第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传第一节第一节 概概 述述第二节第二节 微生物的变异微生物的变异与遗传重组与遗传重组第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传 第一节第一节 概概 述述一、一、与之相关的几个概念与之相关的几个概念二、二、微生物遗传的特点微生物遗传的特点概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|遗传遗传(heredity或或inhertiance)和和变异变异(Variation)是生物体最本是生物体最本质的属性之一。质的属性之一。一、与之相关的几个概念一、与之相关的几个概念1、遗传遗传( (heredity) ) 生物的上生物的上一代将自己的遗传因子传递给一代将自己的遗传因子传递给下一代的行为或功能，具有极下一代的行为或功能，具有极其稳定的特性。其稳定的特性。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传2 2、基因基因（gene）是一切具有自主复制能是一切具有自主复制能力的遗传功能单位，核酸链上具有一力的遗传功能单位，核酸链上具有一定核酸数量和排列顺序，贮存遗传信定核酸数量和排列顺序，贮存遗传信息的核酸片段，能控制特定生化反应息的核酸片段，能控制特定生化反应的的最小遗传单元最小遗传单元。eg.某种蛋白的合成某种蛋白的合成是由一段特定的是由一段特定的DNA碱基序列决定的，碱基序列决定的，这就构成一个基因。各个基因在细胞这就构成一个基因。各个基因在细胞中不是单独存在的，而是有序地排列中不是单独存在的，而是有序地排列在一些遗传成分上，如染色体和质粒。在一些遗传成分上，如染色体和质粒。 概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传3、基因组基因组（genome）是一种生物是一种生物全套基因的总称，包含了形成子代全套基因的总称，包含了形成子代的全部遗传信息。的全部遗传信息。4 4、染色体染色体是生物的主要遗传成分，是生物的主要遗传成分，基因在其上有序排列（但不是一个基因在其上有序排列（但不是一个个连续排列）个连续排列） 。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传5、遗传型遗传型(genotype)是某一生物所含是某一生物所含有的遗传信息有的遗传信息,即即DNA中正确的核苷中正确的核苷酸序列。生物体通过这个核苷酸序列酸序列。生物体通过这个核苷酸序列控制蛋白质或控制蛋白质或RNA的合成，一旦功的合成，一旦功能性蛋白质合成，可调控基因表达。能性蛋白质合成，可调控基因表达。遗传型是一种内在可能性或潜力，其遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。具有某遗传型的生物只有在适信息。具有某遗传型的生物只有在适当的环境条件下通过自身的代谢和发当的环境条件下通过自身的代谢和发育，才能将它具体化，即产生表型。育，才能将它具体化，即产生表型。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传6、表型表型(phenotype) 某一生物体所具有的一切某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，外表特征及内在特性的总和，是遗传型在合适环境条件下的是遗传型在合适环境条件下的具体体现。是一种现实性。具体体现。是一种现实性。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传7、 变异（变异（VariationVariation） 是生物体是生物体在某种外因或内因作用下引起在某种外因或内因作用下引起的遗传物质结构改变，亦即的遗传物质结构改变，亦即遗遗传型的改变传型的改变。特点特点：几率极低：几率极低(一般为一般为10-510-6)；性状变化幅；性状变化幅度大；变化后的新性状是稳定度大；变化后的新性状是稳定的、可遗传的。的、可遗传的。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传8 8、饰变、饰变(modification)(modification) 指不涉指不涉及遗传物质结构改变，只发生在及遗传物质结构改变，只发生在转录、转译水平上的表型变化。