生物进化中性突变学说生物的进化是教学中的难点，一方面和教材中缺少生物进化史有一定的关系，另一方面是此内容和遗传变异知识紧密联系，需要综合知识理解和解决问题。达尔文的自然选择学说缺少遗传学理论支撑，不能从本质上去阐明，这和年代有关，因为1859年出版物种起源和孟德尔1865年发现遗传定律是同年代，当然，1838年的细胞学说还是可以作为理论基础的。生物进化简史关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。中国易经中的阴阳、八卦说，把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象，并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德（约公元前6世纪）认为生命最初由海中软泥产生，原始的水生生物经过蜕变（类似昆虫幼虫的蜕皮）而变为陆地生物。中世纪的西方，基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的，“猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。特创论从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪，是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被牛顿和林奈表达为科学的规律：地球由于所谓第一推动力而运转起来，以后就永远不变地运动下去，生物种原来是这样。康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口；随后，转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家，往往在两种思想观点中入门徬徨。例如林奈晚年在其自然系统一书中删去了物种不变的词句；法国生物学家布丰虽然把转变论带进了生物学 ，但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。拉马克在1809年出版的动物哲学一书中详细阐述了他的生物转变论观点，并且始终没有动摇。一、拉马克主义“用进废退”18世纪末19世纪后期，大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化，而且偏离了古希腊唯物主义传统，坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变，但把进化原因归于非物质的内在力量，认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化，使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据，是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论，认为生物进化有一个既定的路线和方向。长颈鹿脖子的用进废退进化后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义，其主要观点是：物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的根本原因。环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩；后天获得性则多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。二、达尔文的学说“自然选择”1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的物种起源一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下：生物都有繁殖过剩的倾向，而生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。达尔文手绘“生命树”达尔文的进化理论，从生物与环境相互作用的观点出发，认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据，所以能经受住时间的考验，百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点：（1）他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念，父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合；这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失，变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢?（2）达尔文过分强调了生物进化的渐变性；他深信“自然界无跳跃”，用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。三、达尔文以后进化论的发展1新拉马克主义与新达尔文主义在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说，强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。2现代综合进化学说20世纪2030年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。3中性学说和间断平衡论1968年，学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说（简称中性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点。1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。社会达尔文主义：有些人认为，应该把自然界无情的生存竞争引入人的社会生活中来。他们认为纯粹的竞争才能促进人类的进步，应该提倡个人和国家的竞争（包括终极的毁灭战争），从而淘汰失败者和一些“不适合再生存下去”的一部分人。从而达到净化人类基因，优化人种的效果。是一种极端思想的体现。是否认人的社会性这个基本概念，只是赞同“人来源于动物”，否认“却高于动物”这一人类基本属性。分子进化的中性学说一、发现简史木村资生毕业于日本京都大学，专业是细胞生物学，但是他却对遗传学有着浓厚的兴趣，尤其是遗传学与数学的结合。上世纪60年代，木村与合作者一起研究了一些物种的蛋白质结构，发现不同物种之间蛋白质的结构差异与它们之间的亲缘关系有关，越接近的物种差异越小。由于蛋白质是由基因编码的，因此亲缘关系越近的物种，其基因的差异也就越小（生物体的全部基因成为基因组，所以也可以说是基因组的差异越小）。木村等人继而进一步发现，这些蛋白质以及DNA分子在不同物种之间的变化率，也就是突变率大体上是恒定的，与物种以及时间没有关系，而这个突变率是很高的。因此，木村资生提出了自己的理论中性理论，即绝大多数突变都是中性或近中性的。他的这一理论于1968年发表在自然杂志上，短短一页半纸。在文章的摘要只写了一句话：计算核苷酸替换的进化速率（即是指突变率），发现一个好像很高的值，因此许多突变一定是中性的。文章中用数学方法论证了这一假说，大家如果感兴趣可以找找读一读这篇可爱的文章。第二年，几个美国科学家又用大量资料证实了这一理论。二、原理解释中性学说的内容就是说分子水平上的突变大多数是中性或近中性的，因此自然选择对它们不起作用。自然选择倾向于保留下来那些能够适应环境的基因，那么对于分子水平上的进化，由于大多数突变是中性的，所以它们是否能在一个群体中保留下来就不是取决于自然选择，而是取决于上一代随机传给下一代。中性学说图解基因频率在群体中随机变化，这一过程就称为随机遗传漂变。既然随机遗传漂变也能够使一个基因在群体中得到保留，那么毫无疑问，它也是进化的驱动力之一。而且在分子水平上，由于自然选择不起作用，所以决定分子进化的因素是随机遗传漂变。分子水平上的突变大多数是中性的和近中性的主要有两个原因：一是因为基因上的的突变有时候不会改变编码的蛋白质，即同义突变，不会影响基因的功能；二是因为生物体内的DNA除了有功能的部分外，还有大量非编码区，它们的改变也不会影响功能。这些在中性学说之后一一得到证明。由于分子的中性突变速率基本是恒定的，所以可以用它来衡量不同物种间的进化关系，这一工具就是分子钟。只需要知道两个物种之间DNA排列的不同，分子钟就可以迅捷地测定出它们之间进化关系，知道它们在什么时候从一共同祖先中分离，这一过程客观且定量，具有重复性。而古生物研究所用的化石证据寻找比较复杂，而且化石的形成是非常偶然的。当然，分子的进化速率恒定并不是严格的，而是漫长的时间内的平均值。分子钟的出现迈出了分子进化研究的第一步，分子进化研究则真正敲开了我们探寻人类起源的大门。1969年美国人J.L. King和T. H. Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。中性学说打破了以达尔文为代表的自然选择学说，在当时引起学术学界的相当大的反响，甚至神学也参与进来，其影响远远超出了群体遗传学，甚至进化生物学范围。随着生物学科的发展和大规模物种的基因组测序工作的展开，中性学说在得到更多数据的支持，其正确、有效将得到更好的认识。例1、下列关于生物进化的叙述，正确的是（ ）A用皮康霜治疗皮肤病，使用一段时间后，药效下降，这是由于引起皮肤病的病原体接触药物后，产生了对皮康霜药物有效成分的抗药性变异B海南热带野生动植物园的公狮和母虎交配，产下不育的“狮虎兽”，说明狮子和老虎存在生殖隔离C华南虎和东北虎的形成，是由于地理隔离导致生殖隔离的结果D19世纪的英国工业革命，使灰色桦尺蛾变成新物种黑色桦尺蛾 解析：可遗传变异提供生物进化的原材料，自然选择导致不能适应环境的不利变异个体被淘汰，用皮康霜治疗皮肤病，使用一段时间后，能生存的病原体是抗药的病原体，故A错误；生殖隔离是指物种间不能交配或能交配但产生的后代是不可育的，故B正确；华南虎和东北虎的形成，是由于地理隔离导致的，但它们没有产生生殖隔离，是同一物种，故C错误；桦尺蛾有灰色和黑色，由于灰色桦尺蛾不适应环境，被环境淘汰了，故D错误。故选B。 例2、在超市中无公害蔬菜很多，也很受市民的欢迎，这些无公害蔬菜在生产中，不使用农药、杀虫剂和化肥等。假如在蔬菜的生产中长期使用某种杀虫剂，其结果是