第七章生态对策1生态对策及其类型、生态对策（Ecological Strategy）的概念生物生活在不断变化的环境中，其生存和发展要不断地适应多变的环境所带来的不利 影响，还要克服竞争者的损害。在漫长的历史进化过程中，自然选择在物种进化策略上产 生不同的抉择，这就是生态对策。对策的选择是进化过程的结果，生物种进化的方向是最 大限度地适应生态环境，得以生存、生长和繁殖。长期积累的结果，在生物体就打下了生 态对策的烙印，如适应多变的恶劣环境，适应其它种的竞争、取食等。实质上，对策的选 择不是个体自身作出的，生物种本身没有选择何种对策的自由，而是被动地接受自然选择 过程所赋予的选择。生态对策即是生物种对生态环境（包括物理的和生物的）总的适应对 策。因此，生态对策指生物在其生境中，能以其全部的形态和机能的适应特征对抗环境因 子，并得以在此环境中繁衍的一种生存方式。二、生态对策的类型1. K对策和r对策MacArthur and Wilson （麦克阿瑟和威尔斯，1967）首先提出K和r生态对策分类。这 种划分是把自然界中所有生物按其生态对策划分为两类:K对策种（K-strategist）和r对策种 （r-strategist）。在典型的K对策种和r对策种之间，存在无数的过渡类型，称为r-K连续 流（r-Kcontinuum）连续流体中的个体也可以相对地划分，自然界的所有物种都可按K对 策种和r对策种进行相对的划分和归类。K对策种的种群保持接近平衡状态（K）,而r对 策种则以高的增殖率（r）维持种群延续，即K、r来自逻辑斯蒂种群增长模型。2. a（B ）对策Gill（1974）提出了a（B）生态对策。他认为群落中某物种以干扰的形式对其它物种产 生抑制作用，从而提高该种的竞争能力，削弱其它种的竞争能力，这种对策称a（B ）对 策。其实质是提高种群的竞争系数a（B ），如某些高等植物分泌有机化合物对其它植物 产生抑制作用（他感作用），尽管该有机化合物在植物代谢中并不是一种重要成分（故又 称为次生代谢产物），但在防御草食动物取食上则非常重要。a（B ）对策基本上可理解 为K对策的一种独特形式，或者说在r和K对策间更接近于K对策。因为a（B ）对策 者在竞争中获胜以保持种群的平衡状态。3. C、S、R 对策英国生态学家J P Grime（1979）等在植物生态研究中按生活史式样提出C、S、R对策三 种基本类型，分别为竞争型植物（C, Competition plant），指在资源丰富的可预测生境中的 选择,选择主要分配给生长，主要是最佳的竞争种;胁迫忍耐型植物（S, Stress-tolerant plant）， 即在胁迫生境中的选择，选择主要分配给维持存活，他们是胁迫忍耐种；干扰型植物（R, Ruderal），指在资源丰富的临时生境中的选择，选择主要分配给生殖，其选择适应等同于r 选择的物种。并从形态、生活史、生理及其它四个方面给出了 18项对比描述指标。由于 各指标间有一定交叉，三个对策类型间也有某种交叉，使类型间的区别不甚明了，给比较 的物种归类带来了困难，因而此分类运用不多。4. 生活型(life form)对策丹麦植物学家Raunkiaer (瑙基耶尔，1905, 1907)的生活型分类也可理为一种生态对策 的分类。他是以植物在渡过不良季节(冬季严寒、夏季高温)时，休眠芽或枝梢的位置高 低及保护方式划分的。主要适用于大范围的地域比较，小范围则难于应用。(1) 休眠型：高位芽植物(Phanerophytes)；地上芽植物(Chamaephytes)；地面芽植 物(Hemicryptophytes)；隐芽植物(Geophytes)； 一年生植物(Therophytes)。(2) 繁殖型：根系型、散布型。(3) 生长型：直立型、葡萄型、分枝型、丛生型、莲座丛型、半莲座丛型、蔓生型、 多肉植物、攀援植物等。