第十二章 抗病虫育种 抗病虫育种是以选育对某些病害或虫害具有抵抗能力的优良品种为主要目标的育种工作。第一节 抗病虫育种的意义与特点 一、抗病虫育种的意义与作用 二、抗病虫育种的特点一、抗病虫育种的意义与作用1、 抗病虫育种的重要性 1840 年 1845 年爱尔兰马铃薯晚疫病大面积流行， 引起饥荒和民族的迁移；1940 年前后，水稻胡麻叶斑病导致了孟加拉国的饥荒；1950 年在中国，小麦条锈病大流行，使小麦减产 1520% ；1970 年，美国玉米带因小斑流行而减产 15%。 据估计，全世界农作物每年因虫害损失达280360 亿美元，因病害损失达 230297 亿美元。 2、抗病虫育种的意义 抗病虫品种的选用是建立综合防治体系的重要基础； 可抑制菌源数量和虫口密度、降低病虫危害、提高防治效果； 减少环境污染和人、畜中毒； 保持生态平衡； 投资少、收效大。 3、抗病虫育种的作用 到 1979 年，美国培育出 42 个抗黑森瘿蚊的小 麦品种，使小麦年增产值达 2.38 亿美元； 中国广大冬麦区，从 20 世纪 50 年代后，引进、 育成抗锈良种，有效地控制了条锈病的发生和危 害； Gallum,M.L. 等（ 1975 ）估计：美国由于采用了小麦、大麦、玉米、高粱等作物的抗虫品种， 10 年内便可挽回产量损失 30 亿美元。 二、抗病虫育种的特点 寄主和寄生物的协同进化 在自然生态系统中，寄主植物与有害生物（病原菌和害虫）大多是遗传上具有多样性的异质群 体。双方通过相互适应和选择而协同进化（ co-evolution ）。定向选择（ directional selection ）： 当垂直抗性品种大面积推广后，相应的毒性小种（ virulent race ）便会大量繁殖增多。稳定化选择（ stabilizing selection ） ： 当生产上 一个抗强毒性小种的品种的面积减少，感病品种的面积扩大时，因强度性小种适应性差，竞争不过无毒性或弱毒性小种，而频率下降，一些无毒性或弱毒性小种的频率升高，而不能形成优势小种（ preferential race,priority race ）。第二节 作物抗病虫性的类别与机制 作物的抗病性：当某种病害流行时，作物的某些品种对这种病害不感染或感染程度较轻，生长发育和农艺性状受害较小，称为作物的抗病性或耐病性。 作物的抗虫性：在相同的虫口密度下，作物的某些品种对该类昆虫的取食有一定的抵御或减轻为害的能力，获得比其它品种更高的产量称为作物的抗虫性。一、病原菌致病性及其变异 （一）致病性 一般是指病原菌危害寄主引起病变的能力。在抗病育种中，是指病原菌（小种或菌系）侵染某一特定品种，并在其上生长、繁殖的能 力。 常表现在毒性（ virulence 或毒力） 和侵袭力 （ aggressivenese ） 二个方面。毒性： 病原菌能克服某一专化抗病基因，而侵染该品种的特殊能力，是一种质量性状。因某种毒性只能克服其相应的抗病性，又称为专化性致病性（ specific pathogenecity ）。 侵袭力： 在能够侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生长繁殖的速率和强度（如潜育期、产孢能力、渡过不良环境条件的能力等），是一种数量性状。 因某种侵袭力没有专化性，即不因品种而异，故又称为非专化性致病性 （ non-specific pathogenecity ）。 （二）生理小种 按毒性差别划分的类型，称为生理小种，因小种划分的主要依据是毒性，故也称为毒性小种。 