第三章 真核微生物学习目标1.掌握真核微生物的特点和真菌的特点。2.掌握酵母菌的形态结构，繁殖方式(有性繁殖、无性繁殖)。3.掌握啤酒酵母的生活史。4.掌握霉菌的形态结构，繁殖方式。5.掌握原核微生物与真核微生物的主要区别。第一节 真核微生物概述真核微生物：凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的微小生物，都称为真核微生物。真核生物 真核生物细胞具有复杂的，有膜包被的亚细胞器，使细胞功能区域化。一、真核生物与原核生物的比较表2.1 原核生物和真核生物遗传的和细胞组装上的主要差别原核生物真核生物遗传物质和复制的组装DNA在细胞质中游离DNA在膜包围的核中，只有一个核仁只有一个染色体多于一个染色体，每个染色体是双拷贝(双倍体)DNA与类组蛋白连系DNA与组蛋白连系含有染色体外的遗传物质，称为质粒只在酵母中发现质粒在mRNA中没有发现内含子所有基因中都发现内含子细胞分裂以二等分裂方式，只有无性繁殖细胞分裂为有丝分裂遗传信息传递可通过接合、转导、转化发生遗传信息交换发生在有性繁殖过程，减数分裂导致产生单倍体细胞(配子)，它们能融合。细胞的组装质膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁酸质膜含有固醇能量代谢与细胞质膜连系多数情况在线粒体中发生光合作用与细胞质中膜系统和泡囊连系藻类和植物细胞中存在叶绿体蛋白质合成和寻靶作用与内膜、粗糙内质网膜和高尔基体相连系有膜的泡囊如溶酶体和过氧化物酶体有微管骨架存在由一根蛋白鞭毛丝构成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的复杂结构核糖体70S核糖体80S(线粒体和叶绿体的核糖体是70S)肽聚糖的细胞壁(只有真细菌有，古细菌中是不同的多聚体)多糖的细胞壁，一般或者是纤维素或者是几丁质 原核细胞和真核细胞的区别原核生物和真核生物原核生物和真核生物细胞之间有许多差别。真核生物的主要特征是有细胞核和如线粒体、叶绿体的细胞器及复杂的内膜系统。原核细胞和真核细胞的区别 核、核膜、染色体原核生物细胞没有核膜，有一个明显的核区，这个核区上集中了它的主要遗传物质，由一条与类组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体，并由核膜包围。代谢场所原核细胞没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上，因此它的能量代谢在质膜上进行。真核细胞不仅有独立的内膜系统，还有细胞骨架，呼吸酶在线粒体中，有专用的细胞器来完成各项生理功能，如线粒体、叶绿体。核糖体的大小和分布原核细胞的核糖体大小为70S，常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。真核细胞的核糖体大小为80S，可以游离状态存在于细胞结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有各自在结构上特殊的核糖体。二、真核微生物的主要类群真核细胞性微生物包括真菌、藻类和原生动物。在这里，主要介绍其中的真菌。真菌是一类低等真核微生物的通称。真菌的种类很多，既包括大型真菌，如 蘑菇、马勃，也包括小型的霉菌和酵母菌等。真菌的特点无叶绿体，不能进行光合作用；以产生大量无性和(或)有性孢子的方式进行繁殖；一般具有发达的菌丝体；细胞壁多数含几丁质；营养方式为异养吸收型；陆生性较强。基于上述特点把真菌独立于动、植物之外而成为单独的一类真核微生物。真菌在自然界中的分布非常广泛，种类很多。据统计，约有12万种，是微生物中的一个大类群，与人类的关系密切，在食品工业中的很多产品都是应用真菌制造的。如各种酒类、面包、酱油，豆付乳等。有些真菌可直接用作食品，如蘑菇、木耳、银耳等，既是味道鲜美的菜肴，又是营养丰富的保健食品。用作多类食品及药材的灵芝、茯苓等也是真菌的菌体。此外，真菌在土壤中的有机质分解中起着重要的作用。