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第十章植物的成熟与衰老第一节授粉与受精一、花粉粒和胚囊的发育(一)花粉粒的发育1花粉粒的发生花粉是花粉粒的总称,花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。花粉囊内的花粉母细胞经减数分裂产生四个子细胞(图10-2),每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这四个子细胞,起初是连在一起的,叫四分体。不久,这四个细胞彼此分离,最后发育成单核花粉 粒。单核花粉粒最后发育为成熟的花粉粒(图10-3 )。图10-2花粉母细胞减数分裂的两种胞质分裂类型A 小麦的连续型胞质分裂;1 减数分裂后期I 2 产生分隔壁,形成二分体 3后期n4.末期n 5.四分体形成 B .蚕豆的同时型胞质分裂:1.减数分裂后期I2后期n 3 末期n 4同时产生分隔壁 5四分体形成(另一小孢子在所见的三个小孢子的后方)(引自郑相如等主编植物学)图10-3花药横切面结构图(引自郑相如等主编植物学)匚阅读材料11-1:减数分裂时间判断一般植物在花粉母细胞的减数分裂期间,对环境条件变化甚为敏感。 例如水稻花粉母细胞减数分裂时期,正是水稻生育中的孕穗期,此时如遇干旱、低温、缺乏营养等都会影响花粉粒的正常形成,从而影响结实,降低产量,因此减数分裂时期是农业生产中加强管理的重要阶 段。为了掌握花粉母细胞的减数分裂时期,除了做压片直接在显微镜下检查外,通常可利用一定的形态学指标或计算方法进行预测。对水稻、小麦等禾本科作物,常可根据顶叶(花序下的叶,又称剑叶或旗叶)叶环与下一叶叶环之间的距离数值、幼穗的长度、幼穗分化开始后的 天数和积温指数等来判断。例如水稻当剑叶和下一叶叶环重叠(叶环距为零)。颖花长度达到全长的55%60%时为减数分裂盛期。小麦旗叶全部长出叶稍(挑旗),旗叶与倒二叶的 叶耳距为24cm时为减数分裂时期。棉花减数分裂时,其花蕾长度达34cm,花瓣即将露出花蕊。但有时因品种、地区不同,减数分裂时期也会有所变动,应用多种方法综合分析,较为准确的预测,及时采取相应的农业措施,提高减数分裂的质量,为高产优质打好基础。2.花粉粒的发育经减数分裂产生的单核花粉粒壁薄、质浓、核位于细胞中央。单核花粉粒继续从绒毡层细胞中吸取营养而增大体积。 随着体积不断增大,细胞中产生液泡并逐渐形成中央大液泡,使细胞核由中央移向一侧。 接着进行一次有丝分裂, 产生大小不同的2个细胞,大的为营养细胞, 小的为生殖细胞。生殖细胞为纺锤形,核大,只含有少量细胞质和细胞器。营养细胞包括原来的大液泡以及大部分细胞质和细胞器,并富含淀粉、脂肪及生理活性物质(图10-4 )。约有70%的被子植物当花粉成熟时只有营养细胞和生殖细胞,如棉、桃、梨、柑橘、茶、 大葱、大豆、百合等,此时称为二核期花粉粒。二核期花粉传粉后,要在萌发的花粉管内由 生殖细胞进行一次有丝分裂而形成2个精细胞(精子)。另外一些植物的花粉在散出之前,其生殖细胞再进行一次有丝分裂,产生2个精细胞,它们是以含有1个营养细胞和2个精细胞进行传粉的,被称为三核期花粉粒,如玉米、水稻、油菜、小麦、向日葵等。二核期花粉 粒和三核期花粉粒通常又被称为雄配子体,精子则称为雄配子。图10-4花粉粒的发育与花粉管的形成A 幼期单核花粉粒 B 后期单核花粉粒(单核靠边期)C.单核花粉粒的核分裂 D . 2-细胞时期,示营养细胞和生殖细胞E.生殖细胞开始与花粉内壁分离F.生殖细胞游离存在于营养细胞的细胞质中G、H . 3-细胞型花粉,其生殖细胞分裂,形成两个精细胞I、J 2-细胞型花粉,其生殖细胞在花粉管中分裂,形成两个精细胞 (引自郑相如等主编植物学) 现将花粉粒的发育过程图解如下:花药薄壁细胞(2n) 一 造也细胞亦)一花粉母细胞(花粉母细胞(2n)单核花粉粒,亠四分体(11r营养细胞Cn)有丝 生殖细腕(2蠹3花粉粒的形态结构成熟的花粉粒有两层壁,内壁薄而柔软,具有弹性;外壁厚而坚硬,由于外壁增厚不均匀,花粉壁薄弱的区域常形成萌发孔或萌发沟。当花粉粒萌发时,花粉管由此伸出(图10-4 )。花粉粒的形状、大小、颜色、花纹和萌发孔的数目与排列各不相同(图10-5),具有较强的种属特异性,可用于判断地质年代、勘探矿藏、研究植物的系统分类、演化和地理分布等等,并由此发展为孢粉学。图10-5不同植物的花粉粒形态A 美国鹅掌楸 B 牛尾草 C.美洲山毛榉 D 苹果E.棉花F.苕子G .芝麻H .柑橘I .药用蒲公英(A、B、C、I引自 Wodehouse D、F、G转引自曹慧娟)有关花粉实际应用还表现在许多方面:在农业和林业上,研究花粉的生活力和花粉的贮存条件,进行人工辅助授粉和杂交授粉,以提高结实率或获得优良的杂交组合;利用花药和花粉进行离体培养,产生花粉植物,可作为新的育种方法, 它具有减少杂种分离、 缩短育种年限、 提高选择效率等优点; 在医疗保健方面,由于花粉粒的营养丰富, 可用花粉制造各种保健食二阅读材料10-2:花粉的化学组成成熟花粉的化学组成极为丰富。花粉的内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中,包括营养物质,各种生理活性物质和盐类。它们对花粉的萌发和花粉管的伸长有重要作用。营养物质以淀粉、脂肪为主。此外,还含有果糖、葡萄糖、蛋白质以及人体必需的氨基酸。脯氨酸在花 粉中的数量与作用较为突出,脯氨酸的含量常是花粉育性的重要标志,不育的花粉中脯氨酸显著减少。花粉中含有多种维生素,尤以E族维生素最多。花粉中可能含有多种植物生长调节物质,如IAA、CTK、GA、ETH、芸苔素等,人们相继在葡萄、百合花药中发现GA ,柑橘花粉中产生 ETH,油菜花粉中提取出芸苔素,但一种花粉不一定同时都含有几类激素。花粉的生长调节物质可抑制或促进花粉生长。花粉中含有各种不同的酶,主要是水解酶或转化酶,如淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、果胶酶和纤维素酶等。酶对花粉管生长过程中物质代谢, 分解花粉的贮藏物质及吸收利用外界物质起重要作用。花粉中还含有花青素、糖苷等色素, 以及占干重的2.5%6.5%的无机盐。色素能减少紫外线对花粉的伤害,保护花粉。花粉与其他植物组织一样,含有多种矿质元素。因而花粉制品已成为保健食品。花粉粒外壁上存在一种糖蛋白,称为花粉识别蛋白,该蛋白能与柱头外膜上的特异蛋白质的受体相结合,决定了花粉是否萌发,或决定了雌雄配子是否结合。
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