第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根系是陆生植物吸收水分的主要器官。一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根吸水的部位主要是在根的尖端，包括根冠，根吸水的部位主要是在根的尖端，包括根冠，根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区根毛区为主。为主。 因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外部是由果胶质组成的，粘性强，亲水根毛区的外部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；而且根性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以，根毛区的吸水能力最大。以，根毛区的吸水能力最大。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二二 根根系系吸吸水水的的途途径径指水分通过由细胞壁、细胞间隙、指水分通过由细胞壁、细胞间隙、以及导管的空腔组成的质外体部分以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程的移动过程指水分依次从一个细胞指水分依次从一个细胞的细胞质经胞间连丝进的细胞质经胞间连丝进入到另一个细胞的过程入到另一个细胞的过程三、根系吸水的动力三、根系吸水的动力/机理机理植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。主动吸水的动力是根压，主动吸水的动力是根压，被动吸水的动力是蒸腾拉力。被动吸水的动力是蒸腾拉力。( (一一) )根压与主动吸水根压与主动吸水1.根压、伤流与吐水根压、伤流与吐水 主动吸水主动吸水(active absorption of water)(active absorption of water)是由于是由于根系代谢活动引起的根系吸水。根系代谢活动引起的根系吸水。 植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为为根压根压（root pressure）。）。是木质部中的正压力。是木质部中的正压力。 根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。所以根压是主动吸水的动力。所以根压是主动吸水的动力。伤流与吐水伤流与吐水 A 伤流伤流 如果从植物的茎基部靠近地面的部位如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤伤流流（bleedingbleeding）。流出的汁液是伤流液）。流出的汁液是伤流液（bleeding sapbleeding sap）。）。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。常用伤流液来研究根系代谢。常用伤流液来研究根系代谢。根压的存在可以通过下面两种现象证明：根压的存在可以通过下面两种现象证明： B 吐水吐水 从植株的叶片尖端或边缘的水从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象，这种现象称为孔向外溢出液滴的现象，这种现象称为吐吐水（水（guttation）。 吐水也是由根压引起的。水分是通吐水也是由根压引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的，有时也可过叶尖或叶缘的水孔排出的，有时也可在叶的气孔或枝条的皮孔上发生。在叶的气孔或枝条的皮孔上发生。 在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾弱的环境中易观察到吐水现象。弱的环境中易观察到吐水现象。2.2.根压产生的机理根压产生的机理渗透理论渗透理论: 根压的产生是一个渗透过程根压的产生是一个渗透过程可以用下面的现象来证明可以用下面的现象来证明: :当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；加快；如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选择透性坡坏，那么植物便没有根压也不出现的选择透性坡坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。伤流。根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带加厚的凯氏带, ,不能允许不能允许水分和物质自由通过。水分和物质自由通过。水分通过内皮层只能通过水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就象一圈整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层选择性透膜把中柱与皮层隔开。隔开。只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。分便会通过渗透作用进出中柱了。 土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。这一理论可以称为代谢理论。这一理论可以称为代谢理论。通过代谢（根压产生的代谢理论）通过代谢（根压产生的代谢理论） 根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子动地吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间连丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使通过胞间连丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的一个跨越内皮层的水势梯度水势梯度，水分就会通过渗透作，水分就会通过渗透作用进入中柱，产生根压。用进入中柱，产生根压。