第十二章：生态系统中的能量流动第十二章：生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级消费一、生态系统中的初级消费1，初级消费的根本概念，初级消费的根本概念 初级消费量或第一性消费量初级消费量或第一性消费量primary productionprimary production 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质植物所固定的太阳能或所制造的有机物质. . 净初级消费量净初级消费量net primary productionnet primary production 总初级消费量总初级消费量gross primary productiongross primary production GP=NP+RNP=GPR 消费量:指单位时间单位面积上的有机物质消费量。 生物量：指在某一定时辰调查时单位面积上积存的有机物 质，单位是克干重/m2或J/m2。 2，地球上初级消费力的分布，地球上初级消费力的分布 全球净初级消费力在沿地球纬度分布上有三个顶峰，第一高峰接近与赤道，第二顶峰出如今北半球的中温带，而最小的第三顶峰出如今南半球的中温带。 海洋净初级消费力的季节变动是中等程度的，而陆地消费海洋净初级消费力的季节变动是中等程度的，而陆地消费力的季节动摇那么明显的大，夏季比冬季平均高力的季节动摇那么明显的大，夏季比冬季平均高60%60%。 表表 12-1 12-1 生物圈主要生生物圈主要生态系系统的年和季的年和季节净初初级消消费力力 ( (单位位 1015 g) 1015 g) 海洋的海洋的 陆地的地的季季节的的 V-VI V-VI 月月 10.9 15.7 10.9 15.7VII-I VII-I 月月 13.0 18.0 13.0 18.0X-XIIX-XII月月 12.3 11.5 12.3 11.5I-III I-III 月月 11.3 11.2 11.3 11.2生物地理的生物地理的 贫营养的养的 11.0 11.0 热带雨林雨林 17.8 17.8 中中营养的养的 27.4 27.4 落叶落叶阔叶林叶林 1.5 1.5 富富营养的养的 9.1 9.1 针阔混交林混交林 3.1 3.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 1.0 常常绿针叶林叶林 3.1 3.1 落叶落叶针叶林叶林 1.4 1.4 稀稀树草原草原 16.8 16.8 多年生草地多年生草地 2.4 2.4 阔叶灌木叶灌木 1.0 1.0 苔原苔原 0.8 0.8 荒漠荒漠 0.5 0.5 栽培田栽培田 8.0 8.0 总计 48.5 56.4 48.5 56.4 我国我国陆地植被地植被净初初级消消费力及其季力及其季节变化，根据遥感信息化，根据遥感信息和地面气候和地面气候资料的模型初步估料的模型初步估计，年，年总净初初级消消费力力约为2.645109 t C 2.645109 t C 孙睿、朱启疆，睿、朱启疆，20002000。 生态系统的初级消费量，还随群落的演替而变化。生态系统的初级消费量，还随群落的演替而变化。 早期由于植物生物量很低，初级消费量不高。早期由于植物生物量很低，初级消费量不高。 普通森林在叶面积指数到达普通森林在叶面积指数到达4 4时，净初级消费量最高时，净初级消费量最高 但当生态系统发育成熟或演替到达顶极时，虽然生物量接但当生态系统发育成熟或演替到达顶极时，虽然生物量接 近最大，系统由于坚持在一动态平衡中，净消费量反而最小。近最大，系统由于坚持在一动态平衡中，净消费量反而最小。 水体和陆地生态系统的消费量都有垂直变化。 如森林，普通乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，如森林，普通乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。而地下部分反映了同样情况。 水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，消费量水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，消费量不是最高，最高的是深数不是最高，最高的是深数m m左右，并随水的明晰度而变化。左右，并随水的明晰度而变化。 3 3，初级消费量的限制要素，初级消费量的限制要素 1陆地生态系统陆地生态系统 光、光、CO2CO2、水和营养物质是初级消费量的根本资源，温度是影响、水和营养物质是初级消费量的根本资源，温度是影响光合效率的主要要素，而食草动物的捕食减少光协作用生物量。光合效率的主要要素，而食草动物的捕食减少光协作用生物量。 2水域生态系统水域生态系统 淡水生态系统富养化富养化entrophicationN,P,C是呵斥湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物消费量的主要限制因子。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻蓝绿藻能成为优势浮游植物的缘由：蓝绿藻能成为优势浮游植物的缘由：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争位置。有利的竞争位置。CO2光光温度温度O2 海洋生态系统海洋生态系统光：是限制海洋初级消费量的一个重要因子。光：是限制海洋初级消费量的一个重要因子。1 1米深出，米深出，50%50%的光被吸收；的光被吸收；2020米深出，米深出，仅有有510%510%的光。的光。浮游植物的净消费力的计算公式：其中：其中：P P为浮游植物的光协作用率以每天每平方米海洋外表所固为浮游植物的光协作用率以每天每平方米海洋外表所固定的表示；定的表示；R R为入射光亮的相对光协作用率；为入射光亮的相对光协作用率；K K为每米深光的衰退为每米深光的衰退系数；系数；C C为每立方米海水所含叶绿素的克数。为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.73.7是在光饱和的条是在光饱和的条件下，每克叶绿素每小时在光协作用中可固定件下，每克叶绿素每小时在光协作用中可固定3.73.7克碳。克碳。