软体动物身体结构对其环境适应性的特征田螺为例摘要：软体动物门是仅次于节肢动物的动物界第二大类群，软体动物在漫长的历史进化中，逐渐演化出了适应环境的身体结构。本文以圆田螺为例，从外部结构、呼吸与循环、摄食与消化、生殖与发育、排泄系统、神经系统等方面，介绍软体动物对环境的适应性特征。关键词：软体动物 圆田螺 结构 适应性简介：圆田螺(Cipangopaludina)属为淡水中习见的大型螺类，分布较广，栖 于湖泊、池沼、河流、水库、水田等处，以宽大的肉质足在水底爬行，以水生植 物叶片、藻类等为食。适应性强，对干燥及寒冷有较大的抗御力。足发达、适于 水底爬行，常以水生植物和低等藻类为食。春、夏季为繁殖季节，卵胎生，幼螺 在雌体子宫内发育，长成仔螺后才排出体外,在水中营自由生活。中国圆田螺(C. chinensis)及中华圆田螺(C. cat hayensis)等在我国分布甚广，前者为世界 性种。栖息在淡水的河池或田中，可食用。下面从外部形态和内部构造来分别阐述元田螺的适应性特征：一、 外部形态中国圆田螺贝壳大，壳高6厘米，宽4厘米。壳薄而坚，呈长圆锥形。有6 7 个螺层，螺旋部较短而宽，螺体层膨 圆，壳顶尖，缝合线深，生长纹细密， 体螺层上生长线明显。壳口卵圆形，上 方有一锐角，周围具黑色边框。脐口部 分被内唇遮盖而呈线状，或全部被遮 盖。庸角度，卵圆形，棕褐色，有环纹。圆田螺的头和足可自壳口伸出，内 脏团则留在壳内。头部发达，前端有一 圆形突起称吻，吻腹侧为口、于吻基部 两侧生有一对长圆锥形的触角，雄性右 触角较左触角短而粗，有交接器的功能。 触角的基部外侧各有一突起，其上各有 一黑色眼。头后方两侧有褶状须叶，右 侧的发达，卷成管状称出水管，左侧较 小,贴在外套膜上，形成入水管。头后身体腹面为宽阔的叶状足，肉质，前缘较平直，后端较狭、足背侧为内 脏团，后部背面有一卵形的角质厣，其上有同心环形生长纹。当圆田螺缩人壳内时，首先头缩入，继而足趾面中央横折也缩人，厣正好封住壳口。作为软体动物 的一个种类，坚硬的壳和厣大大减小了外界环境和其他生物对其柔软身体的伤 害。圆田螺的外套膜呈薄膜状，将内脏团包围，套膜边缘较厚，围绕头及足的周 围，背缘及侧缘游离，腹缘与足愈合。在头足部与内脏团之间形成外套腔。软体 动物腹足纲的壳和内脏团为螺旋形。螺旋形的壳空间大，容纳软体部分的空间充足。外套腔前移也使体前留出了 充足空间，便于其在危险时将头缩回壳内，起到了保护作用；也便于水流通常，利于排异物，排泄物，生殖细胞顺利排出体外。在水流中，这种壳阻力较小，壳 螺旋部短而宽，重心较低，也利于保持平衡。二、内部构造(1) 呼吸和循环软体动物中水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。 鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝， 呈梳状，称栉鳃(ctenidium)；有的鳃成瓣状，称瓣鳃(lamellibranch)；有些 种类的鳃延长成丝状。称丝鳃(filibranch)。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表 面生出次生鳃(secondary branchium),也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数 目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔 内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地 生活的一种适应性。田螺是腹足类软体动物，呼吸器官为鳃栉状，一个，位外套腔左侧，入水 管内测。鳃的上皮细胞具纤毛，内有血管。水流进入水管经入外套腔时，鳃可摄 取溶于水中的氧，将二氧化碳排于水中，气体交换后，水自出水管排出，排遗物、 排泄物随同水流一同排出。长的出水管可以保证将这些水流排到远离入水管的地 方。输卵管宜肠 了宫.7牛子言 丿输尿骨谕精管-前列腺外套膜咽唾液腺软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动， 形成血窦( blood sinus)。软体动物循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧 围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心 耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管 分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉 回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。 血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白(haemoglobin) 或血青蛋白(haemocyanin)，故血液呈红色或青色。田螺的循环系统为开管式循环，由心脏、血管和血窦组成。心脏位于胃和肾 之间的薄膜状围心脏内，由一心室和一心耳构成。心室壁厚，位后方；心耳壁薄， 位前方，二者间有瓣膜。出鳃静脉连于心耳，心室伸出一主动脉，后分2 支，一 为头动脉，分布于头、外套膜和足等处。另一支为内脏动脉，分支到体后部内脏 器官。各血管末端连于血窦。血液回心耳有二途径：一为经肾入鳃回到心耳，一 为直接入鳃回心耳，完成排泄和呼吸作用。