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第九讲 柠檬酸循环柠檬酸循环是指在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧,最终生成CO2和H2O并产生能量的过程.它是糖、脂类和氨基酸代谢的最后共同途径,简称TCA循环。丙酮酸的氧化脱羧是放能反应,不可逆,在真核细胞的线粒体基质中进行。它的催化酶丙酮酸脱氢酶系是一个多酶复合体,包括三种酶和五种辅助因子,分别是:丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰转乙酰基酶、二氢硫辛酸脱氢酶、硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD、FAD。生成的乙酰CoA进入TCA循环,参与TCA循环的酶共有九种,该循环主要可分为八个步骤:(1)柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸结合,生成六碳的柠檬酸,放出CoA。(2)顺乌头酸酶催化柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸,再结合一个H2O转化为异柠檬酸。(3)异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应,生成5碳的a-酮戊二酸,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。(4)a-酮戊二酸脱氢酶系催化a-酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应,并和CoA结合,生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。(5)琥珀酰辅酶A合成酶催化碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键,放出的能通过GTP转入ATP (6)琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸,生成1分子FADH2。(7)延胡索酸酶催化延胡索酸和水化合而成苹果酸。(8)苹果酸脱氢酶催化苹果酸氧化脱氢,生成草酸乙酸,生成1分子NADH+H+。 柠檬酸循环的总反应方程式为:乙酰CoA3NAD+FADGDPPi2H2O 2CO23NADH3H+FADH2GTPHSCoA循环中有四次脱氢反应,生成三分子NADH和一分子FADH2。有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP,每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙酰基,可生成12分子ATP。TCA循环生物学意义:它是机体获得能量的最有效方式;是联系糖类、脂类、蛋白质三大物质代谢的纽带;循环中所产生的多种中间产物是生物体内重要物质;发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物。生物081班郭倩 陈浩 柳宇佩
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