在农业生产中，有些真菌可寄生于昆虫体内，使昆虫致病并致死亡，因此，可用于病虫害的防治，例如：阿维菌素（除虫链霉菌）。用于名贵中草药的生产，如冬虫夏草，是由中华虫草菌寄生于蝙蝠娥体内而形成。 真菌也有对人类有害的一面，如许多霉菌可引起农产品、纺织品和其它工业品的发霉。污染食品可发生腐败变质等，因而可降低或失去食用价值。此外，有些真菌可产生毒素，使人畜发生中毒。也有些真菌为病原菌，可引起人类和动植物病害，给人类带来危害。甚至灾害。三、真核微生物的细胞结构细胞壁真核微生物细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类低等真菌和藻类细胞壁的主要成分以纤维素为主酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主功能：维持细胞硬度；控制水分过度进入细胞1真菌的细胞壁 真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。微纤维可比作建筑物中的钢筋，可使细胞壁保持韧性，它们是单糖的（1,4）聚合物，而基质犹如混凝土等填充物包括甘露聚糖、葡聚糖和少量蛋白质。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌以几丁质为主。即使同一真菌，在不同生长阶段，细胞壁的成分也有明显不同。2. 藻类的细胞壁 藻类的细胞壁厚度一般1020nm，有的仅35nm。其结构骨架多由纤维素组成，以微纤丝的方式排列，含量占干重的5080，其余部分为间质多糖所占。间质多糖主要是杂多糖，成分随种类而已，如褐藻酸、岩藻素或琼脂。质膜 真菌细胞膜与细菌细胞膜基本相同。真核生物的质膜是一个分隔细胞内和外的半透明屏障，这一点与原核生物相似，但是真核生物的质膜含有固醇，这种扁平分子使膜的硬度增强，使真核细胞更加稳定。膜上还有运输系统，选择重要的物质进入细胞。参与内吞作用和胞吐作用，在此处，食物颗粒被吞入，废物以膜包被成小泡的形式从细胞内排出。质膜还参与了细胞之间的重要相互作用过程，例如，细胞间的识别系统及细胞在固体表面的附着作用。细胞核细胞核的功能： 具有核膜包被的完整的细胞核，细胞核是遗传信息储存、复制和转录的场所，对细胞的生长、发育、繁殖和遗传、变异起着决定性的作用。 细胞核的组成： 由核被膜、染色质、核仁和核基质组成。核被膜：核被膜由核膜和核纤层组成，其上有许多核膜孔,是细胞核与细胞质进行物质交换的选择性通道。核膜由两层膜组成，两膜中间叫核周间隙。核纤层位于核膜内侧， 成分为核纤层蛋白。染色质染色质组成：处于分裂间期的真核细胞，其染色质是由DNA、组蛋白、其它蛋白和少量的RNA组成的一种线性的复合构造。染色质可被苏木精等碱性染料染色，故称染色质。染色质又分常染色质和异染色质。核仁：是真核生物细胞合成rRNA和装配核糖体的部位。没有膜包被。核基质：旧称核液，由蛋白纤维组成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的作用。细胞质及细胞器概念： 位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶，称为细胞质。包括：细胞基质、细胞骨架和细胞器。细胞器是在细胞质内具有特殊形态和功能的内膜性结构，是真核细胞与原核细胞的重要区别之一。1.细胞基质核细胞骨架细胞基质除细胞器以外的胶状溶液，又称细胞溶胶。是细胞代谢的重要基地。含有细胞骨架、酶蛋白、各种内含物以及代谢产物等。细胞基质内的水分占70%-85%，溶液中有蛋白质、糖类和盐类。细胞器悬浮在细胞质中，并具有溶胶(sol-gel)的特点，即其分子组构可以是液体，也可以是半固体。细胞骨架 细胞骨架由微管、中间纤维和微丝组成的细胞支架。具有支持、运输和运动功能。微管具有支持、运输功能，还可构成细胞分裂纺锤丝以及鞭毛和纤毛；肌动蛋白丝由ATP提供能量发生收缩；中间丝具支持和运动功能。2.线粒体是各种真核细胞中的一种重要细胞器。线粒体是需氧生物呼吸作用和氧化磷酸化作用的场所，能产生高能化合物，故线粒体常被称为细胞的动力工厂。