脊椎动物的进化Evolution of Vertebrates教学目的和要求: 本课程为古生物学与地层学（含古人类学）、第四纪地质学研究生的专业基础课。本课程同时面向动物学、生态学、进化生物学等专业的研究生。本课程将脊椎动物的进化置于地质历史的框架中予以介绍，重点介绍一些高阶元类群（如脊椎动物、四足动物、鸟类、哺乳动物）的起源、早期进化历史以及最新研究进展。本课程主要让学生认识脊椎动物进化的基本格局，并了解脊椎动物重要类群起源、灭绝与辐射的环境控制因素，为进一步开展古脊椎动物学、古人类学、进化生物学研究工作积累知识。内容提要: 第一章引言 古脊椎动物学研究的基本内容、基本方法研究史，化石概念，地质时代，地质时代中脊椎动物发展的顺序，分类学基本知识第二章 脊椎动物的起源与无颌脊椎动物的进化脊索动物，最早的脊椎动物，“戴盔披甲”的甲胄鱼类第三章 有颌类的起源与早期进化 有颌类四大类群（棘鱼纲、盾皮鱼纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲）之间的系统发育关系，辐鳍鱼类的进化第四章 从水到陆 四足动物起源假说与化石证据，脊椎动物登陆的环境背景第五章 早期陆生脊椎动物群 两栖类的进化，爬行动物的起源与早期进化第六章 恐龙起源、进化与灭绝（徐星）恐龙的近亲翼龙，恐龙家族（蜥臀类与鸟臀类），温血恐龙，恐龙灭绝假说第七章 鸟类起源与进化（周忠和）带“毛”恐龙与鸟类起源，羽毛与鸟类飞行起源，鸟类早期进化第八章 哺乳动物的起源与早期进化（王元青）似哺乳爬行动物、哺乳型动物与哺乳动物的起源，中生代哺乳动物的进化第九章 新生代哺乳动物的辐射与环境背景（邓涛）古新世哺乳动物，哺乳动物群的更替与环境变迁，新生代大陆与有袋类的历史第十章 哺乳动物重要类群的起源与进化（邓涛）马的进化，偶蹄类的进化，长鼻类（象）的进化，重返海洋的鲸类，灵长类的起源与早期进化主要参考书(1) E. H. 科尔伯特，脊椎动物进化各时代脊椎动物的历史，地质出版社（周明镇、刘后一、周本雄译，1976）(2) 李传夔、王原主编，史前生物历程，2002，北京教育出版社。(3) M. J. Benton, Vertebrate Paleontology, 2nd edition, 1997, Chapman & Hall, London.(4) R. L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, 1987, W.H. Freeman.(5) R. L. Carroll, Pattern and Process of Vertebrate Evolution, 1997, Cambridge University Press.(6)张永络等，古生物学，地质出版社（1988）。 第一讲：引言进化的实证化石地质时代地质时代中脊椎动物的发展顺序分类学知识分支（支序）系统学基本概念：支序图一、进化的实证化石化石保存在岩石中的远古一般指全新世（距今约1万年）以前生物的遗体、遗迹和死亡后分解的有机物分子。“化石”概念的嬗变：OLDER DEFINITIONS-Anything dug from the ground（拉丁语原义：“掘出物”（dug up），指任何埋藏的东西。不但包括石化的动物、植物遗骸，还包括岩石、矿石和人工制品，如古钱币。） -Religious connotations re. Fossils:Noachian floods left marine organisms in mountains； Satan put objects in ground to confuse us；Bones grow when planted in the ground；Organisms of the underworld.