转录、转译水平上的表型变化。特点特点：每一个体都发生同样的变：每一个体都发生同样的变化化;性状变化的幅度小；因遗传性状变化的幅度小；因遗传物质不变故饰变是不遗传的。物质不变故饰变是不遗传的。例子例子：粘质沙雷氏菌：粘质沙雷氏菌(Serratia marcescens)在在 25下培养时会下培养时会产生深红色的灵杆菌素，在产生深红色的灵杆菌素，在37时不产生色素。时不产生色素。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传 9、野生型、野生型：从自然界分离获得的：从自然界分离获得的菌株。菌株。 10、突变型、突变型（或突变体）：野生型（或突变体）：野生型菌株发生了基因突变，且变化了的碱菌株发生了基因突变，且变化了的碱基在复制后稳定地存在于子代中，则基在复制后稳定地存在于子代中，则成为突变型。成为突变型。 11、营养缺陷型、营养缺陷型：需要某种生长因：需要某种生长因子（如氨基酸或维生素）的突变体。子（如氨基酸或维生素）的突变体。 12、原养型、原养型：恢复到原来的表现后：恢复到原来的表现后称为原养型。称为原养型。 基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传二、二、微生物遗传的特点微生物遗传的特点1、微微生生物物遗遗传传的的物物质质基基础础是是核核酸酸；真核：真核：DNA，原核：原核：DNA或或RNA。 2、特点：特点：遗遗传传具具有有高高度度的的稳稳定定性性-保保守守性性；遗遗传传的的稳稳定定性性是是相相对对的的，变变异异是是绝绝对的。对的。 易易于于变变异异，易易于于自自然然选选择择或或人人工工培养。培养。 便于建立纯系，或长久保存大量便于建立纯系，或长久保存大量品系。品系。 概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传 3 3、染色体外的遗传成分、染色体外的遗传成分 质质粒粒：原原核核微微生生物物的的染染色色体体外外的的遗传成分是质粒；遗传成分是质粒；真真核核微微生生物物的的主主要要是是在在线线粒粒体体、叶叶绿体等细胞器上（细胞器基因组）。绿体等细胞器上（细胞器基因组）。 转座因子：具有在染色体上不同部转座因子：具有在染色体上不同部位间移动能力的遗传成分，原核和位间移动能力的遗传成分，原核和真核细胞都有，在遗传变异中起重真核细胞都有，在遗传变异中起重要作用。现已知有三类可转移的因要作用。现已知有三类可转移的因子：插入序列、转座子和某些病毒子：插入序列、转座子和某些病毒 概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传插插入入序序列列是是一一类类分分子子量量很很小小的的遗遗传传成成分分，大大小小一一般般为为750-1500bp,750-1500bp,其其编编码码容容量量只只有有1-2种种多多肽肽，可可以以调调节节自自身身的的转转座座，一一般般没没有有表表型型标标记。记。转转座座因因子子（transposon,TNtransposon,TN）是是能能够够插插入入染染色色体体或或质质粒粒不不同同位位点点的的一一般般DNADNA序序列列，一一般般大大小小为为几几kbkb。在在原核、真核微生物中都有。原核、真核微生物中都有。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传此此外外，DNADNA或或RNARNA病病毒毒也也可可以以看看成成是是一一类类染染色色体体外外遗遗传传成成分分，它它们们不不但但控控制制自自身身的的复复制制，而而且且在在微微生生物细胞之间进行转移。物细胞之间进行转移。概概述述第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传一、基因突变一、基因突变（一）（一）基因突变的机制基因突变的机制（二）（二）自发突变和诱变自发突变和诱变（三）（三）突变株筛选技术突变株筛选技术二、二、微生物的微生物的基因重组与杂交基因重组与杂交（一）（一）原核生物的基因重组方式原核生物的基因重组方式 （二）（二）真核微生物的基因重组方式真核微生物的基因重组方式（三）（三）原生质体融合原生质体融合 （四）（四）基因转座基因转座 三、三、微生物的育种微生物的育种 基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传F基因突变的机制基因突变的机制 1、基因突变基因突变(gene mutation) 一个基因内部结构或一个基因内部结构或DNA序列序列的任何改变，改变一对或少数几对的任何改变，改变一对或少数几对碱基的缺失、插入或置换，而导致碱基的缺失、插入或置换，而导致的遗传变化称为基因突变。