圆田螺血液无色，含有变形由状细胞， 血浆中的呼吸色素为血蓝蛋白。除具有运输氧气和营养物质的功能外，血液同时 具有流体静力骨骼的功能，可协同肌肉完成一些动作，如自壳内伸出头、足等。 这有利于杂食性的田螺摄食水中的微生物有机物或水生植物的幼嫩茎叶等。( 2 )摄食和消化软体动物的消化道和消化腺都比较发达，消化道由前肠 (包括口、口腔、咽、食道)、 中肠(包括胃、盲囊、肠)和 后肠(包括直肠和肛门)组成； 消化腺包括唾液腺、消化盲囊 等，分泌消化液促进细胞外消 化，并在消化盲囊中进行细胞 内消化、营养物质的吸收及存储。在口腔底部有齿舌囊，内有齿舌、齿，多数种类口腔内具颚片（mandible） 和齿舌（radula）,颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官， 位口腔底部的舌突起（odon to phore ）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。 摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类 间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每 一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。田螺口位于吻前端腹面，在口腔内，具齿舌，由齿舌和齿担前后伸缩活动， 刮取食物。（齿式为 2.1.1.1.2,即每排有一个中齿，一对侧齿和两对缘齿。）唾 液腺一对，以导管通入口腔。唾液腺分泌黏液，无消化作用，咽管通入胃，是食 物消化的主要场所，能分泌糖酶和蛋白酶，胃已失去了原始结构，而或多或少的 变成了一个简单的囊，已完全行胞外消化。胃后为肠，肠扭转 180 度，复向前伸， 肛门开口于外套腔右侧，出水孔附近。（ 3 ） 生殖与发育软体动物多为雌雄异体，体外受精，卵裂方式多为不完全均裂。个体发育 中经担轮幼虫和面盘幼虫，淡水蚌类的发育经历钩介幼虫，头足类、淡水螺类等 为直接发育。田螺为体内受精，受精卵在子宫内发育生长，生下即为幼螺。雄田 螺的右侧触角特化成交接器，卵胎生，这是腹足类中所特有的。生殖系统：田螺为雌雄异体，雄性右侧触角较雌性右侧触角粗大，此为鉴别雌雄的特征。a. 雄性生殖系统： 雄性生殖系统分为：精巢、输精管、前列腺、阴茎。精巢：一个、较大，呈新月状，位外套腔右侧。 输精管：与精巢后端左侧连相连（在输尿管下方），向左横行，较短。前列腺：输精管向前伸，膨大成贮精囊（前列腺）。最后变细成射精管，入 右侧触角中，其顶端的开口为雄性生殖孔。雄性的右触角有交接器的作用。b. 雌性生殖系统： 雌性生殖系统包括卵巢（头、尾两段）、蛋白腺（背、腹两叶）、输卵管（受精室）、子宫（附有子宫纵褶、阴道、雌性生殖孔）、贯穿于子宫及输卵管3 的导精沟、输卵管 1 是输送部，输卵管 2 为贮精部，输卵管 3 为分泌部。卵巢：一个，细长带状，黄色，与直肠上部平行。 输卵管：较短，连干卵巢，后端膨大通人子宫。 子宫：位于右侧，为一腺质壁的大形薄囊，可分泌蛋白质液包裹卵。子宫末 端变细成管状，顶部为雌性生殖孔，位肾孔的右侧。（4） 神经和感官 神经系统主要由多对发达的神经节及其间的神经索构成，有利于田螺的自由 运动。圆田螺为软体动物门中较高等的种 类，主要神经节有 4 对，各神经节间有神 经相连。脑神经节位食管背侧，发出 10 对神经到触角、眼、口至头部及体前部， 司感觉；足神经节 1 对，位足的前部，伸 出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节 1 对，位脑神经节之后，较小，左右不对 称，由脑侧神经连索与脑神经节相连，以 侧足神经连索连于足神经节发出神经至各 内脏器官；脏神经节 1 对，形小，位食管 末端处，彼此有神经相连。左脏神经节有 一长神经连索与食管左侧的胸上神经节相 连，肠上神经节又连于右侧神经节，其间的神经连索在食管上方，自左后至右前； 右脏神经节也有一长神经连索与食管右侧的肠下神经节相连，肠下神经节又连于 左侧神经节，其间神经连索在食管下方，自右后至左前。因此侧脏神经节间的神 经连索于食管上下左右交叉形成“8”字形。圆田螺感官发达，包括眼、触角、嗅检器、平衡囊。眼一对，为视觉器官， 由皮肤内陷形成，具感觉细胞和色素细胞构成的视网膜，并有晶体。触角一对， 为感觉器官，其顶端有感觉细胞及神经末梢分布，感觉灵敏。平衡囊一对，位于 足神经节内侧，也为皮肤内陷的囊，上皮具纤毛，囊内有细小的钙质耳石，由脑 神经节发出的神经支配，能够维持身体平衡。嗅检器一个，为皮肤突起，是化学 感受器，位于鳃近端部左侧，呈弯曲线状，黄色由食道神经节发出的神经支配。 此外，在足的边缘、出水管和入水管处还分布有许多化学感受器。这些发达的感 官有利于摄食和逃避敌害，与其生活环境和生活方式相适应。（5） 排泄系统排泄器官是一个后肾管，可将软体动物代谢废物的排出，称为肾。略呈三角 形浅揭黄色，位围心腔之前，与围心腔腺共同构成心-肾复合体，可将代谢产物排 出围心腔内，再由后肾管排出体外。肾位于直肠左侧。肾右侧为一薄壁的输尿管， 有孔与之相通、输尿管右侧壁与生殖器官（子宫或精巢）的外壁愈合。肾由腺体 部和膀胱部构成，腺体部富血管，以密布纤毛的漏斗形肾口通围心腔，膀胱部为 薄壁管子，内壁具纤毛，以肾孔通向外套膜。肾孔开口于肛门左侧稍后处，正位 出水管的内侧，这样可使排泄物随水排出体外。参考文献1 普通动物学（第4版） 刘凌云 郑光美2 中国圆田螺不同发育阶段神径系统的比较解剖 孙振中3 百度百科4 互动百科