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血管生理心血管系统和淋巴系统共同组成循环系统,他是一套连续的、封闭的管道系统。其中,心血管系统包括心脏、动脉、毛细血管和静脉。血液由心室泵出,流经动脉、毛细血管和静脉,然后返回心房,如此往复循环。淋巴系统则由淋巴管和淋巴器官构成,其中的淋巴液从从外周流向心脏方向,最后汇入静脉,构成血液的一部分。在前两章中叙述了心脏的功能,本章叙述血管的功能。第一节 各类血管的功能特点体循环和肺循环中,动脉(artery)、毛细血管(capillary)和静脉(vein)三者依次串联,其中生理功能各不相同,但主要功能均为血液循环的通路。由心室泵出的血液经由动脉系统被输送到各个器官的毛细血管,在毛细血管处与周围组织进行物质交换后,再经由静脉回流到心房。动脉和静脉壁从内向外依次可分为内膜、中膜和外膜。内膜由内皮细胞(endothelial cell)和内皮下层组成。内皮细胞作为血管的内衬面,为血液流动提供光滑的表面,同时构成通透性屏障。血液中的液体、气体和大分子物质可选择性的透过此屏障。内皮细胞还具有内分泌功能,能合成和分泌多种生物活性物质。中膜主要由弹性纤维、胶原纤维及血管平滑肌细胞(vascular smooth muscle cell,VSMC)三种物质组成,其厚度及组成成分的比例因血管种类不同而异。弹性纤维可使被扩张和回缩,血管平滑肌的收缩和舒张可调节供应器官和组织的血流量。外膜由疏松结缔组织组成,其中含弹性纤维、胶原纤维及成纤维细胞。一、血管可按其生理功能的不同进行分类血管按照组织学结构,可分为大动脉、中动脉、小动脉、微动脉、毛细血管、微静脉、小静脉、中静脉和大静脉。但在生理学中,一般按生理功能的不同将血管分为以下儿类。 (一)弹性贮器血管的作用是使心脏的间断射血变成血管中连续的血流并减小动脉血压波动 弹性贮器血管(windkessel vessel)是指主动脉肺动脉主干及其发小的最大的分支。这些血管的管壁坚厚,富含弹性纤维,有明显的可扩张性和弹性。左心室收缩射血时,主动脉压升高,一方面推动动脉内的血液向前流动,另一方面使主动脉扩张、容积增大,暂时多贮存一部分血液。因此,左心室射出的血液在射血期只有一部分进入外周,只一部则被贮存在大功脉内。当心脏进入舒张期时,主动脉瓣关闭,已被扩大的大动脉管壁发生弹性回缩,推动射血期多容纳的那部分血液继续流向外周。大动脉的这种功能称为弹性贮器作用,可使心室的间断射血变成为血管中连续的血流,并且可缓冲动脉血压的波动,使动脉血压在每个心动周期中的波动幅度明显地小于心室内压的波动幅度 (二)分配血管的作用是将心脏输出的血液输送到各个器官 分配血管(disbibution vessel)是指中动脉,即从弹性贮器血管以后到分文为小动脉前的动脉管道,其个膜的平滑肌较多,故管壁收缩性较强,其功能是将血液输送至各器官组织。(三)毛细血管前阻力血管的功能是控制器官、组织的血流阻力和血流量 毛细血管前阻力血管(precapillary resistance vessel)是指小动脉和微动脉的管径较细,对血流的阻力较大。微动脉是最小的动脉分支,其直径一般为几十微米。微动脉管壁含有丰富的血管平滑肌,在平时保持一定的紧张性收缩,它们的舒缩活动可引起血管口径的明显变化,从而改变所在器官、组织的血流阻力和血流量,对于维持一定的动脉血压也起重要的作用。毛细血管前阻力血管的舒缩活动可引起血管口径的明显变化,从而改变对血流的阻力和所在器官、组织的血流量。 (四)毛细血管前括约肌的舒绍活动可控制其后的毛细血管的启闭 在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕,称为毛细血管前括约肌(precapillary sphincter)实际上,毛细血管前括约肌是末梢微动脉管壁末端的一些平滑肌,属于阻力血管的一部分。