（二）蒸腾拉力与被动吸水（二）蒸腾拉力与被动吸水1.1.被动吸水（被动吸水（passive absorption of waterpassive absorption of water） 被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力。吸水的动力来自于蒸腾拉力。通过蒸腾拉力引起的根系吸水称为被动吸水。通过蒸腾拉力引起的根系吸水称为被动吸水。2.2.蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirationaltranspirational pull pull） 正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。 由于蒸腾作用产生水势梯度使植物体内水由于蒸腾作用产生水势梯度使植物体内水分上升的力量称为分上升的力量称为蒸腾拉力蒸腾拉力。三、影响根系吸水的条件三、影响根系吸水的条件影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。(一一)土壤水分状况土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：土壤中的水分可以分为三大部分：1.1.吸湿水（或称束缚水吸湿水（或称束缚水 bound waterbound water），是与土壤颗粒或土壤胶），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。体紧密结合的水。2.2.重力水（重力水（gravitational watergravitational water），主要存在较大的土壤空隙），主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用而下降。中，可以因重力作用而下降。3.3.毛细管水（毛细管水（cappilarycappilary water water），它是存在于土壤毛细管内的水），它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多且利用时间最久的水分。用的最多且利用时间最久的水分。田间持水量：土壤保水能力的指标，指当土壤中重力水全部排除田间持水量：土壤保水能力的指标，指当土壤中重力水全部排除后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量后，保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。萎蔫萎蔫(1)(1)萎蔫萎蔫(wilting)(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)(2)暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）：是由于蒸腾大于吸）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)(3)永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wiltingpermanent wilting）：植物刚刚发生萎蔫）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。久萎蔫。（二）土壤温度状况（二）土壤温度状况 温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物根系吸水产生极为不利的影响。对植物根系吸水产生极为不利的影响。低温抑制根系吸水的主要原因是：低温抑制根系吸水的主要原因是：（1 1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。动吸水。（2 2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。透过。（3 3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。所以，所以，“午不浇园午不浇园”。高高温温导导致致酶酶活活性性下下降降，甚甚至至失失活活，引引起起代代谢谢失失调调；另另外外，还还能能加加速速根根系系的的衰衰老老，使使根根的的木木质质化化程程度度加重，这些对水分的吸收都是不利的。加重，这些对水分的吸收都是不利的。（三）土壤通气状况（三）土壤通气状况通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。 一方面土壤通气良好，氧气充足，根系一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。促进根系发达，扩大吸收表面。 相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。时间长了还会造成根系中毒死亡。 因为土壤通气差，因为土壤通气差，O O2 2含量降低，含量降低，COCO2 2浓度增高，短浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺缺O O2 2还会产生其它还原物质（如还会产生其它还原物质（如FeFe2+2+、NONO2 2、H H2 2S S等）等），不利于根系的生长。，不利于根系的生长。生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成；生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能； 中耕松土是为了增加土壤通气。中耕松土是为了增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：土壤通气差引起根系中毒的原因：Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.（四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况 土壤溶液浓度高，水势低土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难根系吸水困难，浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。