第二节第二节小麦栽培的生物学基础小麦栽培的生物学基础e小麦的一生小麦的一生e小麦的发育特性小麦的发育特性e小麦的器官建成小麦的器官建成e小麦的产量形成小麦的产量形成一、小麦的一生一、小麦的一生 小麦的一生从种子萌发小麦的一生从种子萌发长成幼苗长成幼苗产生新的种子的整个周期。需要经历产生新的种子的整个周期。需要经历几个不同的时期，陆续形成小麦的根、叶、几个不同的时期，陆续形成小麦的根、叶、茎、分蘖、穗、小花、子粒等器官。茎、分蘖、穗、小花、子粒等器官。生育期生育期小麦从播种到种子成熟历经的小麦从播种到种子成熟历经的时间，以天数计。时间，以天数计。 生育期的长短由生育期的长短由品种特性品种特性、种植区的、种植区的生态条件生态条件及及播期播期决定。决定。 一般说来，冬小麦为一般说来，冬小麦为230d230d左右；春小麦为左右；春小麦为100d100d左右。左右。1、小麦的生育期、小麦的生育期 小麦随着生长发育在内部和外部发生一系小麦随着生长发育在内部和外部发生一系列变化，根据这些变化特征可划分为不同的生列变化，根据这些变化特征可划分为不同的生育时期，作为生长发育程度的判别和指导农业育时期，作为生长发育程度的判别和指导农业生产的依据。生产的依据。 2、小麦生育时期、小麦生育时期小麦的各生育时期小麦的各生育时期出苗期出苗期分蘖期分蘖期起身期起身期拔节期拔节期孕穗期孕穗期抽穗期抽穗期开花期开花期灌浆期灌浆期成熟期成熟期越冬期越冬期返青期返青期出苗期：出苗率达到出苗期：出苗率达到50%，苗高，苗高2-3cm的一天即为出苗期。的一天即为出苗期。分蘖期：分蘖的出现以第一片完全叶伸出分蘖鞘分蘖期：分蘖的出现以第一片完全叶伸出分蘖鞘1.52cm为标志，田间为标志，田间50%的植株达到此标准的一天即为分蘖期。的植株达到此标准的一天即为分蘖期。越冬期：日平均气温开始连续低于越冬期：日平均气温开始连续低于3-4的一天。的一天。返青期：春生叶片长度达返青期：春生叶片长度达2cm左右，田间左右，田间50%的植株达到的植株达到此标准的一天即为返青期。此标准的一天即为返青期。起身期：春生第一、二叶的叶耳距达到起身期：春生第一、二叶的叶耳距达到1.5-2cm，田间，田间50%的植株达到此标准的一天即为起身期。的植株达到此标准的一天即为起身期。拔节期：基部节间伸长至离地面拔节期：基部节间伸长至离地面1.5-2.0cm，田间，田间50%的植株达到此标准的一天即为拔节期。的植株达到此标准的一天即为拔节期。孕穗期（挑旗期）：田间孕穗期（挑旗期）：田间50%的植株旗叶展开的一天即的植株旗叶展开的一天即为孕穗（挑旗）期。为孕穗（挑旗）期。抽穗期：田间抽穗期：田间50%的植株麦穗抽出旗叶叶鞘一半的一天。的植株麦穗抽出旗叶叶鞘一半的一天。开花期：田间开花期：田间50%的麦穗表面出现花药的一天。的麦穗表面出现花药的一天。出苗期出苗期 分蘖期分蘖期拔节期拔节期 孕穗期孕穗期抽穗期、开花期和成熟期抽穗期、开花期和成熟期 此期主要长根、叶等营养器官，主要指苗此期主要长根、叶等营养器官，主要指苗期。在叶期前幼苗较小，靠胚乳供应营养物质，期。在叶期前幼苗较小，靠胚乳供应营养物质，到三叶期时，整个胚乳中养分已耗尽，幼苗开到三叶期时，整个胚乳中养分已耗尽，幼苗开始由胚乳营养转向独立营养，此时称为始由胚乳营养转向独立营养，此时称为“断奶断奶期期”。 从出苗到三叶期，一般经历从出苗到三叶期，一般经历12-1512-15天。天。 3、小麦的生长阶段、小麦的生长阶段营养生长阶段营养生长阶段（种子萌发（种子萌发幼穗分化）幼穗分化）营养生殖生长阶段营养生殖生长阶段（幼穗分化（幼穗分化- -抽穗）抽穗） 一方面进行穗的分化和发育，另一方面继续长根、一方面进行穗的分化和发育，另一方面继续长根、叶及分蘖，完成茎秆伸长、长粗和充实。营养生长叶及分蘖，完成茎秆伸长、长粗和充实。营养生长和生殖生长同时进行。和生殖生长同时进行。 生殖生长阶段生殖生长阶段（抽穗开花（抽穗开花-籽粒成熟）籽粒成熟） 从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟，籽粒成熟从开花授精经籽粒形成到灌浆成熟，籽粒成熟可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。可分为乳熟期、蜡熟期和完熟期。二、小麦的阶段发育特性二、小麦的阶段发育特性u小麦属低温长日照作物，有小麦属低温长日照作物，有春化和光照两个发育阶段春化和光照两个发育阶段。定义：小麦种子萌动后，除正常的生长条件外，还必定义：小麦种子萌动后，除正常的生长条件外，还必须经过一定的低温，才能抽穗结实的现象。须经过一定的低温，才能抽穗结实的现象。