分。花丝与生殖过程没有直接的关系,它的作用主要是支撑花药,以利于传粉。花丝构造:表皮,薄壁组织,维管束(自花托经花丝进入花药的药隔) 花药构造:花药是雄蕊的主要部分,多数被子植物的花药由4 个花粉囊所组成。分为左右两半,中间由药 隔相连,花药囊外由囊壁包围,内生许多花粉粒。花药成熟后,药隔每侧的二个花粉囊之间的壁破裂,花 药开裂,花粉粒散出。(一)花药的发育与结构发育成熟的花药结构包括表皮、药隔、花粉囊三部分。 发育初期的花药结构简单,外为一层幼龄表皮(未分化成熟的表皮细胞)和包围在内的分生细胞。在表皮 以内花药四角各出现一至几纵列分生细胞(孢原细胞),经一次平周分裂形成内外两层细胞,外层叫壁细 胞(周缘细胞),将来经分裂分化形成花粉囊壁;内层为造孢细胞,经分裂(或直接长大)形成花粉母细 胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞,构成药隔。壁细胞经分裂自外至内依次分化 形成药室内壁(纤维层)、中层和绒毡层,三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时,药室内壁细 胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁,因此称为纤维层,其功能与花药开裂有关。中层是13层较 小的薄壁细胞,初期含有淀粉等营养物质,后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞, 含有2个或多个细胞核,含有蛋白质、RNA、油脂、类胡萝卜素和抱粉素等营养物质,对花粉粒的形成和 发育起重要的营养和调节作用。当花粉粒成熟时,绒毡层解体消失。花粉母细胞经减数分裂形成四分体, 再发育形成花粉粒。花药通常有两对花粉囊,花药成熟时,每对花粉囊之间的壁破裂(花药开裂),相互 连通为一个药室。棉花等少数植物的花药只有2 个花粉囊,开裂时形成一个药室。花粉粒发育成熟时,花药也即达到成熟阶段,此时的花药壁只剩下表皮和纤维层,中层和绒粘层已先后解 体消失,花粉囊内侧充满成熟的花粉粒。(二)花粉的发育与形态结构花粉粒的发育 花粉母细胞经减数分裂形成的四分体由于胼胝壁溶解而分离,成为4 个单核花粉粒。四分 体中游离出来的单核花粉粒需要进一步发育,才能称
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