化石的种类：化石通常分为三类。最常见的化石是实体化石(body fossil)，代表生物遗体或其中一部分。第二类化石是遗迹化石(ichnofossil)，通常是指古代生物生活活动时在底质(生物栖息的场所，如沉积物和贝壳表面或内部留下的活动痕迹。遗迹化石很少与实体化石同时发现。动物在软质底质上行走时所留下的足迹(track)，高等动物留下的脚印，低等动物移动时在底质中留下的移迹(trail)，生物在硬质底质中钻蚀的栖孔(boring)，在软质底质表而或内部挖掘的潜穴(burrow)等，是常见的遗迹化石。遗迹化石还包括粪团(coprolite)、粪粒(fecal pellet)、蛋、卵、珍珠(双壳纲分泌的)、胃石(gastrolith)等生物代谢、排泄、生殖的产物，甚至还包括古人类所使用的石器(stone implement)和骨器以及由外物胶结而成的低等动物栖管(tube)等生物制品(artifact)。古代生物的遗体有些因腐烂分解而消失，但组成生物体的一些残留有机物分子，可在化石中或掺入沉积物中而获得保存。这些保存在岩石中的有机物分，构成了第三类化石即化学化石(chemical fossil)或分子化石(molecular fossil)。这些未经变化或经历变化的残留有机物分子可保存在各个时代的沉积物和化石遗体内。人们已从这类化石中分离出许多有机物，如蛋白质及其分解的氨基碳、脂肪酸、糖类、烃及色素等。化石的保存条件： 从生物本身条件来说，最好具有硬体(hard part)，因为软体易腐烂、消失。当然软体在特定条件下也可形成化石，但为数不多。无脊椎动物的硬体多是壳体，其成分多为文石(如硬珊瑚)或方解石(如棘皮动物)和有机物基质。一些低等生物如放射虫等为硅质蛋白石。少数硬体是复杂的有机物几丁质(chitin)和硬蛋白质，前者是合氮的多糖类(如昆虫)，后容是不溶的纤维蛋白质(如笔石)。脊椎动物的硬体主要是硬骨(bone)和牙齿。硬骨由磷酸钙组成，并含骨胶原(collagen，一种硬蛋白质)；牙齿也由钙盐组成，致密，表西有珐琅质，几乎为纯的磷酸钙和碳酸盐。植物的硬体为多糖类的纤维素和复杂的芳香化合物木质素(lignin)。从外界环境来说，化石保存的条件最好是有掩盖物质将遗体迅速掩埋起来，免遭生物、机械和化学的破坏。常见的生物破坏是腐食动物、细菌、孔栖生物的吞食和破坏。机械破坏，主要是风沙、波浪、汗流等的冲击和磨蚀。其破坏能力主要取决于硬体结构的坚实程度。化学破坏主要是水体溶解各种硬体成分。其溶解的能力，主要取决于硬体的矿物组成，也取决于水的性质。化石保存的方式：化石按其保存特点，可分为未变保存、变化保存和铸铸保存三种。(一)未变保存 生物遗体，特别是软体，未经明显变化大体呈原来状态保存的化石为数不多。通常是在没有细菌和腐食动物、水体宁静、氧化作用无法进行的环境条件下，才有可能。这样的条件首先是密封。波罗的海和我国抚顺等地第三纪的昆虫等被古代树脂(树脂化石，叫琥珀)粘连、包裹后，其几丁质骨骼一般获得整体保存。其次是冷冻。著名的例子是发现于北极地区更新统的猛犸象和犀牛尸体，其皮肉完整无损，保存至今。第三是干燥。美国和阿根廷洞穴中的地獭以及北美白垩纪风成沙漠沉积物中的恐龙皮肤失去水份而呈木乃伊状保存下来。此外，具有防腐作用的泥炭和沥青，也可阻止尸体腐烂，如拉布雷亚沥青坑中大量完整的哺乳动物化石。 少数生物的矿物质硬体埋葬后，经历较长的地质时代在组成和构造上保持不变，这类化石多发现于中、新生代，特别是第四纪的地层中。这一类化石有脊椎动物的硬骨和牙齿以及磷酸盐类的无脊椎动物硬体等。(二)变化保存大多数生物遗体部是经过变化才形成化石的。