从土壤中吸水，水分倒流。 盐碱地盐碱地/ /重金属含量高的上植物不能正常生长的重金属含量高的上植物不能正常生长的原因之一就在于土壤溶液浓度太高。原因之一就在于土壤溶液浓度太高。 一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，可一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现能产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象。现象。 这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为吸水困难，造成的植株干旱，称为生理干旱生理干旱。第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标 植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程叫做叫做蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)(transpiration)。蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾与蒸发是两个不同的过程： 蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。 蒸蒸发发是是一一个个纯纯物物理理过过程程，它它主主要要取取决决于于蒸蒸发发的的面面积积，温度和大气湿度。温度和大气湿度。（一）蒸腾作用的生理意义（一）蒸腾作用的生理意义1 1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。片的温度。2 2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。3 3、促进水分的吸收和运输。、促进水分的吸收和运输。 根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。主动吸收为主。 蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。物的顶部。这对于高大的树木很重要。（二）蒸腾作用的方式（二）蒸腾作用的方式 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。1.1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾( (lenticularlenticular transpiration) transpiration) 木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失的水分的过程，属于皮孔蒸腾。占的比例较小。散失的水分的过程，属于皮孔蒸腾。占的比例较小。2.2.角质层蒸腾角质层蒸腾( (cuticularcuticular transpiration) transpiration) 指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。3.3.气孔蒸腾气孔蒸腾( (stomatalstomatal transpiratontranspiraton) ) 指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的散到体外的过程。可占蒸腾总量的80809090。 气孔蒸腾是中生植物和旱生植物蒸腾的主要气孔蒸腾是中生植物和旱生植物蒸腾的主要方式。方式。（三）蒸腾作用的指标（三）蒸腾作用的指标1 1蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用gmgm-2-2hh-1-1或或mgdmmgdm-2-2hh-1-1表示。现在国际上通用表示。现在国际上通用mmolmmmolm-2-2ss-1-13 3蒸腾效率蒸腾效率(transpiration efficiency)(transpiration efficiency)或蒸腾比率或蒸腾比率(transpiration ratio)(transpiration ratio) 指植物每蒸腾指植物每蒸腾1Kg1Kg水时所形成的干物质的量。常用水时所形成的干物质的量。常用gkg-1gkg-1表表示。一般植物的蒸腾效率在示。一般植物的蒸腾效率在1 18gkg-18gkg-1。 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数一般用每生产一克干物所散失水量的克数gg-1gg-1来表示，又称为来表示，又称为需水量（需水量（water requirementwater requirement）。蒸腾系数越小，植物对水分利）。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。用越经济，水分利用效率越高。 植物的蒸腾系数在植物的蒸腾系数在100-1000100-1000之之间。间。2 2蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)(transpiration coefficient)二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是COCO2 2进入植物体的门户。植物所面临的一个重大问题就进入植物体的门户。植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的是如何以最少的水分散失来获取最大的COCO2 2同化量。同化量。（一）气孔的大小，数目及分布（一）气孔的大小，数目及分布 气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达多则达1010万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的的1 1。