第五章 碳水化合物代谢碳水化合物是一类广泛存在于植物体内的一类重要有机物，占植物干重的50%以上，碳水化合物主要是由植物进行光合作用产生的。 光反应：光叶绿体 H20 光解、光合P酸化ADP、NADP+ NADPH.H+光合作用ATP 暗反应: RuBP+CO2 PGAG蔗糖、淀粉。糖类(碳水化合物)物质在生物体内有哪些作用？1糖类物质是异养生物的主要能源之一，糖在生物体内经一系列的降解而释放大量的能量供生命活动之需要。2糖类物质及其降解的中间产物，可作为合成蛋白质、脂肪的主要碳架。在细胞中糖类物质与蛋白质、核酸、脂肪等常以结合状态存在，这些复合分子具有许多特异而重要的生物功能。第一节 第一节 植物体内的碳水化合物一、 一、CH2O在植物体内的分布情况（一） （一）作为结构物质：如纤维素、半纤维素，棉花是纯纤维，糖与脂构成糖脂构成生物膜，如质膜、核膜、线粒体膜等都是糖脂构成的，核糖、脱氧核糖是细胞中核酸的组成成分，粘多糖是结缔组织，基质的组成物质。（二） （二）作为贮藏物质：如淀粉多聚葡萄糖，菊糖多聚果糖，蔗糖等，土豆、红苕、面粉的主要成分是淀粉、洋姜的主要成分是菊糖、甘蔗以蔗糖的形式贮藏。（三） （三）作为代谢物质：代谢物的糖多半里以磷酸化的形式存在，有丙糖、丁糖、戊糖、已糖、庚糖。G-6-P、G-3-P、DHAP、E-4-P、Ru-5-P、R-5-P、F-6-P等。二、 二、碳水化合物在植物体内的种类：（一） （一）单糖：三碳糖：G-3-P 四碳糖：E-4-P 五碳糖：R-5-P、Ru-5-P、Xu-5-P、X-5-P 六碳糖：G-1-P、G-6-P、F-6-P 七碳糖：Su-7-P(二)寡糖1、 1、双糖：蔗糖由-葡萄糖和-果糖以1，2-糖苷键连接而成。2、 2、三糖：棉籽糖=密二糖+果糖3、四糖：水苏糖：半乳糖+棉籽糖（二） （二）多糖：多糖有两类：同聚糖：由同一种单糖缩合而成，如淀粉：多聚-葡萄糖，纤维素：多聚-葡萄糖。杂聚糖：由几种单糖缩合而成的多糖，如：a、半纤维由木糖、阿拉伯糖等构成，b、果胶物质，c、肽聚糖。杂聚糖是构成细胞壁的组成成分。第二节 淀粉的分解与合成种子萌发时，以分解淀粉为主，当种子形成时，淀粉以合成为主。淀粉的分解是淀粉酶的作用，淀粉酶广泛存在，人的口腔有唾液淀粉酶，微生物体内有淀粉酶，植物种子萌发时也是经淀粉酶的作用分解的。一、淀粉的分解（所需要的酶）（一）-淀粉酶：作用特点 -淀粉酶是淀粉内切酶，可以随机切断（能从还原端开始，也能从非还原端开始，也能从中间开始），只能水解-1，4糖苷键，不能分解-1，6糖苷键，所以只能彻底水解直链淀粉。不能作用于1，6糖苷健，但可以跨越分枝点。-淀粉酶的水解产物是麦芽糖、麦芽三糖和糊精。糊精：凡6个以上葡萄糖分子的糖叫糊精。极限糊精：指支链淀粉经和-淀粉酶消化后仍然存在着带支链的核心部分。糊精分子的大小可以用碘试剂，大分子糊精（淀粉）与碘作用是兰色糊精，再小一点的与碘液作用是红色糊精，麦芽糖、葡萄糖与碘液作用是消色糊精（无色）。-淀粉酶特点，即耐高温，在70条件下15不被破坏，但不耐酸，pH3.3时失活，另一特点中提取时需要Ca+,有Ca+时稳定。（二）-淀粉酶（作用特点）-淀粉酶只作用于-1，4糖苷键，对-1，4糖苷键不起作用，不是内切酶，而是端解酶（外切酶），只能从淀粉链的非还原端开始，依次两两相切进行水解。