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第八章 糖代谢 自养生物 分解代谢 糖代谢包括 异养生物 自养生物 合成代谢 异养生物 能量转换(能源)糖代谢的生物学功能 物质转换(碳源)可转化成多种中间产物,这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质:NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。分解代谢:酵解(共同途径)、三羧酸循环(最后氧化途径)、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。合成代谢:糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。分解代谢和合成代谢,受神经、激素、别构物调节控制。第一节 糖酵解 glycolysis一、 酵解与发酵1、 酵解 glycolysis (在细胞质中进行)酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸,并生成ATP的过程。它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。在好氧有机体中,丙酮酸进入线粒体,经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O,产生的NADH经呼吸链氧化而产生ATP和水,所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。若供氧不足,NADH把丙酮酸还原成乳酸(乳酸发酵)。2、 发酵fermentation厌氧有机体(酵母和其它微生物)把酵解产生的NADH上的氢,传递给丙酮酸,生成乳酸,则称乳酸发酵。若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛,生成乙醇,此过程是酒精发酵。O2葡萄糖 酵解丙酮酸 + NADH厌氧三羧酸循环乳酸发酵酒精发酵有些动物细胞即使在有O2时,也会产生乳酸,如成熟的红细胞(不含线粒体)、视网膜。二、 糖酵解过程(EMP)Embden-Meyerhof Pathway ,1940在细胞质中进行1、 反应步骤P79 图 13-1 酵解途径,三个不可逆步骤是调节位点。(1)、 葡萄糖磷酸化形成G-6-P反应式此反应基本不可逆,调节位点。G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化,并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。催化此反应的激酶有,已糖激酶和葡萄糖激酶。激酶:催化ATP分子的磷酸基(r-磷酰基)转移到底物上的酶称激酶,一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子,底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。P 80 图13-2己糖激酶与底物结合时的构象变化已糖激酶:专一性不强,可催化Glc、Fru、Man(甘露糖)磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶,被产物G-6-P强烈地别构抑制。葡萄糖激酶:对Glc有专一活性,存在于肝脏中,不被G-6-P抑制。Glc激酶是一个诱导酶,由胰岛素促使合成,肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L,而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L,因此,平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时,已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度,而肝中Glc激酶并不活跃。进食后,肝中Glc浓度增高,此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P,进一步转化成糖元,贮存于肝细胞中。(2)、 G-6-P异构化为F-6-P 反应式:由于此反应的标准自由能变化很小,反应可逆,反应方向由底物与产物的含量水平控制。此反应由磷酸Glc异构酶催化,将葡萄糖的羰基C由C1移至C2 ,为C1位磷酸化作准备,同时保证C2上有羰基存在,这对分子的断裂,形成三碳物是必需的。(3)、 F-6-P磷酸化,生成F-1.6-P反应式:此反应在体内不可逆,调节位点,由磷酸果糖激酶催化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶,又是酵解途径的第二个调节酶(4)、 F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP)反应式:该反应在热力学上不利,但是,由于具有非常大的G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-磷酸氧化的放能性质,促使反应正向进行。同时在生理环境中,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,驱动反应向右进行。该反应由醛缩酶催化,反应机理 P 83(5)、 磷酸二羟丙酮(DHAP)异构化成3-磷酸甘油醛反应式:(注意碳原子编号的变化)由磷酸丙糖异构酶催化。已糖转化成3-磷酸甘油醛后,C原子编号变化:F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3-P图解:(6)、 3-磷酸甘油醛氧化成1.3二磷酸甘油酸反应式:由磷酸甘油醛脱氢酶催化。此反应既是氧化反应,又是磷酸化反应,氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行。反应机理: P84 图 13-4 3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理碘乙酸可与酶的-SH结合,抑制此酶活性,砷酸能与磷酸底物竞争,使氧化作用与磷酸化作用解偶连(生成3-磷酸甘油酸)(7)、 13二磷酸甘油酸转化成3磷酸甘油酸和ATP反应式:由磷酸甘油酸激酶催化。这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应,也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。一分子Glc产生二分子三碳糖,共产生2ATP。这样可抵消Glc在两次磷酸化时消耗的2ATP。(8)、 3磷酸甘油酸转化成2磷酸甘油酸反应式:磷酸甘油酸变位酶催化,磷酰基从C3移至C2。