的遗传变化称为基因突变。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|DNA序列范围的改变从单个碱序列范围的改变从单个碱基改变通常称为基改变通常称为点突变点突变(point mutations)，到基因组大范围的到基因组大范围的重排，有时称为重排，有时称为多位点突变多位点突变，其，其中包括中包括DNA链上短的一段序列链上短的一段序列或长的一段序列改变，从而影响或长的一段序列改变，从而影响许多基因。许多基因。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|多位点突变可以是碱基序列的多位点突变可以是碱基序列的缺失、插入、倒位、置换缺失、插入、倒位、置换( (包括包括易位易位) )和重复以及在基因组中发和重复以及在基因组中发生重组或转座的结果。生重组或转座的结果。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传2、点突变、点突变 |点突变中由一个嘌呤变为另一个嘌点突变中由一个嘌呤变为另一个嘌呤呤(AG)或一个嘧啶变为另一个嘧或一个嘧啶变为另一个嘧啶啶(CT)称为称为转换转换(transition)，嘌呤变为嘧啶和嘧啶变为嘌呤称为嘌呤变为嘧啶和嘧啶变为嘌呤称为颠换颠换(transversions)。遗传型上遗传型上一个碱基的改变在表型上的效应取一个碱基的改变在表型上的效应取决于突变的性质和在基因组点突变决于突变的性质和在基因组点突变发生的位置，有四种点突变类型：发生的位置，有四种点突变类型：基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传1）同义突变同义突变(same-sense mutations) 由于基因密码的冗余由于基因密码的冗余性性；同；同样的氨基酸插入蛋白质，结果表型样的氨基酸插入蛋白质，结果表型上没有看出变化。上没有看出变化。2）错义突变错义突变(mis-sense mutations) 指不同的氨基酸插入蛋白质的多指不同的氨基酸插入蛋白质的多肽链中，多肽链相应氨基酸改变的肽链中，多肽链相应氨基酸改变的结果视蛋白质的基本部分或非基本结果视蛋白质的基本部分或非基本部分改变而定。前者蛋白质功能改部分改变而定。前者蛋白质功能改变或丧失，后者表型上没有观察到变或丧失，后者表型上没有观察到变化。变化。 基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传3）无义突变无义突变(nonsense mutations)是指碱基序列改变为氨基酸终是指碱基序列改变为氨基酸终止密码子止密码子(UAA，UAG，UGA)。蛋白质合成超前停止，导致一蛋白质合成超前停止，导致一个截短的蛋白质产生。个截短的蛋白质产生。4）移码突变移码突变(frameshift mutations)是是DNA序列上缺失或插入序列上缺失或插入12个个核苷酸，引起从该突变点后翻核苷酸，引起从该突变点后翻译阅读框移位和变成一个完全译阅读框移位和变成一个完全改变的氨基酸序列。改变的氨基酸序列。 基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传1.自发突变自发突变: 自自发发突突变变是是指指由由内内因因引引起起的的变变异异，如如DNA复复制制和和修修复复中中的的错错误误。在在自自然然条条件件下下发发生生的的。是是常常规规选选种种的的依依据据。2.2.诱发突变诱发突变 人人为为施施加加诱诱因因：物物理理的的（如如紫紫外外线线和和其其它它射射线线）和和化化学学（许许多多化化学学诱诱变变剂剂是是作作用用于于DNA本本身身及及其其复复制制的的过过程程）的的因因素素，而而发发生生的的突突变变。是是诱诱变变育育种种的依据。的依据。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传F突变株筛选突变株筛选1 1、根据突变株类型分离、根据突变株类型分离 鉴定和分离鉴定和分离突变株时，突变株时，根据突变株基因的特殊性质，根据突变株基因的特殊性质，一般分成一般分成三类三类：基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传1）有毒化合物抗性突变株）有毒化合物抗性突变株 |如如对抗生素或对噬菌体侵染的抗对抗生素或对噬菌体侵染的抗性性。