景观生态学格局、过程、尺度与等级邬建国 高等教育出版社2000年12月Landscape Ecology Pattern，Process，Scale and Hierarchy，Higher Education Press景观生态学中的基本概念起源与发展起源于中欧和东欧，可追溯到20世纪30年代。德国区域地理学家Troll于1939年创造了“景观生态学”一词，并将其定义为研究某一景观中生物群落只见错综复杂的因果反馈关系的科学。Naveh和Lieberman（1984）继承并发展了欧州景观生态学的概念，提出“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支。”在北美，直到20世纪80年代初才开始逐渐兴起。如今，等级理论、分形理论、渗透理论、尺度观点以及一系列空间格局分析方法和动态模拟途径在景观生态系中的广泛应用，为该科学增添了新内容和新特点。研究范畴研究对象和内容（1） 景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。（2） 景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程。（3） 景观动态：景观在结构和功能方面随时间的变化。也就是景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。研究的重点：（1） 空间异质性或格局的形成和动态及其与生态学过程的相互作用；（2） 格局过程尺度之间的相互关系；（3） 景观的等级结构和功能特征以及尺度演绎问题；（4） 人类活动与景观结构、功能的相互关系；（5） 景观异质性（或多样性）的维持和管理。格局、过程、尺度格局（Pattern）是指空间格局，广义地讲，它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。过程强调事件或现象的发生、发展的动态特征。尺度（Scale），广义地讲，是指在研究某一物体或现象是所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生的频率。在景观生态学中，尺度往往以粒度（Grain）和幅度（Extent）来表达。空间粒度之景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；时间粒度指某一现象或事件发生的（或取样的）频率或时间间隔。幅度指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。空间异质性和缀块性空间异质性（Spatial Heterogeneity）是指某种生态变量在空间分布上的不均匀性及其复杂程度。是空间缀块性（Patchness）和空间梯度（Gradient）的综合反映。缀块性强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化一些。而梯度则指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特征。生态学干扰指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。它有三个方面构成：系统、事件和尺度域。系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。缀块廊道基底模式Forman和Godron（1981，1986）在观察和比较各种不同景观的基础上，认为景观的结构单元不外乎三种：缀块（Patch）、廊道（Corridor）和基底（Matrix）。缀块泛指与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。基底则是指景观中分布最广、连续性最大的背景结构。缀块廊道基底模式是基于岛屿生物地理学和群落缀块动态研究之上形成发展起来的。为具体描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”。景观格局的形成、结构和功能景观格局通常是指景观的空间结构特征，而空间缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。影响景观格局形成的主要因素主要有非生物、生物和人为三方面成因。现实中，景观格局往往是许多因素和过程共同作用的结果，故具有多层异质结构。缀块的结构和功能特征缀块的主要类型、成因和机制Forman和Godron（1981，1986）根据不同的起源和成因，将常见的缀块分为以下四种类型：（1） 残留缀块（Remnant Patch）：由大面积干扰（森林大火、城市化等）所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片段。（2） 干扰缀块（Disturbance Patch）：由局部性干扰（树木死亡、小范围火灾等）造成的小面积斑块。（3） 环境资源缀块（Environmental Resource Patch）：由于环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的缀块。（4） 人为引入缀块（Introduced Patch）：由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区形成而形成的局部性生态系统（如种植园、居民区等）。缀块的结构特征和生态学功能（1） 种面积关系和岛屿生物地理学理论：景观中的缀块大小、形状以及数目对生物多样性和各种生态过程都有影响。（城市规模与城市功能的关系）（2） 边缘效应（Edge Effect）：是指边缘部分由于受外界影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象。缀块总面积、核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。一般而言，当生境缀块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得快；反之，当生境面积减小时，核心面积则比边缘面积减小得快。