第八章 生态位 生态位（niche）是现代生态学的重要理论之一，生态位研究在理解群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有重要的作用，因此得到了广泛的应用，并已取得了许多研究成果。这使生态位理论成为近20年来生态学研究的热点之一(林开敏和郭玉硕2001，张桂莲和张金屯 2002，林思祖等2002，李毅等2003)。第一节 生态位的概念在生态学中最早使用生态位（niche）一词的是Grinnel(1917)，他把生态位定义为种的最后分布单位（ultimate distributional unit ），而强调生态位的空间概念。1927年，Elton把生态位确定为种在其群落中的功能作用和地位（functional role and position），强调一个种与其他种的营养关系。Hutchinson（1957）利用数学上的点集理论，把生态位看成一个种生存条件的总合。Odum(1959)则认为生态位是一个种在其群落和生态系统中的地位和状况，而这种地位和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有的行为。1973年，Pianka提出一个生物单位的生态位（包括个体、种群或物种生态位）就是该生物单位适应性的总合。生物环境（小生境）与生物生态位之间的差异仅仅在于：在生物生态位的概念中，包括生物开拓和利用其环境的能力，也包括生物与环境相互作用的各种方式。目前，生态位的概念已同种间竞争密切联系在一起，而且越来越同资源的利用联系在一起。我们认为生态位概念必须与物种所生存的群落环境相连系，也就是一个种的生态位是指该种在群落中利用资源的能力，这种能力体现在该种个体在群落中的分布范围和生物量的占有上。一个种的生态位受群落内生物和非生物环境的影响，因此一个种在不同的群落中就有不同的生态位。1990年我国学者刘建国和马世骏提出了扩展的生态位理论。他们认为以前的生态位概念有三点不足之处：一是只将物种（种群）作为生态位的利用者或占有者，而没有包括其他拥有生态位的生物组织层次（如群落、生态系统等）；二是只考虑环境因子（食物、资源等）而忽略了时间因子；三是只谈生态位实际利用性，没有考虑生态位的潜在形式和非存在形式。他们认为所有的生物组织层次均可称做生态元（ecological unit）。生态元包括细胞、组织、个体、种群、群落、生态系统及生物圈等，这些生态元均有相应的生态位。它们将生态位分为存在生态位和非存在生态位，前者又分为实际生态位和潜在生态位，在其生态位定义中均包含空间和时间因素，这一扩展的生态位理论具有较大的潜在应用价值，但目前这方面的资料尚有限。第二节 生态位的特征一. 生态位的宽度生态位的宽度或广度（niche breadth）是指一个种群（或其它生物单位）在一个群落中所利用的各种不同资源的总合。在可利用资源量较少的情况下，生态位宽度一般应该增加，以使种群得到足够的资源。在可利用资源量丰富的环境中，可导致选择性利用资源（选择采食等），使得生态位宽度变窄。一个种的生态位越宽，该物种的特化程度就越小，也就是说它更倾向于是一个泛化种；相反，一个种的生态位越窄，该种的特化程度就越强，即它更倾向于是一个特化种。泛化种，生态位宽，具有较强的竞争能力，尤其是在可利用资源量非常有限的情况下，更是如此；而特化种生态位窄，在资源竞争中处于劣势。二. 生态位的重叠和竞争当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位重叠现象(niche overlap)。在这种情况下，就会有一部分空间为两个生态位所共占，假如两个物种具有完全一样的生态位，就叫完全重叠（complet overlap）。但多数情况下，生态位之间只会发生部分重叠，即一部分资源是被共同利用的，而其他部分则是被各自所占据。图8.1就是一个虚拟的例子，在由两个生态位维度（两个资源轴）组成的三维生态空间，虽然每一个分离的生态位维度之上的三维峰的阴影重叠着，但在两个维度中的实际重叠很小。 Hutchinson (1957）认为生态位重叠是两个种间发生竞争的前提条件。他假设环境已充分饱和，即任何一段时间的生态位重叠都不能忍受。因此，在任何两个生态位重叠部分都必然要发生竞争排斥作用（competitive exclusion）。这种生态位重叠引起的竞争常被称做资源利用性竞争(exploitation competition)。但实际上生态位重叠并不一定能导致竞争，除非共用资源供应不足(May，1980)。图8.2表明沿着一个维度生态位显著或完全重叠的一对种，能够通过沿另一维度的生态位分割而避免竞争。不过，在研究种间竞争时，生态位重叠常被作为一个重要的因子加以分析。第三节 生态位的测度生态位测度包括两方面内容，即生态位宽度和生态位重叠的计测。它们是基于种群在一系列资源状态中的分布数据。首先列出资源矩阵（表8.1），矩阵中的nij表示d第i个种在第j个资源状态下的个体数或者是种i对第j个资源状态的利用量；S为总种数（i=1，2，S），r为资源状态数(j=1，2， ，r); Ni+为第i个种的所有个体数；N+j为第j个资源状态下的全部种个体数之和；N为资源矩阵中的全部个体总数。