植物耐氮磷钾亏缺的研究进展摘要：本文综述了氮磷钾的重要生理作用及缺乏症状，着重阐述了植物应对氮磷钾亏缺的形 态生理变化，总结这方面的研究进展及研究抗逆育种的意义。关键词：氮，磷，钾，缺素症状，营养亏缺Abstract: The paper summarized the important physiological function of the N, P, K and the deficiency symptoms, emphatically expounded the physiological changes of plants under lack of N, P, K. The research progress on this and the significance of breeding for stress tolerance were summarized.Key words: nitrogen, phosphorus, potassium, deficiency symptoms, nutritional deficiency1. N、P、K营养的重要生理作用1.1氮的生理作用氮是植物体内许多重要有机化合物的成份，在多方面影响着植物的代谢过程 和生长发育。氮是蛋白质的主要成份，是植物细胞原生质组成中的基本物质，也 是植物生命活动的基础。没有氮就没有生命现象。氮是叶绿素的组成成份，又是 核酸的组成成份，植物体内各种生物酶也含有氮。此外，氮还是一些维生素（如 维生素B1、B2、B6等）和生物碱（如烟碱、茶碱）的成份1,2。1.2磷的生理作用磷是植物体内许多有机化合物的组成成份，又以多种方式参与植物体内的各 种代谢过程，在植物生长发育中起着重要的作用。磷是核酸的主要组成部分，核 酸存在于细胞核和原生质中，在植物生长发育和代谢过程都极为重要，是细胞分 裂和根系生长不可缺少的。磷是磷脂的组成元素，是生物膜的重要组成部分。磷 还是其他重要磷化合物的组成成份，如腺三磷（ATP），各种脱氢酶、氨基转移酶 等。磷具有提高植物的抗逆性和适应外界环境条件的能力1,2。1.3钾的生理作用钾是植物体内普遍存在的阳离子，是植物必需的三大营养元素之一，主要存在 于植物细胞液中。它是多种酶的活化剂，在代谢过程中起着重要作用，不仅可促 进光合作用，还可以促进氮代谢，提高植物吸收和利用氮的能力。钾调节细胞的 渗透压，调节植物生长和经济用水，增强植物的抗不良因素（旱、寒、病害、盐 碱、倒伏）的能力。钾还可以改善农产品品质1,2。2. 植物的营养逆境植物在生长过程中时时受到养分胁迫，如某些养分的浓度过高或过低，养分 供应不平衡等。为了适应环境，在长期的进化过程中，植物形成了各种不同的营 养逆境适应机制。这种适应性反应一般包括形态适应和生理适应两个方面。形态 变化的适应机制能够帮助植物在缺素条件下获取和贮存养分，而生理适应机制则 可帮助植物提高养分吸收或利用能力，并改变植物对养分逆境的适应能力。3. N、P、K营养亏缺下植物的形态生理变化3.1缺氮缺氮时作物蛋白质、叶绿素、生物碱合成受到抑制，使作物生长减缓，叶 片细小直立，叶色淡绿，植株生长矮小，茎秆细长，分枝分蘖少，花果少且容易 脱落，植株提前成熟。因氮素化合物在植株体内移动性大，并可重复利用，有从 老叶向新叶流动的特性，所以缺氮时先从老叶开始。某些作物如番茄、架豆表现 症状为叶脉和叶柄上呈现深紫色，苹果缺氮时，老叶枯黄或变紫，叶脉和叶柄呈 现红色，叶片提早脱落1,3。氮是植物的必需营养元素，并参与一系列生理生化反应,低氮诱导一系列生理 代谢过程从而调节植物的生长发育，过氧化氢酶和过氧化物歧化酶等生理活性物 质通常视为植物在逆境下的指示因子，低氮胁迫下，这些物质活性的提高是一种逆 境生理反应；另外植物会通过一些形态变化来提高对氮的吸收能力4,5,6,7。