营养物质：营养物质：K、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。肥沃的土壤可含肥沃的土壤可含5%的有机质和的有机质和0.5%的的N，可生长，可生长50kg/m2干重；富饶的干重；富饶的海水只需海水只需0.00005%的的N，只能维持缺乏，只能维持缺乏5g /m2 干重的浮游植物的生存。干重的浮游植物的生存。4，初级消费量的测定方法，初级消费量的测定方法1收获量测定法收获量测定法 2氧气测定法氧气测定法 3CO2测定法测定法 4放射性标志物测定法放射性标志物测定法 5叶绿素测定法叶绿素测定法 二、生态系统中的次级消费二、生态系统中的次级消费次级消费量的普通消费过程可以概括于下面的图解中：次级消费量的普通消费过程可以概括于下面的图解中： 1，次级消费过程，次级消费过程对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用以下公式表示：C=A+FU其中C代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。A项又可分解如下：A=P+R其中P代表净消费量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：P=CFUR三、生态系统中的分解三、生态系统中的分解1，分解过程的性质，分解过程的性质 无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。 分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶那么是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。化；淋溶那么是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进展、相互影响的。在尸体分解中，这三个过程是交叉进展、相互影响的。 分解过程是由一系列阶段所组成的，从开场分解后，物理的和生物的复杂性分解过程是由一系列阶段所组成的，从开场分解后，物理的和生物的复杂性普通随时间进展而添加，分解者生物的多样性也相应添加。这些生物中有些普通随时间进展而添加，分解者生物的多样性也相应添加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只需矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质直到最后只需矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质humushumus，它主要，它主要来源于木质。来源于木质。 2，分解者生物，分解者生物 3，资源质量，资源质量 待分解资源在分解者生物的作用下进展分解，因此资源的待分解资源在分解者生物的作用下进展分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括外表物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括外表特性和机械构造，资源的化学性质那么随其化学组成而不同。特性和机械构造，资源的化学性质那么随其化学组成而不同。 营养物质的浓度常成为分解过程的限制要素。营养物质的浓度常成为分解过程的限制要素。 如，分解者微生物身体如，分解者微生物身体组织中含中含N N量高，其量高，其CNCN约为101101，即微生物生物量每添加即微生物生物量每添加11g11g就需求有就需求有1gN1gN的供的供应量。但大多数待量。但大多数待分解的植物分解的植物组织其含其含N N量比此量比此值低得多，低得多，CNCN为4080140801。因此，。因此，N N的供的供应量就量就经常成常成为限制要素，分解速率在很大程度上取决于限制要素，分解速率在很大程度上取决于N N的供的供应。而待分解。而待分解资源的源的CNCN比，常可作比，常可作为生物降解性能的生物降解性能的测度目的。最适度目的。最适CNCN比大比大约是是2530125301。 4，理化环境对分解的影响，理化环境对分解的影响 普通说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，普通说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温暖枯燥的地带，其分解速率低，因此土壤中易积累有机而低温暖枯燥的地带，其分解速率低，因此土壤中易积累有机物质。物质。 在同一气候带内部分地方也有区别，它能够决议于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的缘由。 一个表示生态系统分解特征的重要目的：一个表示生态系统分解特征的重要目的：K=I / X其中，其中，k=分解指数，分解指数，I=死有机物输入年总量，死有机物输入年总量，X为系统中死有为系统中死有机物质总量现存量。由于要分开土壤中活根和死根很不机物质总量现存量。由于要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入量容易，所以可以用地面残落物输入量IL与地面枯枝落叶现与地面枯枝落叶现存量存量XL之比来计算之比来计算k值。例如，湿热的热带雨林，值。例如，湿热的热带雨林，k值往往值往往大于大于1，这是由于年分解量高于输入量。温带草地的，这是由于年分解量高于输入量。温带草地的k值高于温值高于温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是由于禾本草类的枯枝落带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是由于禾本草类的枯枝落叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分解率高。解率高。 四、生态系统中的能量流动四、生态系统中的能量流动 对生态系统中的能量流动进展研讨可以在种群、食物链和对生态系统中的能量流动进展研讨可以在种群、食物链和生态系统三个层次上进展，所获资料可以相互补充，有助于了生态系统三个层次上进展，所获资料可以相互补充，有助于了解生态系统的功能。解生态系统的功能。