一般，病原菌的寄生性水平越高、寄主的抗病特异性越强，则病原菌的生理分化也越强，生理小种也越多。在生理小种分化的病原菌群体中，占比例较大的小种称为优势小种。其余的称为次要小种。 当某一地区大面积推广某个品种时，能寄生于该品种上的小种，便逐渐繁殖，积累而成为优势小种，而原来的优势小种便降为次要小种。 （三）致病性的遗传 根据一些真菌病害的遗传研究结果，认为毒性为单基因隐性遗传。 无毒性小种（ avirulence race ）： 在全部有关基因位点上，不含任何毒性基因的小种。少（单）毒性小种： 在全部有关基因位点上，仅含有少数几个毒性基因的小种。多（复杂）毒性小种： 在全部有关基因位点上，含有多个毒性基因的小种。 侵袭力的遗传研究较少，从已有的报道看，可能是多基因遗传。（四）致病性的变异 1、突变 如马铃薯晚疫病菌、燕麦的冠锈菌和麦类的锈菌等。 2、有性杂交 如小麦秆锈菌和黑麦秆锈菌变种间杂交后，产生出对小麦、大麦、黑麦都能致病的大麦秆锈菌。 3、 体细胞重组 （异核现象和拟性重组） 不同生理小种的菌丝联结或芽管结合，进行核交换或产生核突变，使单个菌丝的细胞或孢子中含有遗传性质不同的核的现象，叫异核现象。 具有异核现象的个体，叫异核体。 两个异质核融合或交换某些遗传物质，从而发生基 因重组，产生新基因型的菌丝而形成新菌系，叫准（拟）性重组。 4、适应性变异 Buxton （ 1959 ）用抗枯萎病的豌豆品种的不同浓度的根系分泌液，处理枯萎病的无毒性小种的 单孢菌丝的分生孢子，从而或得了能侵染该品种的新菌系。同时高浓度处理所得到的新菌系比低浓度处理所得的菌系的致病性强。有关适应性变 异的问题，有待进一步研究。二、作物抗病虫性的类别、类别 从抗性机能上分为： 生物学抗病性、形态和组织结构抗病性、生理生化抗病性等。从抗性的表现时期分为： 全（生育）期抗病性、苗期抗病性和成株期抗病性等。从表现形式上分为： 避病、耐病、抗病和感病等。 从抗性强度上分为： 免疫、高抗、中抗、中感和高感等。从抗性的遗传方式分为：主效基因抗性和微效基因抗性。 从病原菌小种的专化性和特异性分为： 小种专化性和小种非专化性抗性。 从寄主和病原菌小种的关系分为： 垂直抗性和水平抗性。、垂直抗性 又称为小种特异性抗病性或专化性抗病性等。 其特点是： 寄主对某些病原生理小种是免疫的 或高抗的；而对另一些生理小种则高度感染。 即同一寄主品种对同一病菌的不同生理小种具有 “ 特异 ” 反应或 “ 专化 ” 反应。 、水平抗性又称为非小种特异性抗性和非专化抗性等。 其特点是： 寄主品种对各个小种的抗病反应， 大体上接近于同一水平，它对病原菌的不同小 种没有 “ 特异 ” 反应或 “ 专化 ” 反应，其病原菌致 病性的差异是侵袭力的不同。三. 抗病虫性的机制 （一）抗病性机制、抗侵入 抗侵入类型的植物是指当病原物侵入寄主前和侵入后，寄主植物可以凭借原有的或诱发产生的组织上或生理、生化方面的障碍，来阻止病原物的侵入。如某一品种被侵入的点数显著地少于其他品种，则为抗侵入。如植株具有厚的角质层或蜡质层的品种，可使某些病原菌不能侵入或难以侵入。有些水稻品种从叶面渗出酚或氰的化合物，可抑止稻瘟病分生孢子的萌发等。 、抗扩展当病原菌侵入寄主体内后，会遇到寄主的一系列组织结构、生理生化特性等方面的抑制而难于扩展。 如病原菌侵入抗稻瘟病的水稻品种后，可产生叶绿原酸和阿魏酸等来中和稻瘟病菌分泌出的有毒物质而免于或减轻受害。