氮的 吸收是一个主动过程，氮首先在根中与碳水化合物结合形成酰胺态氮，然后上运到 地上各部。作为一种反应机制，地上部碳水化合物下运，根系增重，同时根代偿性伸 长，根表面积增大,NR活性提高,以期能提高氮的利用效率,吸收得到补充4,8，。姚启伦（2008）在研究糯玉米耐低氮胁迫的苗期生理效应时结果初步表明， 低氮胁迫对糯玉米品种生理生化特性的影响主要表现在一方面降低植株吸氮量、 叶绿素含量和可溶性蛋白质含量以及提高硝酸还原酶活性;另一方面提高过氧化 氢酶活性和过氧化物歧化酶活性，从而调节其生理生化机制。范伟国在进行果树 营养亏缺生理效应研究时发现缺氮导致根系代偿性伸长和增重，地上部生长减慢， 致使根冠比增大。缺氮后植株地上部重量下降,而根系增重,可能是碳水化合物向 根系运输的结果9。3.2缺磷作物缺磷时，各种代谢受到抑制，植株生长迟缓，根系不发达，籽实细小， 叶色暗绿，缺乏光泽。禾谷类作物分蘖延迟或不分蘖，延迟抽穗、开花和成熟， 穗粒少而不饱满，玉米果穗秃顶，果树和棉花落花、落蕾，马铃薯块变小 。 作物营养元素缺乏症状及诊断3。研究表明，在缺磷的情况下，植物具有适应低磷环境的一套代谢反应机制。 其生物学反应包括根冠比和根系构型的改变，利用共生菌加强对土壤中磷的利 用；分泌有机酸溶解土壤中的难溶性无机磷;分泌酸性磷酸酶来活化土壤中难溶 有机磷；以及通过一些蛋白类如核糖核酸酶(RNase)，高亲和Pi转运子，磷结合 蛋白等的增强表达来适应低磷胁迫10，11，12。在低磷逆境下，植物会重新合成或增强表达一些与磷吸收利用有关的酶，主 要有酸性磷酸酶、R N A酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPC)和高亲和性Pi转运蛋白(high affinity phosphate transporter)等， 它们在植物耐低磷胁迫中起着重要的作用。在植物低磷反应调控体系中，植物激 素参与了根形态的改变，包括抑制主根生长和促进侧根发生等过程13。低磷条 件下生长素在白羽扇豆排根的形成和拟南芥侧根的发生过程中起着重要作用， 但不参与主根由非决定性生长向决定性生长的转变14,15。Nacry等(2005)研究 了缺磷条件下拟南芥根中生长素的分布变化，发现主根和幼嫩侧根的根尖伴随 有生长素的积累，侧根原基也有生长素的积累，根尖的生长素敏感性增加，主根 和衰老侧根的侧根原基发生部位生长素的含量下降16。最新的研究表明，蔗糖参与了低磷条件下拟南芥根中生长素运输的变化、高 级侧根的增生以及尸S/ (phosphate starvationinduced)基因的诱导表达过程，而且 蔗糖还与低磷胁迫诱导的根毛增加过程有关，但对于主根生长受抑制这一反应 作用不明显17，18。3.3缺钾作物缺钾时，一般是老叶和叶缘先发黄，严重时焦枯似灼烧状，但叶脉为绿 色。叶片上出现褐色斑点，茎细弱，结实性差，籽粒不饱满，十字花科和豆科及 棉花等叶片脉间失绿，呈花斑叶，植株早衰。果树缺钾时，叶缘变黄，果实小， 着色不良，品质下降。小麦易倒伏，抗旱、抗寒性降低3。钾是植物机体必需的一价阳离子，K+虽不是细胞的组成成分,但却是很多酶 的活化剂，在植株体内蛋白质代谢、碳水化合物代谢及呼吸代谢中有重要功能。 生理学研究表明植物根部K+吸收至少有两种机制:高亲和和低亲和转运机制。当 植物根部缺钾时，高亲和系统被诱导并且成为植物生长的重要影响因素1219。范伟国2005年进行果树营养亏缺生理效应研究时苹果幼树缺钾对地上部和 根系影响较均衡。地上部和根系的生长与重量皆有所下降，根表面积略有下降，叶 绿素含量下降，叶绿素a、b含量下降比例基本一致。钾元素生理作用主要是参 与酶反应和物质的运转和分配。缺钾后根系生长减缓，根活力下降，吸收力下降， 地上部矿质元素供应减慢，地上生长受抑制，叶绿素含量降低，长期如此，地上部叶 片表现缺钾症状,但树体代谢基本正常8。