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。片上下表皮气孔数量不同。 双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。水生植物的气孔只分布在上表皮。（二）经过气孔的扩散（二）经过气孔的扩散小孔律小孔律1.1.气孔蒸腾的过程分析气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。两个步骤：两个步骤：第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。 蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸气压来估蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸气压来估算叶片的水蒸气压。算叶片的水蒸气压。 这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。图图18 叶片中水分蒸腾的途径（及叶片中水分蒸腾的途径（及CO2吸收的途径）吸收的途径）3.3.水分通过气孔的扩散水分通过气孔的扩散 蒸蒸腾腾作作用用相相当当于于水水分分通通过过一一个个多多孔孔表表面面的的蒸蒸发发过过程程。而而气气体体通通过过多多个个小小孔孔表表面面的的扩扩散散速速度度不不是是与与小小孔孔的的面面积积成成正正比比，而而是是与与小小孔孔的的周周长长成成正正比比。这这就就是是小小孔孔律律(small (small pore pore diffusion diffusion law)law)。小小孔孔扩扩散又称周长扩散（散又称周长扩散（perimeter diffusionperimeter diffusion）。）。 植植物物叶叶片片上上的的气气孔孔面面积积虽虽小小，但但数数目目很很多多，周周长长与与面面积积比比很很大大，正正符符合合小小孔孔扩扩散散规规律律，所所以以蒸蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。 为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？蒸发快？ 叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的很小，总面积仅占叶片面积的1%1%左右。按照蒸发的左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的的1%1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的的50%50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。 蒸蒸发发速速度度之之所所以以与与小小孔孔周周长长成成正正比比，是是因因为为气气体体分分子子向向外外扩扩散散时时，处处在在气气孔孔中中央央的的气气体体分分子子彼彼此此碰碰撞撞，故故扩扩散散速速度度较较慢慢，而而处处在在气气孔孔边边缘缘的的分分子子向向外外扩扩散散时时，彼彼此此碰碰撞撞的的机机会会少少，扩扩散散速速率率就就较较快快。当当扩扩散散表表面面的的面面积积较较大大时时，其其边边缘缘所所占占的的比比值值较较少少，扩扩散散的的速速度度与与其其面面积积成成正正比比。当当扩扩散散通通过过小小孔孔进进行行时时，小小孔孔的的边边缘缘所所占占的的比比值值加加大大，孔孔越越小小，边边缘缘所所占占的的比比值值越越大大，气气体体扩扩散散时时受受到到的的阻阻力力越越小小。所所以以通通过过小小孔孔的的扩扩散散并并不不与与孔孔的的面面积积成成正正比比，而而与与孔孔的的边边缘缘（周周长长）成成正正比比。如如果果把把一一个个大大孔孔分分散散成成许许多多小小孔孔，且且小小孔孔之之间间相相隔隔一一定定距距离离，其其总总面面积积虽虽然然一一样样，但但小小孔孔的的总总边边缘缘却却增增加加了许多，扩散的速度也随之而增加。了许多，扩散的速度也随之而增加。为什么通过小孔为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快？的扩散比同面积自由水面快？（三）气孔运动的机理（三）气孔运动的机理 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。分进、出保卫细胞的结果。 保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。切的关系。Figure 2 ABAinduced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the same solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B).双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈新双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈新月状（肾形），在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，月状（肾形），在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维丝的作用，使气孔张开，失水壁膨胀，加之纤维丝的作用，使气孔张开，失水关闭。关闭。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。张开，失水关闭。1.1.气孔的形态、结构气孔的形态、结构是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？2.2.保卫细胞的生理生化特点保卫细胞的生理生化特点保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同：同：保卫细胞含有保卫细胞含有叶绿体叶绿体、线粒体，可为开孔时的离子转、线粒体，可为开孔时的离子转运提供能量。