(9)、 2磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸反应式:烯醇化酶2磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键(G= -17.6Kj /mol)而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键(G= -62.1Kj /mol),因此,这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。(10)、 磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。反应式:不可逆,调节位点。由丙酮酸激酶催化,丙酮酸激酶是酵解途径的第三个调节酶,这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应,磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP,生成ATP和丙酮酸EMP总反应式:1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O2、 糖酵解的能量变化 P87 图 13-5 糖酵解途径中ATP的生成无氧情况下:净产生2ATP(2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸)。有氧条件下:NADH可通过呼吸链间接地被氧化,生成更多的ATP。 1分子NADH3ATP 1分子FAD 2ATP因此,净产生8ATP(酵解2ATP,2分子NADH进入呼吸氧化,共生成6ATP)。但在肌肉系统组织和神经系统组织:一个Glc酵解,净产生6ATP(+*)。甘油磷酸穿梭:2分子NADH进入线粒体,经甘油磷酸穿梭系统,胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3磷酸甘油,进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮,但在线粒体中的3磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD,因此只产生4分子ATP。:胞液中磷酸甘油脱氢酶。:线粒体磷酸甘油脱氢酶。 罗纪盛P 259 P 260。苹果酸穿梭机制:胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸2酮戊二酸载休转运,进入线粒体内,由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸。而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用,消耗Glu而形成Asp。Asp经线粒体上的载体转运回胞液。在胞液中,Asp经胞液中的Asp转氨酶作用,再产生草酰乙酸。经苹果酸穿梭,胞液中NADH进入呼吸链氧化,产生3个ATP。 图苹果酸脱氢酶(胞液)酮戊二酸转位酶苹果酸脱氢酶(线粒体基质)谷草转氨酶GluAsp转位酶谷草转氨酶草酰乙酸:苹果酸:酮戊二酸:3、 糖酵解中酶的反应类型P88 表13-1 糖酵解反应氧化还原酶(1种):3磷酸甘油醛脱氢酶转移酶(4种):己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶裂合酶(1种):醛缩酶异构酶(4种):磷酸Glc异构酶、磷酸丙糖异构酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶三、 糖酵解的调节参阅 P120 糖酵解的调节糖酵解过程有三步不可逆反应,分别由三个调节酶(别构酶)催化,调节主要就发生在三个部位。1、 已糖激酶调节别构抑制剂(负效应调节物):G6P和ATP别构激活剂(正效应调节物):ADP2、 磷酸果糖激酶调节(关键限速步骤)抑制剂:ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+激活剂:AMP、F2.62PATP:细胞内含有丰富的ATP时,此酶几乎无活性。柠檬酸:高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。H+:可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。3、 丙酮酸激酶调节抑制剂:乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP激活剂:F-1.6-P、四、 丙酮酸的去路1、 进入三羧酸循环2、 乳酸的生成在厌氧酵解时(乳酸菌、剧烈运动的肌肉),丙酮酸接受了3磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢,在乳酸脱氢酶催化下,生成乳酸。总反应: Glc + 2ADP + 2Pi 2乳酸 + 2ATP + 2H2O动物体内的乳酸循环 Cori 循环: 图肌肉收缩,糖酵解产生乳酸。乳酸透过细胞膜进入血液,在肝脏中异生为Glc,解除乳酸积累引起的中毒。Cori循环是一个耗能过程:2分子乳酸生成1分子Glc,消耗6个ATP。3、 乙醇的生成酵母或其它微生物中,经糖酵解产生的丙酮酸,可以经丙酮酸脱羧酶催化,脱羧生成乙醛,在醇脱氢酶催化下,乙醛被NADH还原成乙醇。总反应:Glc+2pi+2ADP+2H+2乙醇+2CO2+2ATP+2H20在厌氧条件下能产生乙醇的微生物,如果有氧存在时,则会通过乙醛的氧化生成乙酸,制醋。4、 丙酮酸进行糖异生五、 其它单糖进入糖酵解途径除葡萄糖外,其它单糖也可进行酵解P 91 图 13-6 各种单糖进入糖酵解的途径1糖原降解产物G1P2D果糖 有两个途径3D半乳糖4D甘露糖 第二节 三羧酸循环葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段。糖酵解产生丙酮酸(2丙酮酸、 2ATP、2NADH)丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA三羧酸循环(CO2、H2O、ATP、NADH)呼吸链氧化磷酸化(NADH-ATP)三羧酸循环:乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧,最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程,又称柠檬酸循环、Krebs循环。原核生物:阶段在胞质中真核生物:在胞质中,在线粒体中一、 丙酮酸脱羧生成乙酰CoACH3COCOOH + CoA-SH + NAD+丙酮酸脱氢酶复合体CH3CO-S-CoA + NADH + H+ + CO21、 反应式:此反应在真核细胞的线粒体基质中进行,这是连接糖酵解与TCA的中心环节。2、 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系是一个十分庞大的多酶体系,位于线粒体膜上,电镜下可见。E.coli丙酮酸脱氢酶复合体:分子量:4.5106,直径45nm,比核糖体稍大。 酶 辅酶 每个复合物亚基数丙酮酸
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