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【知识拓展】自然界中的性反转现象自然界中,很多生物存在性反转现象,如我国古代人民早就发现的“牝(pin) 鸡司晨气性反转现象不仅在鸟类、鱼类和两栖类等动物中常见,在植物中也有 发生。性反转的实质和类型在自然界中,有功能的雄性或雌性个体转变成有功能的反向性别个体的现象叫做 性反转(也称性逆转)。性反转只发生在生殖腺性别水平以及由此引起的表型性 征的变化,而不涉及染色体性别鸟类的性反转鸟类在自然条件下可出现性反转。鸟类雌性生殖腺发育不对称,即只有左侧卵巢 发育,并具功能;而右侧卵巢保持在原基状态。如果雌鸡左侧卵巢发生病变受到 损坏,则右侧未分化的卵巢便转变为睾丸,从而变成能生育的雄鸡,出现“牝鸡 司晨”的现象。在自然界,公鸡和母鸡的性别分别由性染色体ZZ和ZW所决定, 公鸡产生的精子其性染色体均是Z,母鸡产生的卵子有Z和W两种。当发生性 反转(如母鸡逐渐变成公鸡)后,性反转公鸡与正常母鸡交配,并产生后代,后 代中母鸡与公鸡的比例是2: 1。这一比例与遗传规律是相符的(ZWXZW一 1ZZ: 2ZW: 1WW,而WW受精卵不能发育),说明了鸡的“性反转”所改变的只是 表现型,而不是基因型。此外,鱼类、两栖类等动物也可出现有功能的性反转。而哺乳类的生殖腺性别一 经确定,则是永久性的。因此,在哺乳类中至今未发现过具有功能的性反转。植物中也有性反转现象。例如,大麻为雌雄异株植物,其性别决定属XY型。在 夏季播种的大麻,可产生正常比例的雄株和雌株,如果延长日照或缩短日照长度, 就可能引起性反转。从秋季到翌年春季的时间内,特别是12月在温室内播种, 有50%90%的雌株逐渐出现性反转,以至最后全变成雄株。引发性反转的因素引发性反转的因素很多,如动物的生理状态、外界环境以及激素处理等。生理状态黄鳝从胚胎到性成熟,其性腺是只能产生卵子的卵巢。产卵后的卵巢慢慢转化为 精巢,只产生精子。所以,每条黄鳝一生中都要经过雌雄两个阶段。沙蚕和黄鳝 恰恰相反,出生时都是雄性,老了却都是雌性。但若成年的雌沙蚕游离了群体, 又只遇到同性而没遇到异性时,则其中一条会再次逆转为雄性,两者结为夫妻。环境因素低温可以抑制某些蝌蚪性腺的髓质发育,从而诱导雌性的分化;高温抑制皮质发 育,使遗传型雌性的性腺逐渐变为睾丸。红绸鱼(加吉鱼)通常由一条雄鱼和一 群雌鱼组成一夫多妻制的家庭。如果作为“一家之主”的雄鱼不幸丧生,那么, 妻妾们中的一条身体健壮的雌鱼便会身材变粗、鳍变长、卵巢消失、精囊出现, 变为雄性,从而又恢复一个完整的家庭,继续繁衍后代。小丑鱼则与红绸鱼相反, 小丑鱼的群体是由一对夫妻和许多还不具备生殖能力的后备雄鱼组成的,雌鱼体 型明显大于雄鱼,一旦雌鱼死亡,成年雄鱼就会变成雌鱼,而后备中一条较为强 壮的雄鱼则替补上场。研究表明,大约1/5的野外捕获雌性蜥蜴携带着雄性性染色体(ZZ),并且这些 动物能够交配,其生成的后代性别由受精卵孵化温度所决定。这些研究结果表明, 携带雄性染色体的雌性这种性反转情况,有可能是种群从基于基因型的性别模式 转变为基于热量的性别决定模式的一种机制。ZZ雄性与ZZ雌性配对交配可以生 成雄性和雌性后代:在低温下受精卵会发育为雄性,而在高温下它们会性反转变 为雌性。通常性反转都是一次性的,但有一些贝类能根据水温、营养状况等因素反复出现 雌雄变化。激素处理南非爪蟾孵化后的一定时期,在雌激素处理下,可使雄蟾发生完全、持久的性反 转,成为能生育的雌蟾。但这样的雌蟾与ZZ雄蟾交配,所得后代均为雄性,说 明性反转实际上只涉及表型性别的转变,而染色体性别并未改变,仍然为ZZ型。 如果在孵化的早期阶段,用雌激素处理鸡胚,可引起遗传学上本为雄性的胚胎出 现不同程度的雌性发育,但这种性反转不是永久性的。另外,从某种鱼的种群内 部去掉雄鱼,能促使雌鱼变成雄鱼并产生正常的精子,而注射睾酮亦可模拟这种 性反转。性反转综合征人类中的性反转综合征属于性别发育异常,是指染色体性别与性腺性别不一致的 病理现象。它是由决定性别的控制基因异常引起性分化异常,进而导致不同程度 的性别畸形。包括46, XX男性和46, XY女性两型。对于性反转综合征,目前 还没有什么有效的治疗措施。XX男性性反转综合征临床表现为:表型为男性,而染色体核型为正常女性。乳腺发达,须毛缺如,阴 茎和睾丸小,精索静脉正常,不能或只能产生少量精子,因而绝大多数无生育能 力。其发病率约为1/200000XX男性性反转综合征的发生机制较复杂,通常不是由单一的因素所引起。常见 的原因包括:Yp/Xp末端易位和一条X染色体短臂上能抑制睾丸发育的片段丢 失或失活。SRY基因(Y染色体上决定雄性的性别决定基因)的存在是XX男性 综合征的主要遗传基础。例如,来自父方的生殖细胞在减数分裂时,X与Y染色 体的末端“阴差阳错”地发生了交换,使X染色体上“获得”原先不存在的SRY 基因。父方这种类型的精子与母方卵子结合后,尽管核型为XX,但由于“获得” 了 SRY基因,于是促使胚胎沿着男性的方向发育,体内有睾丸而无卵巢,出生 后从外表来看与一般男子无异,但不能生育。XY女性性反转综合征临床表现为:表型为女性,而染色体核型为正常男性。没有乳腺发育,没有月经, 没有卵巢功能,或外生殖系统正常,但有些内生殖没有卵巢,因而绝大多数无法 怀孕。群体发病率约1/1000000XY女性性反转综合征的发生原因可能有许多,而主要原因是由于睾丸性别决定 功能的丧失。例如,X、Y染色体之间长臂末端的易位,或Y染色体与常色体之 间的易位导致含SRY基因的Yp末端部分缺失;SRY基因突变等。患者核型虽 然为XY,但SRY基因缺乏或功能异常。于是,胚胎期的未分化性腺朝女性方向 发育。是XY胚胎的男性分化错误导致卵巢的发育。人类性别的决定和分化是一个多基因参与的有序调节过程。除SRY基因外,还 有许多其他性别决定相关基因参与性腺分化通路的调节,它们共同构成了性腺分 化的调节网络。该网络中的某些关键基因发生变异或调节异常都有可能导致性反 转综合征。但至今许多性反转综合征病例的遗传学机制未能解释,因此有待于更 深入的研究。
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