拟攻读博士学位计划书定鞭金藻（Haptophytes）在中国典型海域的群落结构及其生态学功能目录第一部分：对国内外现有研究的认识. 11、引言（Introduction）. 11.1 海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology）. 11.2 定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）. 22、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）. 42.1 定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes）. 42.2 定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应（Toxicological Mechanisms onHarmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）.72.3 显 微 技 术 、 流 式 细 胞 技 术 及 分 子 生 物 学 技 术 等 在 定 鞭 金 藻 研 究 中 的 应 用（Application of Microtechnique, Flow Cytometry and Molecular Biotech- nologies Etc. for Haptophytes Research）. 92.4 生态（毒理）学在定鞭金藻研究中的应用（Application of Eco-(Toxico-)logy forHaptophytes Research）.112.5 生 物 信 息 学 在 定 鞭 金 藻 研 究 中 的 应 用 （ Application of Bioinformatics forHaptophytes Research）.123、定鞭金藻的研究意义及展望（Research Meanings and Future Research for Haptophytes）. 14 第二部分：读博工作安排与预期目标. 15 参考文献：. 17第一部分：对国内外现有研究的认识1、引言（Introduction）1.1 海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology） 海洋微型生物生态学是一门新兴学科，是科学技术高速发展的产物。它将地球上最大的“海洋”与最小的“微型生物”通过“生态学”联系起来，实现了宏 观与微观的耦合（陈宜瑜院士语）。近 20 年来，新方法、新技术在海洋领域的应 用导致了一系列有关微型生物的重大发现，推动了学科的形成和迅速发展1。自上世纪 70 年代以来，人们不断加深了对海洋微型生物的认识，新生的理 论与认识在传承经典的同时，也时常出现“打破”或“颠覆”式的超越（图 1）。 海洋微型生物是地球上的第一批“居民”，是改造地球环境的先锋。从古至今， 海洋微型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。在这个过程中，海洋微型 生物是生物量和生产力的主要贡献者，是生命和非生命系统联系的关键环节，是 生源要素循环的重要驱动力1, 2。然而，人们对海洋微型生物的认识还非常有限， 已经研究过的海洋微型生物不到总量的 1%3。图 1 海洋微型生物（微型生物生态学）研究进程Fig.1 Research process for Marine Microbes (Microbial Ecology)由图 1 可知，每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物（往 往是整个类群的研究）实现的，从而推动了海洋环境，乃至全球环境的研究。因 此，对典型的海洋微型生物的环境行为效应等进行深入研究有重要价值。1.2 定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）定鞭金藻（Prymnesiophyceae），又称为土栖藻或普林藻，因其具有附着鞭毛（Haptonema），20 世纪 50 年代前后通常称其为触丝藻（Haptophyceae）。在早期 分类中，定鞭金藻是从金藻纲（Chrysophyceae）中分离出来的一个独立类群（因 其色素体带黄色）4。直到 1962 年，Christensen 才将其定为金藻门（Chrysophyta） 的一个纲，即定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）（如图 2-）5。但将定鞭金藻从 金藻门中独立出来，“自立”定鞭金藻门（Haptophyta），经历了一个比较复杂的 历史分类过程。以定鞭金藻门、颗石藻目（Coccolithales）藻类为例，20 世纪初 期，颗石藻只是一个属（Coccolithophoridae）；同时，具有两条规则鞭毛的海藻 都归属于等鞭金藻目（Isochrysidales），并因其会产生棕黄色的色素体而被归于 金藻纲中。这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。此后，又发现了另一 种含有 3 条（类）鞭毛（两条为鞭毛-flagella，另一条为顶鞭丝-haptonema（捕食 作用） 的微藻，并将其归入为 Prymnesiaceae 科中。20 世纪中叶，一个新属微 藻（巴夫藻属-Pavlova）被发现，因其具有“第三条”鞭毛而被归入 Prymnesiaceae 中。20 年后，有更多的种被归入巴夫藻属，从而新立了一个科巴夫藻科（Pavlovaceae）；20 世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释， 且在淡水和海域都发现了它的踪迹。至此，形成了 1 目 2 纲等鞭金藻目（Isochrysidales）、定鞭金藻纲（Prymnesiaceae）和巴夫藻目（Pavlovaceae），并 组成了一个门（class）定鞭金藻门（Haptophyta）。此后的超微结构观察显示， 以上各类微藻都属于粘着性植物（haptophytes），结合亚分子研究，说明以上分 类在形态学上是合理的6。根据定鞭金藻鞭毛的规则性，此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类 群 ， 而 将 不 规 则 鞭 毛 微 藻 归 入 巴 夫 藻 类 群 ， 即 成 立 了 定 鞭 金 藻 纲（Prymnesiophyceae）和巴夫藻纲（Pavlovophyceae）（图 2）。考虑到颗石藻类 群具有超过 15 个现存属和 30 多个化石属，而等鞭金藻、定鞭金藻和棕囊藻类群 属较少（不超过 4 个），因此成立了 4 个目定鞭金藻目（Prymnesiales）、颗 石藻目（Coccolithales）、棕囊藻目（Phaeocystales）和等鞭金藻目（Isochrysidales）（如 2）。虽然自 1976 年 Hibberd 将定鞭金藻独立为一个门（Haptophyta）以 来，对其分类有了较系统的认识，但将定鞭金藻定义为一个纲（Haptophyceae） 的情况仍有出现7, 8。而我国对定鞭金藻的分类比较不统一，如胡鸿钧等9已将 定鞭金藻独立为一门，但王立等10仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属（Primnesium）和等鞭金藻属（Isochrysis）归于金藻门，对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著名专著中国淡水藻类系统、分类和生态中也未曾收录9。颗石藻目微藻 种群数量与定鞭金藻纲很接近，但 4 目分类已经应用了 30 多年，因此上述分类 仍旧是当前的分类基础6（如图 2 所示）。图 2 定鞭金藻系统分类示意图Fig.2 Schematic diagram for systematic classification of Haptophyta2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）2.1 定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes） 定鞭金藻门下属两个纲，共5个目。其共有特点是：单细胞或群体，具周质膜，有2条等长的鞭毛（及一条顶鞭丝），色素体2个，带状，有的细胞壁具有碳 酸钙小片。生殖时细胞纵裂，或产生2条鞭毛的游动孢子。在淡水或海水中都有 分布种类。巴夫藻目和定鞭金藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的，且含有 眼壶（eyespot）及类瘤体结构（knob-like body），同时，二者的分子生物学差异 也得到了证实6。巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻（Pavlova viridis）和路氏 巴夫藻（Pavlova lutheri），其典型特征是定鞭丝不能弯曲，而定鞭金藻目如小定 鞭金藻（Prymnesium parvum）和三毛金藻（Prymnesium parvum Cater）的定鞭丝 可以弯曲，且较发达，这对其占据优势的生态位有重要作用。定鞭丝极度退化的两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片，如赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）和钙板金藻（Calcidiscus leptoporus）；而后者的细胞裸露， 原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangesis，Isochrysis Parke 等）和叉鞭金