外形囊状，由双层膜包裹，内外膜之间的空隙叫膜间隙，内含各种可溶性酶、底物和辅助因子。内膜向内凸起，形成嵴，极大的扩大了内膜进行生化反应的面积。在内膜表面着生着许多基粒，即ATP合成复合酶。在内膜上还有脂蛋白复合物，是电子传递链的组成部分。线粒体能将底物氧化脱下的氢通过电子传递链传递和氧化磷酸化反应的偶联而实现产能。即把蕴藏在有机物里的化学潜能转化成生命活动所需要的活跃的化学能ATP（动力车间）。3.核糖体存在于一切细胞中。颗粒状，无被膜包裹，是RNA翻译和合成蛋白质的场所。由蛋白质和RNA通过共价键结合在一起构成。分为附着核糖体和游离核糖体(它游离在细胞质中或附着在内质网上)。真核生物的核糖体基本上与原核生物的相类似，但它们的更大一些，两个亚单位分别为60S和40S，组成一个80S的二聚体。4.内质网内质网是由管状和盘状膜组成的复合体，分布在整个细胞中，与核膜或细胞膜相连。这种细胞器的主要功能是合成和输送蛋白质和脂类。粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。具有合成和运送胞外分泌蛋白的功能（翻译和蛋白质的修饰作用在此处进行）。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。其功能与脂类代谢及蛋白质和脂类的细胞间运输有关。5.高尔基体 意大利学者高尔基于1898年首先在神经细胞发现。高尔基体是一系列扁平的、有膜包被并具孔的囊和泡。功能：蛋白质加工和运输系统(将糙面内质网合成的蛋白质进行浓缩，并与自身合成的糖类、脂类结合，形成糖蛋白、脂蛋白分泌泡，然后与其他细胞器或质膜融合，是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器)。它把核膜、内质网、高尔基体和分泌泡囊的功能联成一体。 高尔基体有着严格的极性，顺式面或形成面接受从ER来的泡囊，泡囊内的物质被高尔基体加工，然后从细胞器的反式面(成熟面)或其边缘以出芽方式放出。高尔基体加工并包装物质使之分泌到其它亚细胞器或细胞膜上。6.叶绿体双层膜包裹，内含光合色素叶绿素，具有光合作用结构：外形多为扁平的圆形或椭圆形。由叶绿体膜（又分外膜、内膜、类囊体膜三种）、类囊体、基质三部分组成。由叶绿体膜把叶绿体空间分成膜间隙（内、外膜之间）、基质、类囊体腔三种独立区域。叶绿体外膜通透性大，内膜选择性强。基质内含核糖体双链环状的DNA以及RNA、淀粉粒和羧化酶等蛋白质。类囊体为扁平小囊如一枚钱币，许多类囊体层层相叠构成基粒。线粒体内的各个基粒之间又靠基质类囊体连接。类囊体膜上分布大量的光合色素和电子传递载体。鞭毛与纤毛真菌也有鞭毛和纤毛。鞭毛 鞭毛是含微管的细胞膜的延伸。因其可弯曲而导致细胞可运动。 鞭毛是由膜包被的细胞延伸物，内含有微管。微管以9对束状排列围绕在鞭毛的外缘，在其内部有一对微管不停地运动。这种结构称轴丝。由于供给ATP后鞭毛可柔软弯曲，故为细胞提供运动性。鞭杆的横切面呈“92”型。第二节 酵母菌一、酵母菌与人类的关系 酵母菌不是分类学上的名称，而是一类非丝状真核微生物，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，又称 “糖真菌”。特点：个体一般以单细胞状态存在；多数营出芽繁殖，也有裂殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。酵母菌在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中，如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。石油酵母则多分布于油田和炼油厂周围的土壤中。酵母菌是人类应用最早的微生物，与人类关系极为密切。酵母菌种类较多，目前已知有500多种。酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面酿酒、制作面