运提供能量。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用光合作用, , 形成淀粉。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。与叶肉细胞相反。与周围细胞联系紧密，可在短时间内进行与周围细胞联系紧密，可在短时间内进行H、K交换，交换，快速改变水势。快速改变水势。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。以上特性都与保卫细胞的运动有关。以上特性都与保卫细胞的运动有关。3.3.气孔运动的机制气孔运动的机制是什么因素导致保卫细胞吸水？是什么因素导致保卫细胞吸水？保卫细胞渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）保卫细胞渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说光合作用促进气孔开放假说光合作用促进气孔开放假说K+离子泵学说离子泵学说苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说细胞骨架与气孔运动（简介）细胞骨架与气孔运动（简介）无机离子泵学说（无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称又称K泵假说。泵假说。该学说的的要点：该学说的的要点：在在6060年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与K K+ +浓度的升高有着密切的关系。浓度的升高有着密切的关系。1.1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K K通道（离子通道），通道（离子通道），还存在着还存在着K K/H/H离子泵（离子泵（ATPaseATPase）。）。K K的吸收依赖于的吸收依赖于H H从膜内从膜内向外泌出。向外泌出。2.2.白天光下，光合形成的白天光下，光合形成的ATPATP不断供给质膜上的不断供给质膜上的K K/H/H离子泵做功，离子泵做功，促进促进H H从保卫细胞排出，从保卫细胞排出，K K则从外面进入保卫细胞，造成保卫细则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现K K/H/H离子泵可离子泵可以逆以逆K K+ +浓度吸收浓度吸收K K+ +。蓝光可以直接激活蓝光可以直接激活H HATPaseATPase，且效率很高。，且效率很高。3.3.夜间，光合作用停止，夜间，光合作用停止，ATPATP供应停止，供应停止， K K+ +从保卫细胞中排从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。出，水势升高，失水，气孔关闭。存在的问题是：存在的问题是：H+是从何处来？进入的是从何处来？进入的K+所带正电荷有谁来平衡？所带正电荷有谁来平衡？图图1 110 10 气孔运动的机理气孔运动的机理苹果酸代谢学说（苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）70年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。该学说的的要点：该学说的的要点：1. 1. 在光下，保卫细胞中在光下，保卫细胞中COCO2 2被利用，被利用，pHpH升高，从而活化了升高，从而活化了PEPPEP（磷（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEPPEP与与HCOHCO- -3 3结合形成草酰乙酸，并进一步被结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPHNADPH还原成苹果酸。还原成苹果酸。PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH（或（或NADH） 苹果酸苹果酸 + NADP+苹果酸还原酶苹果酸还原酶2.2.苹果酸解离为苹果酸解离为H H+ +和苹果酸根，在和苹果酸根，在H H+ +/K/K+ +泵的作用下，泵的作用下，H H+ +与与K K+ +交交换，保卫细胞内换，保卫细胞内K K+ +浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CICI- -共同与共同与K K+ +保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。降低水势。夜间，过程逆转。图图1 110 10 气孔运动的机理气孔运动的机理经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说(starch-sugar conversion theory) 该该学学说说认认为为保保卫卫细细胞胞水水势势的的变变化化主主要要是是糖糖和和淀淀粉粉互互相相转转化化的的结结累累，而而糖糖和和淀淀粉粉的的互互相相转转化化是是保保卫卫细细胞胞中中淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶(starch phosphorylase)在不同在不同pH下作用不同的结果。即：下作用不同的结果。即：淀粉淀粉Pi 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖1磷酸磷酸 巳糖磷酸巳糖磷酸pH值升高pH值降低 在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗COCO2 2使细胞使细胞pHpH升高，淀升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖1 1磷酸，细胞内葡萄糖（磷酸，细胞内葡萄糖（蔗糖蔗糖）浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的相反，保卫细胞呼吸产生的COCO2 2使其使其pHpH值下降，淀粉磷酸化酶便把值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。