接受低温反映的器官是接受低温反映的器官是萌动种子胚的生长点或幼苗茎萌动种子胚的生长点或幼苗茎生长点。生长点。一般以起身期（二棱期）为通过春化阶段的一般以起身期（二棱期）为通过春化阶段的形态指标。形态指标。1、小麦的春化阶段、小麦的春化阶段 依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高低及时依据小麦品种通过春化阶段所要求的温度高低及时间长短可将其分为：间长短可将其分为：春性品种春性品种：在：在5-205-20o oC C下，经历下，经历5-155-15天即可完成春化。未天即可完成春化。未经春化处理的种子，春夏播种均能抽穗。经春化处理的种子，春夏播种均能抽穗。半冬性品种半冬性品种：在：在3-153-15o oC C下经下经15-3515-35天可完成春化阶段。天可完成春化阶段。未经处理的种子，春播时抽穗延迟或不能正常抽穗。未经处理的种子，春播时抽穗延迟或不能正常抽穗。冬性品种冬性品种: :春化要求温度低，时间长，在春化要求温度低，时间长，在0-80-8o oC C下，一般下，一般需需3535天以上才能完成春化。未经处理的种子，春播一天以上才能完成春化。未经处理的种子，春播一般不能抽穗。般不能抽穗。小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。小麦通过春化作用后即开始进入光照阶段。此期除要求一定的水分、温度养分等条件外，光周此期除要求一定的水分、温度养分等条件外，光周期是主导因素。期是主导因素。延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。延长日照促进发育，缩短日照则延缓发育。光照阶段光照阶段开始于二棱期（起身期），结束于雌雄蕊开始于二棱期（起身期），结束于雌雄蕊分化期（拔节期）。分化期（拔节期）。接受光照反应的器官是接受光照反应的器官是叶片叶片。 2、光照阶段、光照阶段温度对光照阶段的进行也有较大的影响。温度对光照阶段的进行也有较大的影响。据研究，据研究，4以下时光照阶段不能进行，以下时光照阶段不能进行，20左左右为最适温度右为最适温度。因此，有的冬小麦品种冬前可。因此，有的冬小麦品种冬前可以完成春化阶段发育，但当时气温低于以完成春化阶段发育，但当时气温低于4，便，便不能进入光照阶段。不能进入光照阶段。小麦进入光照阶段后，新陈代谢作用明显加强，小麦进入光照阶段后，新陈代谢作用明显加强，抗寒力降低，所以，上述特性利于防止冬小麦抗寒力降低，所以，上述特性利于防止冬小麦冬季遭受冻害。冬季遭受冻害。 小麦对日照的反应可分为三类：小麦对日照的反应可分为三类：-反应迟钝型反应迟钝型：每日：每日8-12h8-12h日照即可通过光照阶段，日照即可通过光照阶段，南方冬麦区的春性品种属此类。南方冬麦区的春性品种属此类。-反应中等型反应中等型：8h8h的日照下不能通过光照阶段。的日照下不能通过光照阶段。1212时可正常通过，半冬性品种多属此类。时可正常通过，半冬性品种多属此类。-反应敏感型反应敏感型：在：在1212时以上日照下，才能通过光照时以上日照下，才能通过光照阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种多属此类。阶段。一般冬性品种和北方春麦区品种多属此类。出苗出苗 二棱期二棱期 雌、雄蕊原基雌、雄蕊原基分化期分化期 小穗分化、小花分化小穗分化、小花分化 光照阶段光照阶段春化阶段春化阶段分化叶片、茎节、分化叶片、茎节、分蘖和次生根等营分蘖和次生根等营养器官养器官4、阶段发育与器官形成的关系、阶段发育与器官形成的关系 春化阶段是决定叶片、茎节、分蘖和次生根数多少的时期，光照阶段是决定春化阶段是决定叶片、茎节、分蘖和次生根数多少的时期，光照阶段是决定小穗数多少的时期。春化阶段较长的冬性小麦的绿叶和分蘖数多于春化阶段小穗数多少的时期。春化阶段较长的冬性小麦的绿叶和分蘖数多于春化阶段短的春性小麦。延长春化阶段可增加分蘖数；延长光照阶段有利于增加小穗短的春性小麦。延长春化阶段可增加分蘖数；延长光照阶段有利于增加小穗数和小花数，从而形成大穗数和小花数，从而形成大穗 。起身期起身期拔节期拔节期 引种引种4北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照时北方冬性品种南移，由于南方温度较高，日照时数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为迟熟数较短，春化及光照阶段发育延缓，表现为迟熟，甚至不能抽穗。，甚至不能抽穗。