这些突变株能通过在有毒药。这些突变株能通过在有毒药剂或噬菌体存在下生长来选择。剂或噬菌体存在下生长来选择。只有抗性突变株才生长。只有抗性突变株才生长。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传2）营养缺陷型突变株）营养缺陷型突变株 |突变株突变株不能合成不能合成生长所必需的生长所必需的基本化合物如一个氨基酸或维基本化合物如一个氨基酸或维生素。这些突变株不能直接分生素。这些突变株不能直接分离，但能通过离，但能通过影印培养法影印培养法(replica plating)筛选。筛选。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传3）不能利用）不能利用特殊底物特殊底物如乳如乳糖和麦芽糖生长的突变株，糖和麦芽糖生长的突变株，可以通过可以通过影印培养法影印培养法鉴别。鉴别。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传2、影印培养法、影印培养法 |用于用于筛选大量特殊突变菌落的一个筛选大量特殊突变菌落的一个方法方法。细菌铺制成平板，在所含营。细菌铺制成平板，在所含营养成分的培养基上亲本和突变株均养成分的培养基上亲本和突变株均能生长，采用一个稀释度使单个菌能生长，采用一个稀释度使单个菌落能在平板上看到；培养后，用一落能在平板上看到；培养后，用一个个无菌的丝绒布无菌的丝绒布包裹的圆柱章的包裹的圆柱章的圆圆垫转移垫转移上述菌落至可以检出突变株上述菌落至可以检出突变株的培养基平板上。的培养基平板上。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|培养基的性质根据突变株的需求，培养基的性质根据突变株的需求，在在营养缺陷型突变株营养缺陷型突变株的情况下，可的情况下，可以在有特殊生长因子和没有特殊生以在有特殊生长因子和没有特殊生长因子的平板上影印法转移菌落，长因子的平板上影印法转移菌落，不能合成那种生长因子的突变菌株，不能合成那种生长因子的突变菌株，在基本培养基上不能生长，但能在在基本培养基上不能生长，但能在加入已知生长因子的基本培养基上加入已知生长因子的基本培养基上生长生长(加富培养基加富培养基)，突变株菌落通，突变株菌落通过在基本培养基不能生长来鉴别，过在基本培养基不能生长来鉴别，可以从能生长的补充培养基平板上可以从能生长的补充培养基平板上选出和纯化。选出和纯化。基基因因突突变变及及修修复复 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 重重组组（遗遗传传重重组组）：是是指指使使两两个个独独立立的的基基因因组组中中的的遗遗传传成成分分汇汇合合在在一一个个生生物物细细胞胞中中，以以产产生生基基因因的的新新组组合合，可可以以是是一一个个完完整整基基因因或或一一组组基基因因，有有时时甚甚至至是是整整个个染染色色体体在在不不同同生生物物之间的重组。之间的重组。杂杂交交：是是通通过过不不同同性性细细胞胞的的结结合合，实实现基因重组的方式。现基因重组的方式。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 &原核生物的基因重组方式原核生物的基因重组方式一一、转转 化化 二、二、转转 导导 三、三、F质粒与接合质粒与接合第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 F转转 化（化（Transformation）1、转化转化 转化是从周围培养基吸收游离的转化是从周围培养基吸收游离的DNA片段，整合到自己染色体基因片段，整合到自己染色体基因组的结果。许多细菌如芽孢杆菌属、组的结果。许多细菌如芽孢杆菌属、链球菌属、奈瑟氏球菌属和嗜血菌链球菌属、奈瑟氏球菌属和嗜血菌属属(嗜血杆菌嗜血杆菌属属Haemophilus)能够自能够自然发生转化作用。然发生转化作用。转化作用转化作用单链DNA进入细胞与受体DNA的同源部份配对供体DNA与受体DNA形成共价键，交换下一小段单链受体DNA第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 2、感受、感受态态 (compentence)|细胞吸收细胞吸收DNA进行转化的能力进行转化的能力取决取决于细胞所处的特殊生理状态，即细于细胞所处的特殊生理状态，即细菌细胞的感受态。