从遗体埋葬开始，经历一系列变化成为化石的作用，称化石化作用(fossilization)。主要的化石化作用如下：1过矿化作用硬体中的有机物(如有机物基质)常在埋葬后散失殆尽，使原来硬体硫松多孔，随后被溶于水中的矿物质填充其孔隙，使硬体构造得以保存，并增加了硬体重量。这种作用名为过矿化作用(permineralization)或浸染作用(impregnation)，新生代的脊推动物骨骼和软体动物贝壳常呈这一形式保存。 2置换作用 置换作用(replacement，也译“交代作用”)是指生物硬体或软体的原来成份，部分被水溶解，部分以新的物质填充。如果溶解和填充速度相等，并以分子相互交换，化石的矿物组成改变了，但仍可保持生物体内部微细构造。主要的置换矿物为方解石(钙化)，石英(硅化)和黄铁矿(黄铁矿化)。硅化作用(silification)所产生的化石，不仅内部形态保存完整，而且易于处理(用酸溶解围岩)获得完整标本，具有很高的研究价值。大多数硅化作用发生在成岩作用之而但也有发生在成岩之前或成岩期间，这时生物软体可因硅化而保存。著名的苏格兰瑞尼村(Rhynie)出产的泥盆纪泥炭沼泽地的裸厥和最古老昆虫化石，是在沉积作用发生后不久就硅化了，从而内部形态保存精美。常见的硅化作用化石是硅化木，其植物细胞多能很好保存。菊石和海绵骨针的成分有时被黄铁矿取代了。赤铁矿、褐铁矿、菱铁矿，甚至硅酸盐和磷酸盐矿物也可能成为置换矿物。发现于瑞典上寒武统的磷酸盐化节肢动物化石(介形类等)，其软体组织和附肢部保存精细。 过矿化作用和置换作用都可使遗体转变为石质，有时合称为石化作用(petrification)。 3炭化作用 生物遗物中易挥发的成分(氢，氧，氮)经蒸腾作用(distillation)而逃逸，留下较稳定的炭质薄膜，是为炭化作用(carbonization)。这类化石往往是含碳水化合物的植物和具有几丁质骨骼的动物。 此外，在植物化石中还有压型(compression)。它是生物遗体在沉积物中变压实而呈扁平状态的化石。植物叶子表皮层的，气孔等细胞形态都可完好保存。(三)模铸保存 模铸是生物在底质、周围沉积物、填充物中留下的各种印迹，以及遗体、遗物和生物制品的复铸物。 1印痕 印痕(impression)是遗体在末埋藏前陷落在松软细密底质上的印迹。埋葬时遗体业已消失，因而在岩石中没有留下原遗体所占的空间，而与下述的外模化石不同。植物的叶子，动物的触须等，可以印痕形式保存。 2外模、内模和复合模 外核和内模分别是生物的遗体在周围沉积物和内部填充物上留下的印痕，遗体溶解后或在采集时实体化石脱离即可显示出来。外模external mo（u）ld是生物遗体外部形态在围岩上显示的印痕。内模(internal mold)是具有中空的遗体的生物留下的，是生物遗体内部形态在遗体空腔填充物上的印迹。外模、内模所显示的花纹，其形态凹凸情况与原物相反。有些生物如双壳类，其两个壳瓣间的空腔(原为软体所占)为泥沙所充填。这种充填物的大小、轮廓和原空腔完全一致，称为内核(core)。内核的表面显示内模。在少数情况下，假如遗体(如双完类一个完辩)被溶解后，四周沉积物并未固结而具可塑性，其遗体所占原来空间，经压实而闭合，使外模、内模重叠在一起，称为复合模(composite mold)。 3铸型和复型 生物遗体外面覆以沉积物，内部也为沉积物所填充。其后，遗体被地下水溶解，所留空隙再为其它物质所填充，构成铸型(cast)。若遗体内部未被填充前，遗体被溶解，所留空隙为其它物质填充，称为复型(replica)，也叫外核。铸型、复型的外形都与实体化石相似，但遗体的内部形态全未保存，其成分往往和原物完全不同。铸型含有内核，复型则不合内核。 模铸化石一般见于实体化石的围岩和充填物中，多数遗迹化石(如移迹、潜穴、栖孔、