它的舒缩活动可以控制毛细血管的开放或关闭,因此可控制毛细血管开放的数量。 (五)毛细血管是血液和组织液之间进行物质交换的场所 毛细血管连接动脉和静脉,分布广泛。毛细血管之间互相连通,形成毛细血管网。毛细血管管径较细,管壁仅由单层内皮细胞组成,其外只有一薄层基膜包绕,故其通透性很高,是血管内血液和血管外组织液进行物质交换的主要场所,在功能上属于交换血管(exchange vessel)。 (六)毛细血管后阻力血管的舒缩活动可改变毛细血管前阻力和毛细血晋后阻力的比值 毛细血管后阻力血管(postcapillary resistance vessel)是指微静脉(venule)。微静脉的管径较小,可对血流产生一定的阻力,但其产生的阻力在血管系统总阻力中只占很小比例。然而,微静脉的舒缩活动可影响毛细血管前阻力和毛纫血管后阻力的比值,继而改变毛细血管的血压及血容量,即改变体液在血管内和组织间隙内的分配情况。 (七)静脉在体内起血液贮存库即容量血管的作用 与同级的动脉相比较,静脉的数量较多、口径较粗、管壁较薄、容量较大。循环血量的6070容纳在静脉系统中。另外,静脉有较大的可扩张性,即静脉管壁内外的压力差发生较小的压力变化就可使容积发生较大的变化),故其容量较大的在安静状态下,较小的压力变化时就可使静脉的容积发生较大的变化。这是因为静脉的管壁较薄,在静脉管壁内外的压力差减小时静脉血管的截面可由圆形变为椭圆形,即静脉发生塌陷,容积可明显减小。由于全身静脉内容纳的血量较多,因此当静脉的口径发生较小变化时,静脉内容纳的血量就可发生明显变化,并使回流到心脏的血量发生明显改变。而在发生这些变化时静脉内压力的变化很小。因此静脉在血管系统中可以发挥血液贮存库的作用,在功能上将静脉称为容量血管(capacitance vessel) (八)皮肤中短路血管的舒缩活动与体温调节有关 在有些血管床中还存在小动脉和小静脉之间的直接吻合,称为短路血管(shunt vessel)或动-静脉短路(arteriovenous shunt),路血管开放时,小动脉内的血液不经过毛细血管而直接流入小静脉。主要分布于手指、足趾、耳郭等处的皮肤中的动-静脉短路,在功能亡与体温调节有关。当周围环境温度升高时,短路血管开放增多,皮肤血流量增加,因此皮肤温度升高,散热量增加。相反环境温度降低时短路血管关闭,减少皮肤的散热量。而且,短路血管的开放会相对减少组织对血氧的摄取,在某些病理状态下,如感染性和中毒性休克时,短路血管大量开放,可加重组织的缺氧状态。二、血管壁的内皮细胞与平滑肌细胞还具有内分泌功能(一)血倍内皮细胞可合成和释放若干种舒血管物质和缩血管物质 血管内皮的功能不仅仅是作为心脏和血管腔的一层内衬。内皮细胞具有复杂的酶系统,可以合成和分泌多种生物活性物质,参与血管收缩和舒张、凝血、免疫功能以及细胞增殖的调节。在正常情况下,血管内皮细胞释放的各种活性物质在局部维持一定的浓度比,对于调节血液循环、维持持内环境稳定和生命活动的正常进行具有十分重要的意义。血管内皮细胞合成和释放的舒血管物质包括一氧化氮(nitric oxide,NO)、内皮超极化因子(endothelium-derived hyperpolarizing factor,EDHF)、肾上腺髓质素(adrenomedulin,ADM)、前列环素(prostacyclin,PGI)等它们与血管内皮细胞合成和释放的缩血管活性物质内皮素(endothelin,ET)等相互制约,保持一定的平衡关系。(二)血管平滑肌细胞也可合成和释放生物活性物质 近年来,用免疫学和原位杂交技术证明心血管系统中存在着独育的肾累血管紧张素系统,而且平滑肌细胞可合成和分泌肾素和血管紧张素,调节局部组织血管的紧张性和血流。血管平滑肌细胞还可表达组织因子(tisse factor,TF),与凝血因子结合后,可激活外源性凝血途径参与生理性凝血过程(见第八章)。