菌细胞的感受态。|感受态与细胞表面存在感受态与细胞表面存在DNA的受体的受体有关。其它细菌，如大肠杆菌，在有关。其它细菌，如大肠杆菌，在冷的条件下通过冷的条件下通过化学方法处理化学方法处理，可，可以诱导建立感受态。以诱导建立感受态。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 F转转 导导 (Transduction) 利用噬菌体为媒介，将供体菌的部利用噬菌体为媒介，将供体菌的部份转移到受体菌内的现象。绝大多数份转移到受体菌内的现象。绝大多数细菌均有噬菌体，转导作用较普遍。细菌均有噬菌体，转导作用较普遍。 可分为可分为普遍性转导普遍性转导 和和局限性转导。局限性转导。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 1、普遍性转导、普遍性转导 普遍性转导是当噬菌体装配时普遍性转导是当噬菌体装配时偶然偶然出现的错误出现的错误，是替代噬菌体，是替代噬菌体DNA包包装了一段与噬菌体装了一段与噬菌体DNA长度大致相长度大致相等的细菌等的细菌DNA。这种。这种“误包误包”的转的转导噬菌体，能侵染新的宿主导噬菌体，能侵染新的宿主(受体受体)，并注入此段，并注入此段DNA。普遍性转导噬菌体包括许多温和噬普遍性转导噬菌体包括许多温和噬菌体和某些烈性噬菌体。菌体和某些烈性噬菌体。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 在受体菌中的可能存在状况在受体菌中的可能存在状况：若携带的是细菌染色体若携带的是细菌染色体DNA，可能与，可能与受体细胞内染色体通过遗传重组，整受体细胞内染色体通过遗传重组，整合到受体菌染色体上；合到受体菌染色体上；若携带的是质粒若携带的是质粒DNA，可能会在受体，可能会在受体细胞中自我复制而稳定保留下来；细胞中自我复制而稳定保留下来；若携带含转座子的若携带含转座子的DNA片段，可能整片段，可能整合到受体细胞染色体或质粒上。合到受体细胞染色体或质粒上。普遍性转导普遍性转导第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 2、局限性转导、局限性转导 以某些以某些溶源性噬菌体溶源性噬菌体为媒介，只能为媒介，只能使供体的一个或少数几个基因转移使供体的一个或少数几个基因转移到受体的转导作用。到受体的转导作用。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 通常当一个噬菌体被诱导后，以非通常当一个噬菌体被诱导后，以非常常精确精确的方式从染色体上切离形成的方式从染色体上切离形成一个完全的噬菌体基因组。极少数一个完全的噬菌体基因组。极少数的原噬菌体发生的原噬菌体发生不精确不精确的切离的切离(误切误切)，邻近噬菌体位点邻近噬菌体位点上的一小段染色上的一小段染色体被切离，而一小段噬菌体的体被切离，而一小段噬菌体的DNA遗留在染色体上。遗留在染色体上。 galbiogalbiogalbiogalbiobiogal局限性转导局限性转导原噬菌体原噬菌体1F质粒与接合质粒与接合|质粒的类型1、致育因子(fertility factor, F因子) 又称又称F质粒质粒，一种与大肠杆菌的类，一种与大肠杆菌的类似有性生殖现象（接合作用）有关似有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。的质粒。 携带携带F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F+ +菌株菌株（相当（相当于雄性），于雄性），F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F F- -菌株菌株( (相当于雌性相当于雌性) )。 F F质粒整合到宿主细胞染色体上的菌质粒整合到宿主细胞染色体上的菌株称为株称为高频重组菌株高频重组菌株, 简称简称Hfr)第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|由于由于F因子能以因子能以游离状态游离状态(F+ +)和以和以与染色体相结合与染色体相结合的状态的状态(Hfr)存在于细胞中，所以又存在于细胞中，所以又称之为称之为附加体附加体(episome)。