Braun Blanquet(1932)在Raunkiaer只考虑有花植物的基础上，进一步考虑植物定居特 点，将植物生活型分为：(1)浮游植物，(2)土壤微生物，(3)内生植物，(4)一年生植物， 水生植物，(6)地下芽植物，(7)地面芽植物，(8)地上芽植物，(9)高位芽植物，(10)树上的附 生植物。5. 其它对策生态对策在植物繁殖方面的表现则为繁殖对策，在生长上的表现为生长对策，还有生 物体个体大小、协同进化方面的生态对策等。其中，K对策和r对策的划分得到了广泛的 认可和运用，特别是在害虫防治策略和森林经营上成为其理论依据的一部分。生态对策的提出有利于理解生物体的适应与进化。生态对策分类对认识地球上种类繁 多、千差万别的动植物种类提供了一个新的途径。与分类学家的思路不同，按照生态学观 点对生物种类进行归类，并且可以在不同水平上运用，分类学上地位差异极悬殊的众多物 种可以宏观归类，也可以具体到两个分类地位相近种间进行比较。生态对策的理论在生态 学中的地位将越来越重要。2. K对策和r对策一、K对策种与r对策种的特征具有K对策的物种称为K对策种或K对策者、K选择种；具有r对策的物种称为r对 策种或r对策者、r选择种。1. K对策种的特征K对策种的主要特征是个体大、寿命长，低的补充量和低的死亡率，高的竞争能力以 及对每个后代的巨大“投资”种群水平接近平衡状态。K对策种的进化方向是在稳定条件下增强种间竞争能力，因而选择大型个体是利用的； 但种的扩散能力低，进化压力使种群保持或接近K值，经常保持在平衡水平上，从而以存 活寿命的延长补偿出生的减少。由于死亡率低，高的出生率变得不重要，种群增长率(r) 值较小，而要保持高的存活率，必须在防御机制上给予很大的投资，占用较大比例的能量， 如脊椎动物、林木等。K对策种生产(P)和消耗(R)的比值低，用于生长和繁殖的能量 少、生长慢，但利用能量的效率高，如秃鹰和信天翁等能做长距离的滑翔，在非常狭小的 环境片段中亦能很好的生长，不断提高对资源的利用效率。出生率对种群密度很敏感，当 密度下降时，出生率便迅速上升，如森林土壤中有大量休眠的树木种子及繁殖体，一旦伐 除林木时，这些种子及繁殖体便迅速萌发，也只有当密度降低时，这些繁殖才萌发。然而，K对策者在种群密度下降到平衡水平以下后，再恢复到平衡状态很困难，如果 种群密度降到远离平衡水平时，种群灭绝的可能性很大，因为他们硕大的体形对较大的环 境变化缺乏相应的适应能力。如恐龙的灭绝，可能是由于他们无法适应白垩纪末的气候变 化的结果。因此，K对策种的良好生长必须在稳定的生态环境条件下。2. r对策种的特征r对策种的主要特征是个体小、寿命短（世代时间短）在裸地生境具有很强的占有能 力，对后代的投资不注重其质量，更多的是考虑其数量。极端例子是昆虫、细菌和草本植 物。在植物界中，r对策种表现为种子小、结实量大、年年结实，种子有适于远距离传播 的构造和重量。他们的对策基本上是机会主义的、突然暴发和猛烈破产，迁移是他们短暂 生存的必要组成部分，在相对稳定的生境中种群不会有许多世代，也许只有一、二代，作 为物种总体他们却极富恢复能力。少数后代个体只能在干扰生境上才能生长发育。r对策 种高的死亡率、广泛的运动性和连续暴露在裸地上等特征，可能使他们成为物种形成的丰 富源泉。生产（P）和消耗（R）比值高，生长迅速，由于较高的净增殖率（R ）和短的世O代时间（T）,所以内禀增长率（r）高r=（lnRJ/7二、r对策者与K对策的比较Pianka（1970）对r和K对策种的动物作了概括（表4-1）, Krebs （1978）也对r和K对 策种作了区分（表4-2）。图4-1存活曲线的类型（仿Krebs, 1985）Horn（1978）用图示概括 K对策和r对策各自不同方面的相互关系（图4-2）。Southwood（1974）用图表示两种对策种群增长曲线的差异（图4-3）。