低钾条件下,SOD (超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)、POD(过氧化物酶) 等活性显著下降，其保护功能未能得到发挥，使自由基产生与清除反应之间的平衡 被打破，导致膜脂过氧化作用加强，积累大的MDA（丙二醛），造成膜的伤害,说明钾 对自由基伤害有保护作用 20,21,22。薛艳茹等2008在低钾胁迫下玉米逆境反应机制初探中发现耐低钾玉米自交 Y8表现出对低钾胁迫较强的耐性，即叶片Pro含量增加、SOD酶活性降低、 MDA含量下降，根系CAT活性增加，未影响到POD活性和AsA含量;MDA 数量减少，与产生MDA的前体H2O2数量较低有关，H2O2的减少则与根系CAT 活性的增加有密切关系；SOD活性的降低可能与活性氧数量的增加有关，也可 能是SOD自身含量的变化;蛋白质积累增加了细胞的渗透调节能力；稳定的AsA 含量，与增加耐低钾能力有一定的关系23。同时薛艳茹指出为防止活性氧伤害，植物形成了对逆境胁迫的适应性生理生 化反应机制，包括酶促和非酶促两类系统。SOD、POD、CAT活性和AsA、Pro、 MDA含量是植物对逆境胁迫适应或抵抗能力的重要指标。由于酶促和非酶促 两类保护系统的作用机制比较复杂，不仅各保护酶、渗透调节物质、非酶性抗氧 化剂对低钾胁迫存在一定的适应性，而且还存在协同作用。耐低钾植物在低钾胁 迫下的耐性机理还需要深入研究23。钾是植物体内普遍存在的阳离子，是植物必需的三大营养元素之一，其缺乏与 否对植物的光合作用、生长发育,都有明显影响，并进而影响到其生理过程与物质 生产过程21。1943 年Boyre等首次报道丙酮酸激酶的催化活性需要K+活化以来, 现已证实植物体内有60多种酶需要K+来活化20。钾不仅能提高叶绿素含量，增加 气孔导度和蒸腾作用，提高光合作用速率，增加干物质的积累20, 21，22 ，而且钾能显 著提高叶的硝酸还原酶活性。蛋白质的合成必须有钾的参与。同时，钾在活性氧 代谢中也起重要作用。曾有试验表明，增施钾肥,可减少活性氧的产生，降低MDA 含量，延缓作物过早衰老死亡。低钾条件下，SOD、CAT、POD等活性显著下降, 其保护功能未能得到发挥,使自由基产生与清除反应之间的平衡被打破，导致膜脂 过氧化作用加强，积累大量的MDA,造成膜的伤害，说明钾对自由基伤害有保护作 用20, 22, 23, 24。4. 营养间的交互作用在作物生长、发育和代谢过程中，营养间交互作用广泛存在。如氮钾间，一 方面氮促进钾的吸收和运输，另一方面钾也促进氮的吸收、运输、积累和代谢， 提高氮的利用率。在作物吸收氮钾营养时，氮以nh4+和no3-为主要吸收形态， 带相反电荷的NO3-能促进K+的吸收。氮钾协调并充足供应有利于植物营养体的 生长和发育，延长功能叶的寿命，有利于光合产物和蛋白质的合成。磷抑制钾的 吸收，低钾条件下，植物通过降低对P的吸收量来抵御低钾胁迫。田晓艳等（2008）认为玉米对低钾环境的适应机制部分可能是低钾条件下， 耐低钾自交系B通过增加对N、K元素的吸收、降低对P元素的吸收来最大的 满足自身生长需要。同时，低钾胁迫下，耐性品种B以提高根系中转化酶活性、 可溶性糖含量来增强抗性，适应低钾逆境25。5. 研究抗营养亏缺作物的意义氮素是作物需求量最大的矿质元素，是作物产量和品质的重要影响因素。据 世界粮农组织估计，发展中国家的粮食增产作用有55%来自化肥，其中氮肥起着 举足轻重的作用。但是氮肥的大量施用也带来许多弊端，首先，氮肥的施用量再 不断加大，而作物的氮肥利用率反而不断下降，氮肥在作物生产中所占成本不断 增加;其次，大量氮肥的施用造成严重的环境污染，其中，我国江河、湖泊中的 氮素60%来自化肥，而这些氮素加剧了水体的富养化过程，而在我国一些地区地 下水中硝酸盐含量严重超标，其硝酸盐主要来自氮肥污染；再次，氮肥的施用是 蔬菜硝