|F质粒在大肠杆菌的质粒在大肠杆菌的接合作用接合作用(conjugation)中起中起主要作用主要作用。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传|当当Hfr菌株上的菌株上的F因子通过因子通过重重组组回复成回复成自主状态自主状态时，有时可时，有时可将其相邻的染色体基因一起切将其相邻的染色体基因一起切割下来，而成为割下来，而成为携带某一染色携带某一染色体基因体基因的的F因子等。因此将这因子等。因此将这些携带不同基因的些携带不同基因的F因子统称因子统称为为F，带有这些带有这些F因子的菌株因子的菌株也常用也常用F表示。表示。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传HfrFF+HfrF因子在细胞内存在的因子在细胞内存在的4种状态种状态第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 F2、接合、接合 (conjugation) 接合是同通过接合是同通过质粒质粒使遗传物质使遗传物质在两个细菌细胞间转移的机制。一在两个细菌细胞间转移的机制。一个含有接合质粒个含有接合质粒(F+)的细胞与不含的细胞与不含有接合质有接合质粒粒(F-)的细胞借助于细胞的细胞借助于细胞表面的表面的F-性菌毛形成交配个体。性性菌毛形成交配个体。性菌毛收缩，拉两个细胞接触，从含菌毛收缩，拉两个细胞接触，从含有质粒的细胞有质粒的细胞(供体供体)DNA转移到受体。转移到受体。Electron Micrograph of Escherichia coli with a Conjugation PilusF+F-F+F-F+F+F+F+F+ x F-第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 DNA转移转移形式形式|转移的起始点在质粒转移的起始点在质粒DNADNA一条链的一一条链的一个缺口位点称作个缺口位点称作oriT上，上，DNADNA以单链以单链形式转移，通过形式转移，通过滚环模型滚环模型形式复制。形式复制。完整链作为完整链作为DNADNA合成的模板，而缺口合成的模板，而缺口链被替代和转移进人受体细胞。一链被替代和转移进人受体细胞。一旦受体细胞中互补的旦受体细胞中互补的DNADNA链合成，形链合成，形成新的成新的F F因子。因子。Hfr x F-第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 &真核生物基因重组真核生物基因重组 丝状真菌基因重组主要是准性生殖。丝状真菌基因重组主要是准性生殖。1、准性生殖、准性生殖(parasexual reproduction) 指指不经过减数分裂不经过减数分裂就能导致基因就能导致基因重组的生殖过程。真菌菌丝通过相互接重组的生殖过程。真菌菌丝通过相互接触时，通过菌丝间的连接，细胞核可混触时，通过菌丝间的连接，细胞核可混合在一起而形成异核体合在一起而形成异核体(具有二种或二具有二种或二种以上不同基因型的核细胞种以上不同基因型的核细胞)，并可以，并可以百万分之一的概率发生核融合而形成二百万分之一的概率发生核融合而形成二倍体（或杂合二倍体）。倍体（或杂合二倍体）。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 2、有有性性杂杂交交：一一般般指指不不同同遗遗传传型型两两性性细细胞胞间间发发生生的的接接合合和和随随之之进进行行的的染染色色体体重重组组，进进而而产产生生新新遗遗传传后后代代的的一一种种育育种种技技术术。凡凡能能产产生生有有性性孢孢子子的的酵酵母母菌菌、霉霉菌菌和和蕈蕈菌菌原原则则上上都都可可应应用用有有性杂交方法进行育种。性杂交方法进行育种。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 3、线粒体遗传、线粒体遗传 基基因因不不同同线线粒粒体体DNADNA之之间间也也能能够够进行基因重组。进行基因重组。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 （三三）原原生生质质体体融融合合：通通过过人人为为的的方方法法，使使遗遗传传性性状状不不同同的的两两个个细细胞胞的的原原生生质质进进行行融融合合，借借以以获获得得兼兼有有双双亲亲遗遗传传性性状状的的稳稳定重组子（融合子）的过程。