图4-2各生态对策不同方面之间的相互关系，正反馈加强（引自Putman, 1984）图4-3 K对策者和r对策者的种群增长曲线（仿May, 1976）图4-3中横坐标为时间t的种群密度，纵坐标为时间t+1时间的种群密度，45对角 线（虚线）表示Nt+1/ Nt = 1,即种群处于平衡状态的理想线，在此线上，Nt+1=Nt，对角线 上面表示种群增长：Nt； Nt，对角线下面表示种群下降，N t+1 Nt。K对策种种群增长曲 线与对角线有两个交点：X和S，在X处有两个向外的箭头，表示此点为不稳定的平衡点， 在该处种群或者趋向上升，或者继续下降、趋于灭绝，此点可称为灭绝点。在S处两个箭 头向内收敛，表示稳定的平衡点，系统在受到中等程度的扰动之后会回到这个平衡点，但 若下降到灭绝点以下，就可能趋向灭绝。r对策种由于在低密度下增长极快，所以只有一 个平衡点S,且种群易于在S点上下作明显的振荡，易于上升，也可骤然从高密度下降。K对策和r对策的分类层次：a.在大分类单位之间比较，脊椎动物可视为K对策种， 昆虫可视为r对策种。值得注意的是，脊椎动物在进化史中的主要盛发期是气候湿热而稳 定的地质时期（侏罗纪、白垩纪、始新纪、渐新纪）；昆虫进化迅速的时期则是气候易变 的二迭纪和三迭纪ob.以整个植物界而论，树木是K对策种；一年生草本植物是r对策种。 c.同一植物种群的不同个体，在不同立地条件下的生长，亦有不同的生态对策趋向。Gadgil and Solbring（1972）在研究蒲公英生活史时，发现3个种群中可识别出4个独立 的无性系，分别称之为A、B、C、D,其中A、B、C在3个种群中都出现，D仅在干扰最 大的立地上缺乏。研究者认为，A是典型的r对策种，在严重干扰立地（小路）上最丰富， 在稳定的立地（老牧场）上最少，单一栽培时有高的繁殖产量。D是典型的K对策种，在 干扰最小的种群中最丰富。B和C处在中间状态。三、r-K对策的实践意义1. 害虫防治r类害虫：害虫数量在短期内急剧增加的是r类害虫，这类常是典型的害虫，它们具 有极强的潜在增长率，具有强大的扩散能力和极大的危害性。在防治对策上，对付r对策 种害虫唯一有效的手段是农药，农药所具有灵活性并迅速有效地抑制大发生时的种群数 量。如果要用生物防治，则应选择更为极端的r对策种为天敌。也可在大发生前选择K对 策种天敌（虽然数量不多，但有较好的搜索本能和专一性）。K类害虫：K类害虫潜在增长率较低，个体大、飞行缓慢、数量不多，造成的损失一 般较小。由于较强的竞争能力和比较专一的食性，有时也会造成很大的损失，但它们要求 有稳定的条件，自然界满足的机会并不多。在防治对策上，对付K对策种害虫在高密度时 也可使用农药，但有效的防治对策应包括改变K对策害虫的稳定生境。无论何类害虫，有效的防治对策是改变大面积的单一种群，提高物种多样性，以生态 系统中食物网的种间关系控制害虫发生。2. 种群调节r对策种有一较大的r值，这有利于种群在不利环境条件下复兴。但大的r值必有短 的世代时间，迫使种群随着环境波动而变化，不利于种群调节。因此，处于不稳定环境中 的r对策种更多地是受非密度制约因素的作用。K对策种的r值较小，其优点是种群数量可以保持稳定值，并且可以使环境变化只以 平均值体现出来；缺点是在外伤性干扰下恢复很慢，并有较大的绝灭可能。可见，处于稳 定而有利环境中的K对策种更多地是受密度制约因素的调节。因此，在干扰下的K对策种 应更多地受到人们的关心，特别要防止这些种的灭绝。3. 森林经营r对策种能迅速占领皆伐迹地（或裸地），并且生命大周期中的幼龄林阶段生长迅速， 能较好地利用皆伐后形成的暂时肥沃的生境条件，但速生期较短，生长迅速下降。因此， 用r对策种培育长轮伐期的大径材是不适宜的，应以培育中小径材为主。r对策种的消长 规律是突然暴发、迅速破产，又重新占领裸地形成林分，很快成熟，林冠