平滑肌细胞还可分泌激肤释放酶(kallikrein)、激肤原(kinlnogen)等物质,激活激肤释放酶激脓系统(见后)调节局部组织血管的紧张性。第二节 血流动力学血流动力学(hemodynamics)是流体力学的一个分支,指血液在心血管系统中流动的力学,主要研究血流量、血流阻力、血压以及它们之间的相互关系。出于血管系统是比较复杂的弹性管道系统,血液是含有血细胞与肢体物质等多种成分的液体而不是理想液体,冈此血流动力学既具有一般流体力学的共性,又有其自身的特点。单位时间内流经血管某横截面的血量称为血流量(blood flow)义称为容积速度(volume velocity),通常以mlmin或Lmin出为单位。血流速度(velocity of bloodflow)是指血液中个质点在管内移动的线速度,通常以cms或ms为单位。当血液在血管内流动时,血流速度与血流量成正比,而与血管的横截面积成反比。一、流体的流量与管道两端的压力差以及管道口径和长度间的关系可用泊肃叶定律表示泊肃叶在实验中用压力使一定量的水流过不同口径的毛细管,测定所需的时间,从而得出了液体在管道系统中流动的规律。 一般将上式称为泊肃叶定律(poiseuilles law)。式中的Q是液体流量,P是管道两端的压力差,r为管道半径,L是管道长度,是液体的粘滞度,K为常数,与液体粘滞度有关。 血液在血管中流动的规律,一般也符合f6肃叶定律。也就是说,单位时间内的血流量与血管两端的压力差(PlP2)以及血管半径的4次方成正比,而与血管的长度成反比。在其他因素相同的情况之下,如果甲血管的半径是乙血管的两倍,那么,前者的血流量是后者的l6倍。所以血管直径是决定血流量多少的重要因素。 应该指出,泊肃叶定律适用的条件是新滞性液体在硬性管道的稳定流动;当应用于血液循环时,实际上Q与P并不成线性关系,这是出于血管并不是刚性的管道,而血液属于非牛顿液。二、血液在血管内流动的形式可分为层流和湍流 血液在血管内的流动方式可以分为层流(laminar flow)和湍流(turbulence)。层流是一种规则流动,有清晰的流线。在层流的情况下,液体每个质点的流动方向一致,与管道的长轴平行,但各质点的流速不同,在血管轴心处流速最快,越靠近管壁流速越慢,血流中血液的血细胞浓度也是越近血管轴心处越高。各箭头表示血流的力向,箭体的长度表示流速,在血管的纵剖面上各箭头的连线形成一抛物线。泊肃叶定律适用于层流状态。 人体血管内的血液流动在正常情况厂属于层流形式。然而肖血流速度加速到一定程度之后,层流情况即被破坏,血液中各个质点的流动方向不再一致,出现漩涡称为湍流。湍流是一种不规则的流动状态。发生湍流时,管道对液体流动的阻力剧增为克服阻力所消耗的能量也明显增加,因此在相同压力差下血流量将减少。在湍流的情况下泊肃叶定律不再适用。三、血流阻力与血管半径的4次方成反比血液在血管内流动时所遇到的阻力称为血流阻力(resistance of blood flow),其产生的原因是的于血液流动时血液与血管壁以及血液内部之间的相互摩擦e摩擦消耗的能量一般表现为热能,这部分热能不能再转换成血液的势能或动能因此血液流动时的能量逐渐消耗,促使血液流动的压力逐渐降低。在湍流的情况下,血液在血管中的流动方向不一致阻力更大,消耗的能量更多。在正常情况下,循环系统的总血流阻力在各段血管的分配为:主动脉及大动脉占9,小动脉及其分支占16,微动脉占41,毛细血管占27,静脉系统占7。可见小动脉和微动脉是产生阻力的重要部位。 血流阻力一般不能直接测量,须要通过测量血流量和血管两端的压力差而计算得出。上述三者的关系类似于电学中电流强度与电位差和电阻的关系,可用下式表示; Q=(P1-P2)/R式中Q为血流量,P1
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