图8.1两个生态维度组成的三维生态图 两个种的生态位重叠（引自May 1980）表8.1 生态位测度资源矩阵资源状态1 2 3 r 1 种 2 3 类 Sn11 n12 n13 n1rn21 n22 n23 n2rn31 n32 n33 n3r ns1 ns2 ns3 nsrN1+N2+N3+ Ns+N+1 N+2 N+3 N+r图8.2 两个维度的生态位重叠与竞争1. 生态位宽度指数（Coefficient of niche breadth）(1) Levins(1968)指数 （8.1）这里Bi为种i的生态位宽度；Pij=nij/Ni+，它代表种i在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例。因此，该公式实际上是Simpson（1949）的多样性指数。(2) 信息指数（Shaanon-Wiener）指数 （8.2）该指数是以Shaanon-Wiener信息公式为基础的。以上的两个指数Bi值越大，说明生态位越宽。当一个种的个体以相等的数目利用每一资源状态时，Bi最大化，即该种具有最宽的生态位；当种i的所有个体都集中在某一个资源状态下时，Bi最小，该种具有最窄的生态位。（3）Smith（1982）指数Smith（1982）年提出一生态位宽度指数，允许考虑资源的可利用性： (8.3)这里aj是第j个资源状态下资源是占总资源的比例。这一指数对实验数据更为有用。因为实验设计中资源量可以准确量化。（4）资源利用频数最简单的一种测定种生态位宽度的方法是计测某一量值之上的资源利用频率（Krebs 2000），或者叫常用资源的利用次数。这一量值的确定是人为的。在样方调查资料中，就是含该种多少个体以上（量值）样方数，其确实反映了种生态位的宽度。资源利用频数与其它生态位宽度指数有着密切关系。2. 生态位重叠指数（coefficient of niche overlap）(1) Levins(1968)重叠指数 （8.4）这里Oik代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲线的重叠指数。从上式的分母可以看出，该指数实际上与种i的生态位宽度有关，由（8.16）可知，Oik和Oki的值是不同的，含义也有异。当种i和种k在所有资源状态中的分布完全相同时，Oik最大，其值为，表明种i与种k生态位完全重叠。相反，当两个种不具有共同资源状态时，它们的生态位完全不重叠，Oik=0。(2) Schoener(1974)重叠指数 (8.5) 同时，Oik1，该指数是以相似百分率为基础的。(3) Hurlbert(1978)重叠指数该指数要考虑每一个资源状态的量值的相对大小，Hurlbert把其叫做资源的相对多度。这是为了改进Levins指数而提出来的，其公式： (8.6)其中Cj为第j个资源状态的相对多度（量值）。Hurlbert(1982) 指出，两个种按相同比例利用每一资源状态时，重叠指数最大，其值等于。(4) Petraitis(1979)特定重叠指数 （8.7）其中 (8.8)方程右端的基础是信息公式。从（8.8）式中可以看出，Petraitis特定重叠指数要求两个种i和k在每一资源状态中都要出现，因为如果一个种对某一资源状态的利用为，即Pij=0，(8.8)式则没有意义。所以，该指数对野外数据的适合程度较低，在实验研究中，效果较好，该指数也介于和之间。(5) Pianka(1973)重叠指数 (8.9) Pianka指数的值也介于和之间。（6）百分比重叠指数 (8.10)百分比重叠（Percentage overlap）是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。这一指数经Schoener（1970）使用，并命名为Schoener指数，但实际上其源于1938年Renkonen的工作，还有人称其为Renkonen指数。（7）Morisite（1959）重叠指数 (8.11)这一指数一般只用于密度或多度数据，即用个体数为指标，如果数据是其它类型，可以选用下面简化的Morisita指数。（8）简化的Morisita指数这一指数是Horn（1966）年提出的，故也称为Morisita-Horn指数 (8.12)这一指数与Levins和Pianka指数较为接近。经过比较研究，Linton等人认为这一指数比Pianka指数精度高，他们推荐使用该指数。（9）Horn（1966）重叠指数 (8.13)该指数也是基于信息理论之上的，对数可以用常用对数、自然对数或其它对数。（10） 王氏重叠指数王刚（1984）把生态位重叠理解为两个种在其生态因子联系上的相似性。两个种y1和y2的生态位，可用函数表示为y1=f1(x1，x2，xn)y2=f2(x1，x2，xn) 在f1的自变量中不包括y2 ，在f2的自变量中不包括y1，f1和f2分别代表种y1和y2 的基础生态位，这两个种的生态位重叠指数为：(8.14) 式中li代表生态因子的间隔，li=xi-xi-1，它相当于前面的资源状态间隔；n为生态因子维数。当生态因子只有一维时，可用一元函数y1=f1(x)和y2=f2(x)来表示。当生态因子为二维时，则可用二元函数y1=f1(x1，x2)，y2=f2(x1，x2)来表示，等等以此类推。 （11）生态位分离测度（余世孝