对直链淀粉来说，-淀粉酶的作用产物全部都是麦芽糖和极少量的麦芽三糖（对第一个糖苷键不起作用，从第二个开始，切到最后剩下三个就不再切，以麦芽糖的形成存在）。 -淀粉酶对支链淀粉不起作用，不能跨越分枝点，剩下带支链的极限糊精比-淀粉酶作用剩下的糊精分子量大得多。-淀粉酶作用于支链淀粉的产物是麦芽糖和极限糊精。-淀粉酶特性是：不耐高温、耐酸。比较-淀粉酶和-淀粉酶的异同点：相同点：都作用于-1,4糖苷键，产物都是麦芽糖不同点： -淀粉酶 -淀粉酶 1 可跨越分枝点 不能跨越分枝点 2 内切酶（随机切） 端解酶（非还原端两两相切） 3 产物糊精分子量小 糊精分子量大（极限糊精） 4 耐高温、不耐酸 耐酸、不耐高温5 存在于萌发种子中 广乏存在（三）淀粉磷酸化酶 作用特点：属端解酶，从非还原端开始切，每次切一个葡萄糖分子，产物是G-1-P，此酶需要磷酸基团进行磷酸解，磷酸解酶也是水解酶类，如果只有磷酸化酶而没有磷酸存在，则磷酸酶不起作用。淀粉磷酸化酶对直链淀粉起催化作用，对支链没有作用，若要分解支链淀粉，必须把支链的-1，6键打断成直链淀粉才能起作用，磷酸化酶还可以把葡萄糖加在多聚葡萄糖残基上（合成淀粉作用！）。（四）DBE即脱枝酶（Debranching Snzyme） 脱枝酶的作用特点：此酶只作用于1，6糖苷键，把淀粉的分枝切下来，但是对异麦芽糖的1，6糖键不起作用，必须要有1，4糖苷键同时存在时DBE才能起作用。 DBE酶原来也叫做R酶，或称淀粉1，6-糖苷酶，对1，4糖苷不起作用。（五）麦芽糖苷酶：作用于两个葡萄糖分子之间的-1，4糖苷键。二、淀粉的生物合成植物体内的直链淀粉和支链淀粉是通过不同的途径而合成的。（一） （一） 直链淀粉的生物合成：直链淀粉是多聚-1，4葡萄糖苷，催化-1，4糖苷键形成的途径主要有下列几种：1、 1、淀粉磷酸化酶途径：淀粉磷酸化酶也就是前面讲的淀粉磷酸化酶，在有些植物体内，此酶可逆转用来合成淀粉，但速度较慢。不是合成主要途径。葡萄糖供体是：G-1-P，将单个G加在另一复合体作“引子”上。引子由几个葡萄糖分子残基组成。接受了一个葡萄糖的引子再作为引子接受G-1-P，逐渐加长。引子致少是三个葡萄糖分子，引子越大，接受能力更强，合成更快。G-1-P的来源：淀粉进行磷酸解，产物是G-1-P，但是经淀粉磷酸解得来的G-1-P，很少是可以直接作为供体的，一般是参加到其它代谢。合成淀粉的G-1-P主要来源于葡萄糖，即葡萄糖在已糖激酶的催化下，ATP把高能磷酸键转移到葡萄糖上生成G-1-P，G-6-P在磷酸移位酶的催化下生成G-1-P，然后G-1-P把G转移到引子上加长引子，逐渐加长，生成淀粉。2、 2、 淀粉合成酶途径：淀粉合成酶是一种转葡萄糖基酶，它的作用是催化尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）参予淀粉的合成，在合成过程中UDPG作为葡萄糖的供体，受体是麦芽五糖或麦芽六糖作为引子，引子必须是分子较大的多聚葡萄糖，简单的麦芽糖不能作为引子。 UDPG把G转给引子以后，生成UDP，又可接受G，又转给引子，直到直链淀粉的形成。现在认为：供体也可以是ADPG：UDPG的形成过程： G-1-P+UTPUDPG+Pi 焦P酸化酶催化淀粉合成酶与前面的淀粉磷酸化酶途径有相似之处，也有不同点相同点：需要葡萄糖作为供体，受体是三个以上的麦芽寡糖，以1，4糖苷键相连，合成直链淀粉。