（四）影响气孔运动的因素（四）影响气孔运动的因素1 1、光照、光照 光促进气孔开放光促进气孔开放: :蓝光蓝光( (直接作用直接作用)10)10倍倍 的红光的红光( (间接作用间接作用) )2 2、CO2 CO2 CO2CO2 浓度升高引起气孔的关闭。浓度升高引起气孔的关闭。3 3、温度、温度 一般随着温度的升高而开度增大。气孔的最优化一般随着温度的升高而开度增大。气孔的最优化调节：通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减调节：通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的少水分损失，而保证最大的COCO2 2同化量。同化量。5 5、植物激素、植物激素 ABAABA引起气孔关闭，引起气孔关闭，CTKCTK、IAAIAA引起气孔开放。引起气孔开放。 ABAABA可能抑制保卫细胞质膜上的可能抑制保卫细胞质膜上的H H/K/K泵使泵使K K不能进不能进入细胞，也可能直接作用质膜上的入细胞，也可能直接作用质膜上的K K通道，控制通道，控制K K的吸的吸收和释放。也有证据表明收和释放。也有证据表明ABAABA通过增加细胞质通过增加细胞质CaCa+浓度，浓度，间接激活间接激活K K，ClCl流出和抑制流出和抑制K K的流入，降低保卫细胞膨的流入，降低保卫细胞膨压，使气孔关闭。压，使气孔关闭。4 4、水分、水分 由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节反馈调节（feed backfeed back）。在）。在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节前馈调节（feed forwardfeed forward）。）。也有人称之为植物的预警系统。也有人称之为植物的预警系统。 分根试验说明根系可以感受分根试验说明根系可以感受根系信号，这种信号是根系信号，这种信号是ABAABA。 Figure 2 ABAinduced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the same solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B).蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。即：即： 蒸腾速率蒸腾速率= =Re Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。式中：式中： CICI是气孔下腔的水蒸气压；是气孔下腔的水蒸气压； Ca Ca 是空气的蒸汽压；是空气的蒸汽压；CI- Ca CI- Ca 是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（Vapor Vapor pressure gradient or pressure gradient or difficiencydifficiency, VPD, VPD）；）；RsRs 是气孔阻力，与气孔的开度、构造、气孔下腔容积有关，是气孔阻力，与气孔的开度、构造、气孔下腔容积有关，它受气孔行为的调节；它受气孔行为的调节；叶片大气水气压亏缺（vapor pressure difficiency, VPD）三、影响蒸腾的内外因素三、影响蒸腾的内外因素（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件 一切影响到一切影响到气孔阻力气孔阻力、扩散层阻力扩散层阻力和叶片和叶片大气大气水气压差水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。的因素都会影响到蒸腾速率。1 1影响气孔阻力的因素影响气孔阻力的因素 主要是气孔的开度主要是气孔的开度2 2影响边界层阻力的因素影响边界层阻力的因素 叶片的光滑程度，扩散层的厚薄，风力大小。叶片的光滑程度，扩散层的厚薄，风力大小。3 3影响叶片大气水气压差的因素影响叶片大气水气压差的因素 光照，温度，大气湿度等。光照，温度，大气湿度等。4 4土壤状况土壤状况图图18 叶片中水分蒸腾的途径（及叶片中水分蒸腾的途径（及CO2吸收的途径）吸收的途径）（二）蒸腾作用的人工调节（二）蒸腾作用的人工调节尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。减少蒸腾面积：在移栽植物时，去掉一些枝叶。减少蒸腾面积：在移栽植物时，去掉一些枝叶。使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂 能够降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响能够降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质，称为抗蒸腾剂（不太大的物质，称为抗蒸腾剂（antitranspirantantitranspirant）降低蒸腾速率：避免太阳曝晒等降低蒸腾速率：避免太阳曝晒等代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小能减小保卫细胞膨胀，使气孔开保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。度变小。如黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯酸。如丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶施于叶面后，能反射光，降低叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如温，从而减少蒸腾量。如高岭土。高岭土。理想的抗蒸腾剂应既能够降低理想的抗蒸腾剂应既能够降低蒸腾又不影响光合作用。多数蒸腾又不影响光合作用。