第三节 糖的有氧氧化 概念 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式部位：胞液及线粒体一、 糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环第四阶段：氧化磷酸化（一） 葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸（二） 丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA 丙酮酸 乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式丙酮酸脱氢酶复合体的组成: 酶 辅酶E1：丙酮酸脱氢酶 TPPE2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 硫辛酸E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶 FAD,NAD丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP，由丙酮酸脱氢酶催化(E1)。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。二、 三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统概述三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。反应部位：线粒体（一） TCA循环由8步代谢反应组成1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸 2、柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 3、异柠檬酸氧化脱羧转变为-酮戊二酸 4、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 5、琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应 6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸 7、延胡索酸加水生成苹果酸 8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸 小结： 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。TAC过程的反应部位是线粒体。三羧酸循环的要点： 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA； 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化； 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP； 关键酶有：柠檬酸合酶，-酮戊二酸脱氢酶复合体， 异柠檬酸脱氢酶。整个循环反应为不可逆反应。三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。实际上： .机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 .机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2 苹果酸苹果酸脱氢酶NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸谷草转氨酶-酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸的来源如下：（二）TCA循环受底物、产物和关键酶活性的调节TCA循环主要受其底物、产物、关键酶活性3种因素的调控。TCA循环的速率和流量主要受3种因素的调控：底物的供应量，催化循环最初几步反应酶的反馈别构抑制，产物堆积的抑制作用。1 TCA循环中有3个关键酶乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 异柠檬酸 苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶 2、TCA循环与上游和下游反应协调在正常情况下，（糖）酵解途径和TCA循环的速度是相协调的。这种协调不仅通过高浓度的ATP、NADH的抑制作用，亦通过柠檬酸对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作用而实现。 氧化磷酸化的速率对TCA循环的运转也起着非常重要的作用。（三） TCA循环在3大营养物质代谢中具有重要生理意义1、TCA循环是3大营养素的最终代谢通路,其作用在于通过4次脱氢，为氧化磷酸化反应生成ATP提供还原当量。 2、TCA循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。三、糖有氧氧化是机体获得ATP的主要方式H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求H2O、2ATP FADH2 O