当缀块很小时，核心区边缘环境差异不复存在，因此整个缀块便全部为边缘种或对生境不敏感的种占据。（城市缀块具有这一特征）（3） 缀块结构与生态系统过程。缀块的结构特征对生态系统的生产力、养分循环和水土流失等过程都有重要影响。一般而言，缀块越小越容易受到外围环境或基底中的各种干扰的影响。而这些影响的大小不仅与缀块的面积有关，同时也与缀块的形状及其边界特征有关。（城市型态与城市生态的关系）（4） 缀块形状及其生态学效应。缀块形状和特点可以用长宽比、周界面积比以及分维数等方法来描述。例如，缀块的长宽比或周界面积比越接近方型或园形的值，其形状就越“紧密”。根据形状和功能的一般型原理，紧密型形状在单位面积中的边缘比例小，有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状易于促进缀块内部与外围环境的相互作用，尤其是能量、物质和生物方面的交换。（城市在发展初起宜采取集聚型态，到了发展中后期，随着内部能量的增加，需要加强与外界环境进行能量与物质的交换，引入负熵流，可以采取分散布局的方式）廊道、网络与基底的结构和功能特征廊道的结构和功能特征分类和缀块一样，根据成因，廊道可分为五种：干扰型、残留型、资源环境型、再生型和人为引入型。根据其组成内容或生态系统类型，廊道又可分为：森林廊道、河流廊道、道路廊道等。结构特征廊道的重要结构特征包括：宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性及其与周围缀块或基底的相互关系。主要功能（1） 生境：如和变生态系统或植被条带；（2） 传输通道：如植物传播体、动物以及其他物质随植被或河流廊道在景观中运动；（3） 过滤和阻抑作用：如道路、防风林道以及其他植被廊道对能量、物质和生物（个体）流在穿越时的阻截作用。（4） 作为能量、物质和生物的源（Source）或汇（Sink），如农田中的森林廊道，一方面具有较高的生物量和若干野生动物种群，为景观中其他组分起到源的作用，而另一方面也可以阻截和吸收来自周围农田水土流失的养分与其他物质，从而起到汇的作用。网络与基底的结构和功能特征廊道相互交叉形成网络。网络具有一些独特的结构特征，如网络密度（单位面积的廊道数量）、网络联接度（Network Connectivity廊道之间的连接程度）以及网络闭合性（Network Circuitry，即网络中廊道形成闭合回路的程度）。网络与廊道的功能相似，但是与基底的联系更加广泛和密切。如何区分基底、缀块及廊道？Forman（1995）认为识别基底的三条标准是：面上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用。但是在实践中，要确切划分基底、缀块和廊道是困难的，也是没有必要的，因为在不同的尺度下，这三者其实是可以相互转化的。景观镶嵌体格局和生态学过程缀块镶嵌体空间格局与生态学过程的关系是景观生态学研究中的一个核心问题。为此，有必要定量地描述景观缀块体空间特征（表）。景观镶嵌体的一些可测量特征特征描述缀块大小分布某种缀块类型的大小分布特征（如对数正态分布、均匀分布等）边界形态边界的宽度、长度、连续性和曲折性（如分维数）周长与面积比缀块的边界长度与其面积比值，反映缀块的形状缀块走向缀块相对于具有方向性的过程（如水流、生物运动等）的空间位置基底与缀块直接联系在一起的下垫面或景观中的主要组成类型对比度通过某一边界时相邻缀块之间的差别程度连接度缀块间通过廊道、网络而连接在一起的程度丰富度某一地去内缀块类型的数目均匀度景观镶嵌体中不同缀块类型在其数目或面积方面的均匀程度缀块类型分布缀块类型在空间上的分布格局可预测性有时亦称为空间自相关性，即某一生态学特征在其邻近空间上表现出的相关程度根据Weins J A.， Stenseth N C， Horne B V，et al. 1993. Ecological mechanisms and landscape ecology. Oikos, 66:369380.景观空间格局影响能量、物质以及生物在景观中的运动。而这些运动又可概括为以下三种方式：（1） 扩散（Diffusion）：通常假设扩散运动是随机的，其一般形式可表达为：QkC，式中，Q是某物质（或种群的）扩散通量，k为扩散系数，C表示该物质（或种群）的浓度或密度梯度。（2） 物流（Mass Flow）：包括河流、地表和地下径流。物流受重力支配，并受土壤、地形、植被等因素的影响。（3） 携带运动（Locomotion）：指动物和人在景观中的活动对能量、物质与生物体在空间上的重新分配。与前两种形式相比，携带运动常造成能量、物质和生物在空间上的高度集聚。（城市即是这种集聚的典型产物）景观生态学中的一些重要理论岛屿生物地理学理论主要涉及种群丰富度的影响因素及影响过程方面的理论。包括最早由Preston（1962）提出的种面积方程：S=cAz式中：S是种群丰富度，A是面积，c和z是常数。MacArthur和Wilson（1967）系统地发展了岛屿生物地理学平衡理论。认为岛屿物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入（Immigration）和绝灭（Extinction）。此外，不同岛屿之间，种迁入率随其与大陆种库（或迁入源）的距离而下降，称为“距离效应”（Distance Effect）。而岛屿面积越小，种群则越少，由随机因素引起的物种灭绝率就越高，称为“面积效应”（Area Effect）。复合种群理论Levins在1970年创造了复合种群（Metapopulation）一词，认为复合种群是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（Subpopulation）或局部种群（Local Population）组成的种群缀块系统。Harrision(1991)认为上述狭义的复合种群在自然界中并不常见。后来，Hanski和Gilpin（1997）提出广义的复合种群概念，即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。所谓种群周转是狭义复合种群概念中所强调的，即局部生境缀块中生物个体全部消失，而后又重新定居，如此反复的过程。与复合种群有关的概念及其定义概念定义缀块又称生境缀块或生境岛屿。指