抗黑斑病的甘薯品种感病后，可产生甘薯酮以抑制病菌的扩展。、避病 感病品种常因某些原因没有受到病菌的侵染而未发病者，称为避病。 有的因寄主的株型、组织结构、开花习性等阻碍了病原菌与寄主的接触而表现为空间避病。如具有闭花授粉的大麦品种，不易感染黑穗病等。 有的寄主躲开了病原菌侵染的季节而表现为时间避病。如早熟的小麦品种在华北地区可躲开锈病高峰而减轻叶锈、秆锈的危害。 、耐病当某一品种被病原菌侵染、并发生了典型的发病症状，但受害程度较感病品种为轻，产量、籽粒饱满度及其它农艺性状等不受损害或影响较小者，称为耐病（ tolerance ）。 Browing 和 Frey （ 1969 ）认为：耐病植株看上去是感病的，但表现在产量上则是抗病的。（二）抗虫性机制、不选择性： 作物由于本身具有某些形态、 生理等特征、特性，表现出对某些害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等效果。、抗生性： 由于寄主中含有毒素或抑制剂； 或缺乏昆虫所需要的营养物质，致使害虫取食后，其幼龄若虫或幼虫死亡；或发育和繁殖受到有害影响。、耐害性： 作物品种遭受虫害后，仍能正常生长发育，在个体或群体水平上均表现一定的再生或补偿能力，不致大幅度减产。 第三节抗病虫性的遗传与鉴定一、抗病虫性的遗传（一）主效基因遗传绝大多数的垂直抗性都是受单基因或少数几个主基因控制的，其杂交后代，基本上按孟德尔法则分离。 . 基因的显隐性：一般情况下，抗病性为显性，感病性为隐性。如抗稻瘟病的水稻品种和感病品种杂交，多数组合的 F1 表现抗病，F2 的抗、感分离为 3 ：1 ，说明其抗性是单基因显性。. 复等位性： 抗病基因常有复等位性，每个等位基因或抗不同生理小种或具有不同的表型效应。有的完全抗病，有的中度抗病。如水稻抗稻瘟病的 3 个位点，小麦抗秆锈的2 个位点、抗叶锈的 4 个位点和抗条锈的 2 个位点，都存在复等位基因。. 不同抗病基因间的连锁和互作：不同抗病基因之间的连锁，可能由于一因多效或 2 个碱基系列相互重叠的基因，分别控制着对两种不同病原菌间抗性的结果。 同一病害不同抗性基因间的连锁有助于基因转移，不同病害抗性基因间的连锁，有利于培育兼抗、多抗品种，但如果对一种病害的抗性和对另一种病害的感病性或不良农艺性状有连锁时，则会增加育种工作的难度。 （二）微效基因遗传： 水平抗性多为微效多基因控制的数量性状，属于微效基因遗传，其抗病性易受环境条件的影响，杂交后代群体多呈连续的正态分布或偏正态分布，有明显的超亲现象等。 Hooker （ 1967 ）指出：玉米对热带锈病的成株抗性是由微效基因控制的数量性状， F1的抗性大体上为双亲的平均值，F2 ，F3呈连续变异，抗性遗传力在45个组合种均高于85% 。 （三）细胞质遗传：称非染色体遗传。抗、感亲本杂交时，正、反交所得的F1抗性表现不一样。抗性表现母本遗传。 二、基因对基因学说 针对寄主方面每一个垂直抗病基因，在病原菌方面或迟或早也会出现一个相对应的毒性基因（ virulent gene ）； 毒性基因只能克服其相应的抗性基因，而产生毒性（致病）效应；在寄主 寄生物体系中，任何一方的每个基因都只有在另一方相应基因的作用下，才能被鉴定出来。 基因对基因相互关系的模式 Hatchett 和 Gallur （ 1970 ）把基因对基因的 概念延伸到昆虫 寄主的关系中：即当寄主中每有一个主效抗虫基因时，在害虫中便有一个相应的致害基因，当寄主具有抗虫 基因而害虫不具有致害基因时，表现抗虫；当