定重组子（融合子）的过程。 适适用用对对象象：原原核核、真真核核细细胞胞均均行行，但若有细胞壁的先应去壁。但若有细胞壁的先应去壁。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 （四四）基基因因转转座座：转转座座因因子子在在特特异异转转座座酶酶的的作作用用下下进进行行的的基基因因重重组组现现象象。（适用于原核和真核微生物）（适用于原核和真核微生物） 保保守守型型：转转座座因因子子首首先先从从染染色色体体上上割割裂裂出出来来，然然后后转转到到染染色色体体的的另另一位点上，仍然只有一个拷贝。一位点上，仍然只有一个拷贝。 复复制制型型：转转座座因因子子先先复复制制一一个个拷拷贝贝，新新拷拷贝贝插插入入到到其其它它位位点点，于于是是染染色色体体上上出出现现该该转转座座因因子子的的两两个个拷拷贝。贝。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 &微生物的育种微生物的育种 |目的目的是为了要人为使是为了要人为使某种微生某种微生物的代谢产物过量积累物的代谢产物过量积累，把生，把生物合成的代谢途径朝人们所希物合成的代谢途径朝人们所希望的方向加以引导，或者望的方向加以引导，或者使细使细胞内发生基因的重新组合优化胞内发生基因的重新组合优化遗传性状遗传性状，实现人为控制微生，实现人为控制微生物，获得我们所需要的高产、物，获得我们所需要的高产、优质和低耗的菌种。优质和低耗的菌种。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 1、诱变育种、诱变育种 |指利用各种指利用各种诱变剂处理微生物诱变剂处理微生物细胞，细胞，提高基因的随机突变频率，通过一提高基因的随机突变频率，通过一定的筛选方法获得所需要的高产优定的筛选方法获得所需要的高产优质菌株。质菌株。|一般通过营养缺陷型突变株、抗阻一般通过营养缺陷型突变株、抗阻遏和抗反馈突变型、抗性突变型遏和抗反馈突变型、抗性突变型（抗生素抗性突变株、条件抗性突（抗生素抗性突变株、条件抗性突变）来筛选。变）来筛选。诱变育种的基本方法诱变育种的基本方法 |诱变育种一般包括诱变育种一般包括诱变诱变和和筛选筛选两个部两个部分，诱变部分成功的分，诱变部分成功的关键关键包括包括出发菌出发菌株的选择、诱变剂种类株的选择、诱变剂种类和和剂量的选择剂量的选择，以及合理的使用方法。以及合理的使用方法。筛选部分筛选部分包括包括初筛和复筛来测定菌种的生产能力。初筛和复筛来测定菌种的生产能力。诱变育种是诱变和筛选过程的不断重诱变育种是诱变和筛选过程的不断重复，直到获得高产菌株。复，直到获得高产菌株。 第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 2、体内基因重组育种、体内基因重组育种 |体内基因重组体内基因重组是指重组过程发生在是指重组过程发生在细胞内（相对体外重组技术或基因细胞内（相对体外重组技术或基因工程技术。工程技术。|体内基因重组育种体内基因重组育种是指采用是指采用接合、接合、转化、转导和原生质体融合转化、转导和原生质体融合等遗传等遗传学方法和技术使微生物细胞内基因学方法和技术使微生物细胞内基因发生重组，以增加优良性状的组合，发生重组，以增加优良性状的组合，或导致多倍体的出现，从而获得优或导致多倍体的出现，从而获得优良菌株的一种育种方法。良菌株的一种育种方法。第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传基基因因的的转转移移和和重重组组 |原生质体融合原生质体融合技术是将遗传技术是将遗传性不同的两种菌（包括种间、性不同的两种菌（包括种间、种内及属间）融合为一个新种内及属间）融合为一个新细胞的技术。细胞的技术。|部分部分真核生物真核生物可以通过可以通过杂交杂交育种育种。 1、名词解释：、名词解释：转座因子、基因变异与转座因子、基因变异与饰变、原养型、野生型、营养缺陷饰变、原养型、野生型、营养缺陷型、突变型、转换、颠换、移位突型、突变型、转换、颠换、移位突变、接合作用、转导作用、转化作变、接合作用、转导作用、转化作用、原生质体融合。用、原生质体融合。2、微生物遗传的特点、微生物遗传的特点3、原核生物主要的基因重组方式有哪、原核生物主要的基因重组方式有哪些？些？真核生物的基因重组方式有哪些？真核生物的基因重组方式有哪些？第第五五章章微微生生物物的的遗遗传传