多数的抗蒸腾剂能够通过气孔关闭的抗蒸腾剂能够通过气孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影来降低蒸腾作用，但同时也影响响CO2的扩散，从而影响光合的扩散，从而影响光合作用。作用。CO2作为一种抗蒸腾剂作为一种抗蒸腾剂是较理想是较理想 的。因为的。因为CO2可以通可以通过促使气孔关闭减小蒸腾，又过促使气孔关闭减小蒸腾，又不会限制光合作用。因为虽然不会限制光合作用。因为虽然CO2造成的气孔部分关闭，但造成的气孔部分关闭，但CO2浓度的增加会增大扩散速浓度的增加会增大扩散速率。另外率。另外CO2是光合的原料，是光合的原料，可以提高光合作用，并抑制光可以提高光合作用，并抑制光呼吸呼吸抗蒸腾剂的种类：抗蒸腾剂的种类：第五节第五节 植物体内水分的向上运输植物体内水分的向上运输 陆陆生生植植物物从从土土壤壤中中吸吸收收水水分分，要要运运输输到到地地上上部部的的茎茎、叶叶和和其其它它器器官官，供供植植物物各各种种代代谢谢的的需需要要或或者者蒸蒸腾到体外。腾到体外。在这一节要解决两个方面的问题：在这一节要解决两个方面的问题：（1）水分运输的途径）水分运输的途径（2）水分运输的动力）水分运输的动力一、水分运输的途径一、水分运输的途径 土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管导管茎的导管茎的导管叶柄的导管叶柄的导管叶脉的导管叶脉的导管叶肉细叶肉细胞胞叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气。大气。 在这段过程中，一部分要经过活细胞即共质体在这段过程中，一部分要经过活细胞即共质体进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。 此外，水分在向上运输的过程中，还可以通过维管射此外，水分在向上运输的过程中，还可以通过维管射线做径向运输，与周围薄壁组织内的水分相互交往。线做径向运输，与周围薄壁组织内的水分相互交往。2.2.经过质外体（死细胞）的运输：经过质外体（死细胞）的运输： 水分在植物茎杆中向上运输是沿着导管和管胞进水分在植物茎杆中向上运输是沿着导管和管胞进行的。成熟的导管（被子植物）和管胞（裸子植物）行的。成熟的导管（被子植物）和管胞（裸子植物）是中空的，没有原生质，所以阻力小，运输速率较快，是中空的，没有原生质，所以阻力小，运输速率较快，这种运输方式适于长距离运输。这种运输方式适于长距离运输。1.1.经过共质体（活细胞）的运输：经过共质体（活细胞）的运输： 水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞。都属于共此外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞。都属于共质体部分。特点：距离很短，阻力很大，这种运输方质体部分。特点：距离很短，阻力很大，这种运输方式不适合长距离运输。式不适合长距离运输。二、水分运输的动力二、水分运输的动力水分沿导管或管胞上升的动力有两种：水分沿导管或管胞上升的动力有两种：（1 1）下部的根压；）下部的根压；（2 2）上部的蒸腾拉力。）上部的蒸腾拉力。 根压一般较小，只有在早春蒸腾很小时，根压才根压一般较小，只有在早春蒸腾很小时，根压才起较大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要起较大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。动力。 导管中水柱如何保持不断呢？用内聚力学说可导管中水柱如何保持不断呢？用内聚力学说可以解释这一问题。以解释这一问题。第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本任务就是用最少量的水获取合理灌溉的基本任务就是用最少量的水获取最大的经济效益。要做到这一点就必需了解作物的最大的经济效益。要做到这一点就必需了解作物的需水规律以及懂得如何去合理灌溉。需水规律以及懂得如何去合理灌溉。一、植物的需水规律一、植物的需水规律1.1.不同植物的需水量不同不同植物的需水量不同需水量就是指植物的蒸腾系数。需水量就是指植物的蒸腾系数。C4C4植物的需水量低于植物的需水量低于C3C3植物的需水量。植物的需水量。水分临界期：水分临界期： 植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。对于以种子为收获对缺伤害的时期称为水分临界期。对于以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以营养器官象的植物，为生殖器官形成和发育时期；以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。2.2.不同生育期需水量不同不同生育期需水量不同需水最大期：指植物利用水分最多的时期。需水最大期：指植物利用水分最多的时期。3.3.作物的有限缺水效应作物的有限缺水效应如棉花、玉米的蹲苗控水，可使促进根系下扎；水如棉花、玉米的蹲苗控水，可使促进根系下扎；水稻的烤田搁苗，能控制无效分蘖的增长。稻的烤田搁苗，能控制无效分蘖的增长。二、合理灌溉的指标二、合理灌溉的指标合理灌溉要看天、看地、看庄稼。合理灌溉要看天、看地、看庄稼。( (一一) )土壤指标土壤指标（二）形态指标（二）形态指标 有经验的农民可根据庄稼的生长速度、叶片颜有经验的农民可根据庄稼的生长速度、叶片颜色的变化、萎蔫状况确定是否需要灌溉。色的变化、萎蔫状况确定是否需要灌溉。适宜作物正常生长发育的根系活动层（适宜作物正常生长发育的根系活动层（090cm），其），其土壤含水量为田间持水量的土壤含水量为田间持水量的6080，如果低于此含量，如果低于此含量时应及时灌溉。时应及时灌溉。生理指标比形态指标更灵敏、更科学、更客观。生理指标比形态指标更灵敏、更科学、更客观。 叶片的叶片的水势水势、细胞汁液的浓度、细胞汁液的浓度、渗透势渗透势、气孔的气孔的开关状况开关状况和和相对含水量相对含水量等。等。 相对含水量（相对含水量（RWC）是指实际含水量占水分饱和）是指实际含水量占水分饱和时含水量的百分率。通常为时含水量的百分率。通常为8595%，低于，低于50%会枯会枯死。死。 （三）灌溉的生理指标（三）灌溉的生理指标