不同点：G供体不是G-1-P，而是ADPG或UDPG 酶不同，前者是淀粉磷酸化酶，后者是淀粉合成酶。3、 3、D酶途径：D酶是一种糖苷转移酶，它能将麦芽多糖的残基转移到葡萄糖、麦芽糖或其它-1，4键的多糖上，起加成作用，即D酶的作用特点是合成过程中需要供体和受体，供体和受体都不需要磷酸化。受体：低聚葡萄糖。（二）支链淀粉的生物合成：Q酶途径 支链淀粉是在直链淀的基础上合成的。Q酶（分支酶）可以把直链淀粉改造成支链淀粉，即从直链的任意一个1，4键切断，并把这段转移到直链上的任意一个葡萄糖残基的6羟基处形成1，6糖苷键，即形成一个支链。Q酶的意义：提高淀粉合成效率，因为淀粉多一个分支，就有一个非还原端生成，而非还原端是接受葡萄糖的位置，Q 酶的活性越高，淀粉合成越快，支链淀粉是淀粉合成酶和Q酶的共同作用下形成的。第三节 蔗溏的分解与合成蔗糖是高等植物中光合作用的主要产物，是碳水化合物贮藏和累积的主要形式，而且也是碳水化合物在植物体内运输的主要形式，如叶绿体白天制造的糖，晚上要转移到其它器官，蔗糖在植物体内的代谢作用中占有重要的地位，蔗糖是双糖，可分解一分子-葡萄糖和一分子-果糖，蔗糖的营养价值高。如培养基中蔗糖的效果最好。一 一蔗糖的分解 蔗糖酶属转移酶，属第三大酶类，蔗糖的比旋光度是20D=+66.50，-葡萄糖是+52.20,-果糖是-930,而混合物的20D=-20.40,因为旋光发生了变化，所以叫蔗糖酶为转化酶，转化酶是不可逆反应。蔗糖的性质：从结构可看出，蔗糖是一分子-葡萄糖和一分子-果糖经脱水缩合而成半缩醛羟基，脱水生成了酯键，没有还原性，所以不能用测还原糖的方法测定蔗糖，但可用蒽酮法测定非还原糖。二 二蔗糖的生物合成1、 1、蔗糖磷酸化酶植物体内没有，微生物有，在有磷酸存在下，蔗糖被分解成1-磷酸葡萄糖和果糖，这种反应是可逆的，即在蔗糖磷酸化酶的存在下，也可以将果糖和G-1-P合成为蔗糖。2、 2、蔗糖合成酶葡萄糖供体是NDPG（N表示任一个核苷酸），受体是-果糖，NDPG把G转给受体-果糖生成蔗糖。蔗糖合成酶的特点：作用于两个底物即受体与供体，受体是-果糖、可以是游离的果糖，供体是葡萄糖，这个葡萄糖一定要是活化的，即以NDPG的形式提供葡萄糖，反应受着蔗糖浓度的限制，蔗糖浓度高，反应减慢，浓度低，反应加快，NDPG的生成是经NTP与G-1-P作用，在焦磷酸化酶催化下生成NDPG。3、 3、蔗糖磷酸合成酶蔗糖磷酸合成酶合成的特点是：G供体是UDPG，受体是F-6-P在这个全合成途径中，供体只能是UDPG，受体必须是磷酸化的果糖，蔗糖磷酸合成酶存在的部位：在植物体不同组织中有不同的活性，在光合组织中，蔗糖磷酸合成酶的活性很高而在非光合组织中，蔗糖合成酶的活性较低由蔗糖磷酸化酶合成的蔗糖运转到非光合组织中，在非光合组织中由转化酶转化成果糖和葡萄糖。三种酶催化蔗糖合成的葡萄糖供体、受体、存在部位、速度概括： 存在部位 G-供体 G-受体 产物、 、蔗糖磷酸化酶 假单孢菌 G-1-P 果糖 蔗糖+Pi、 、蔗糖合成酶 非绿色组织 NDPG 果糖 蔗糖+NDP（合成慢）、 、蔗糖磷酸合成酶 绿色组织 UDPG F-6-P S-6-P+UDP （合成速度快） （叶绿体） 第四节 细胞壁成分的分解与合成 在成熟的植物细胞壁中，有三部分组成，即中胶层、初生壁及次生壁。中胶层主要由果胶多聚物组成，初生壁由纤维素、半纤维素