第六章 寄生性植物一、什么叫寄生性植物大多数植物是自养的，它们有叶绿素或其它色素，借光合作用合成自身所需的有机物，少数植物由于 根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素而营寄生生活，称为寄生性植物。 （与杂草不一样）二、寄生性植物的寄生方式寄生性植物从寄主植物上获得生活物质的方式和成分各有不同。按寄生物对寄主的依赖程度或获取寄 主营养成分不同，可分为 2 类：1、全寄生 从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质的寄生方式称为全寄生。例：列当和兔丝 子2、半寄生 寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系，这种寄生方式称为半寄生，俗称：水 寄生。例：桑寄生和槲寄生。三、寄生性植物的寄生部位1、根寄生 生物寄生在寄主植物的根部，在地上部与寄主彼此分离，称为根寄生。例：列当，独脚 金等。2、茎（叶）寄生 寄生物寄生在寄主的茎秆上，两者紧密结合在一起，这类寄生称为茎（叶）寄生。 例：菟丝子，槲寄生，藻类。四、寄生性植物的为害性为害性 寄生性植物都有一定的致病性，致病力因种类而异。 半寄生（桑、槲寄生）：大多为害木本植物，受害不太明显。 全寄生（列当、菟丝子）：主要寄生在一年生草本植物上，少数为害木本。第二节 寄生性植物的类群1、 菟丝子菟丝子是菟丝子科菟丝子属（Cuscuta）植物的通称，俗称“金线草”。菟丝子叶片退化为鳞 片状，茎为黄褐色丝状，是一类缠绕在木 本和草本植物茎叶部营全寄生生活的草本植物。菟丝子除本身对植物有害外，还能传播植原体和病毒，引起多种植物病害。 菟丝子在全世界广泛分布，中国各地均有发生。寄主范围广，主要寄生于豆科、菊科、蓼科、杨柳科、蔷薇科、茄科、百合科、伞形科等木本和草本 植物上。大豆上的菟丝子为害较严重。2、 列当列当是一类在草本（或木本）植物根部营全寄生生活的列当科植物的总称。狭义的列当指列当科的列当属（Orobanche）植物。列当的叶片退化，无叶绿素，营全寄生生活。列当主要分布在北温带，少数分布在非洲和大洋洲。 在中国，列当主要分布在西北、华北、东北地区，少数在西南的高海拔地区，对农作物的损害很大， 严重时可使作物绝产。 在我国，较重要的有新疆的向日癸列当，防治：人工拔除，除草剂喷洒。3、桑寄生（Loranthus）桑寄生为常绿寄生性小灌木，枝黄褐色或灰褐色，幼株尖端常被有绒毛。主要分布在温带和热带，寄 主多为阔叶乔木或灌木，如山茶科和山毛榉科。 在广东常见的有橡胶（树）桑寄生、龙眼桑寄生。防治：秋冬季节落叶后，人工摘除，或药剂防除。4、槲寄生（Viscum）槲寄生为绿色小灌木，茎圆柱形，半寄生，二岐或三岐分枝，分枝处近互相垂直，有明显的节和节间； 叶对生，倒卵形至椭圆形，内含叶绿素。世界各地均有分布，尤以温带为多。寄主范围多为阔叶树，如梨 榆、桦、栗、杨柳、胡桃等树种。防治：秋冬季节，人工砍除或化防：CuSO4、氯化苯、氨基醋酸和2,4-D等。 植物病原线虫及原生动物第一节 植物病原线虫形态与解剖特征一、形态1、体形和大小差异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的一般较小，长约0.31m m,也有长达4mm左右的，宽为0.0150.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形有些线虫的 雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。线虫的体形因类别而异：雌雄同形的线虫其成熟雌虫和雄虫均为蠕虫形，除生殖器官有差别之外，其 他的形态结构都相似。雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫球形、柠檬形或肾形。2、体壁和体腔体壁：角质层（外）-下皮层-肌肉层（内） 体腔：线虫的体腔无体腔膜，称为假体腔。体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体 腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系 统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。3、头部结构 头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有6 个唇片。二、消化系统 The digestive system 植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。线虫的消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。口孔的后面是口腔。口腔后面是很细的食道，食道的 中部可以膨大而形成个中食道球（有的线虫还有一个后食道球，而般植物寄生线虫只有中食道球）。 食道的后端为食道腺，一般是3个，它们的作用是分泌唾液或消化液，所以食道腺也称唾液腺。食道以下 是肠，连到尾部的直肠和肛门。植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针（spear或stylet），口针能穿刺植物的细胞和组织， 并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。食道类型：垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大 的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于 中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口 于中食道球腔内；矛线型食道（Dorylaimoid oesophagi ）:口针强大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽 加厚，呈瓶状。线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。三、神经系统 线虫的神经系统还是较发达的，中食道球后面的神经环比较容易看到。神经环是线虫的中枢神经节，在神经环上，向前有6股神经通到口唇区的突起、刚毛和侧器等，另外还有6股神经纤维向后延伸到其它 感觉器官，如腹部和尾部的侧尾腺等。四、排泄系统 线虫的排泄系统是单细胞的，在神经环附近可以看到它的排泄管和排泄孔。五、生殖系统 The reproductive systems 线虫的生殖系统非常发达，有的占据了体腔的很大部分。雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。有一个或二个卵巢，通过输卵管连到 子宫和阴门，子宫的一部分可以膨大而形成受精囊。雌虫的阴门和肛门是分开的。雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞要组成。有一个或一对精巢，但一般只有一个精 巢。精巢连接输精管和虫体末端的泄殖腔。泄殖腔内有一对文合刺，有的还有引带和交合伞等附属器官。 雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口。称为泄殖孔。一、植物病原线虫的生活史 线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。 线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充 分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来 的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫一般有4 个龄期。在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要34 星期的时间，如温度低或其它条件不合 适，则所需时间要长一些。线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同， 不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖(parthenogenetical)。 一、植物病原线虫的寄生性1、植物病原线虫都是活体寄生物，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真菌，可以在真菌上培养。 但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。2、植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液 及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分。3、线虫的寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。外寄生：虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿 刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式。半内寄生：仅虫体前部钻入根内取食。内寄生：整 个虫体侵入根组织内，或至少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。4、线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和 块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。大多数植物病原线虫则寄生于植物根部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子，如粒线虫属(Anguina)、茎线虫属(Ditylenchus)和滑刃线虫属(Aphelenchoides)中的某些种。5、植物病原线虫具 有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多 分类上很不相近的植物。小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。线虫种内的不同 群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫的生理小种。二、植物病原线虫的致病性1、植物寄生线虫通过头部的化感器(侧器)，接受植物根分泌的刺激，并且朝着根的方向运动。线虫 一旦与寄主组织接触，即以唇部吸附于组织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。2、大多数线虫侵染植物的地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。有些线虫与寄主接触后则从根部或 其他地下部器官和组织向上转移，侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。3、线虫容易从伤口侵入植物组织内，但是，更重要的是从植物的表面自然孔口(气孔和皮孔)侵入 和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。4、线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是 食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外5、受害症状 植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。 根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。6、线虫致病机制 机械损伤The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slightdamage to plants. 营养掠夺和营养缺乏一一由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养 物质的吸收。 化学致病一一线虫的食道腺能分泌各种酶或其他生物化学物质，影响寄主植物细胞和组织的生长代 谢；.复合侵染一一线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒 的介体导致复合病害。植物病原线虫的主要类型（一）粒线虫属（Anguina）粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子 房形成虫瘿。粒线虫属至少包括17个种。模式种为小麦粒线虫（A. tritici），也是该属最主要的植物病原 线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。（二）茎线虫属（Ditylenchus）茎线虫属线虫可以危害地上部的茎叶和地下的根、鳞茎和块根等，有的可以寄 生昆虫、有些真菌和培养的蘑菇等。茎线虫属线虫的危害状主要是组织的坏死，但有的可在根上形成 瘤肿。茎线虫属已报道至少52个种，模式种是起绒草茎线虫（甘薯茎线虫，D. dipsaci），也是危害严重 相常见的种。（三）滑刃线虫属（Aplelenchoides）滑刃线虫属线虫可以寄生植物和昆虫，危害植物的有各种危害状，其个有 些重要的种主要危害叶片和幼芽，所以也将它们称作叶芽线虫。（四）根结线虫属（Meloidogyne）根结线虫属线虫的性状与胞囊线虫相似，直到1949年还是作为胞囊线虫一个种（Heterodera marini）。根结线虫属与胞囊线虫的主要区别是植物受害的根部肿