4南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。南方的春性品种北移，表现为早熟，冻害严重。4如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意各如同纬度地区引种一般较易成功，但必须注意各地的海拔高度及有关生态条件。地的海拔高度及有关生态条件。5、阶段发育理论在小麦生产上的应用、阶段发育理论在小麦生产上的应用4冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安排冬性品种的耐寒性强，可适当早播，宜安排在早茬地上。在早茬地上。4春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排在春性品种抗寒性弱，可适当晚播，宜安排在晚茬地上。晚茬地上。4春性品种如播种过早，可能在年前就完成光春性品种如播种过早，可能在年前就完成光照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死亡。照阶段的发育而拔节，易受冬春冻害死亡。播种期播种期4冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中进冬性品种的分蘖在春化和光照两个阶段中进行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可适当行，分蘖期长，分蘖力强，播种密度可适当降低。降低。4春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段中春性品种的春化阶段短，分蘖在光照阶段中进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖力较进行，此时幼穗分化已开始，因而分蘖力较弱，播种量适当大些，才能达到增穗、增产。弱，播种量适当大些，才能达到增穗、增产。播种密度播种密度三、小麦的器官建成与调控三、小麦的器官建成与调控d种子萌发与出苗种子萌发与出苗d根的生长根的生长d叶的生长叶的生长d分蘖的发生与消长分蘖的发生与消长d茎的生长茎的生长d穗的分化和形成穗的分化和形成d抽穗、开花、结实抽穗、开花、结实d生长状况诊断生长状况诊断 1 1、种子构造、种子构造 胚胚 种子种子 胚乳胚乳 皮层皮层（一）种子萌发（一）种子萌发和出苗和出苗 包括果皮与种皮包括果皮与种皮 皮层中有一层交叉排列的薄壁细胞，内含色皮层中有一层交叉排列的薄壁细胞，内含色素。色素的深浅不同，故有红皮种子素。色素的深浅不同，故有红皮种子(“红粒红粒”)和白皮种子和白皮种子(“白粒白粒”)之分。之分。一般红皮种子皮层一般红皮种子皮层较厚，透性较差，休眠期较长；白皮种子皮层较较厚，透性较差，休眠期较长；白皮种子皮层较薄，透性强，休眠期较短，收获前遇雨易在穗上薄，透性强，休眠期较短，收获前遇雨易在穗上发芽发芽。1）皮层）皮层 由糊粉层和淀粉层构成，占种子重量的由糊粉层和淀粉层构成，占种子重量的9093。糊粉层在胚乳的最外层，约占种子重量的。糊粉层在胚乳的最外层，约占种子重量的7，主要含纤维素和蛋白质等含氮物质，还有灰分和脂肪。主要含纤维素和蛋白质等含氮物质，还有灰分和脂肪。淀粉层是贮存营养的主要场所，其中淀粉约占淀粉层是贮存营养的主要场所，其中淀粉约占34，其他含氮物质占其他含氮物质占110，纤维素极少。，纤维素极少。 因蛋白质含量的差异，胚乳又可分为硬质因蛋白质含量的差异，胚乳又可分为硬质(角质角质)胚乳、软质胚乳、软质(粉质粉质)胚乳和半硬质胚乳和半硬质(半角质半角质)胚乳。硬质胚乳。硬质胚乳含蛋白质较多，质地透明，结构紧实，面筋含量胚乳含蛋白质较多，质地透明，结构紧实，面筋含量高；软质胚乳充满淀粉粒，只有少量蛋白质。高；软质胚乳充满淀粉粒，只有少量蛋白质。 2）胚乳）胚乳3）胚）胚由胚根、胚轴、胚芽和盾片组成，占种子重的由胚根、胚轴、胚芽和盾片组成，占种子重的2一一3。胚中蛋白质占胚中蛋白质占37左右，糖类占左右，糖类占25左右，脂肪占左右，脂肪占15左右。左右。胚根外包着胚根鞘，萌发后长成初生根。胚芽外包着胚根外包着胚根鞘，萌发后长成初生根。胚芽外包着胚芽鞘，里面有胚芽鞘，里面有生长锥生长锥及及三片已分化的幼叶原始体三片已分化的幼叶原始体与与一个胚芽鞘的腋芽原基一个胚芽鞘的腋芽原基。种子萌发后，胚芽鞘破土出。种子萌发后，胚芽鞘破土出苗，从中伸出幼叶长成幼苗。胚轴连接胚根与胚芽，苗，从中伸出幼叶长成幼苗。胚轴连接胚根与胚芽，属初生茎结构，胚轴分节，节上着生盾片属初生茎结构，胚轴分节，节上着生盾片(内子叶内子叶)、外子叶和胚芽鞘。盾片与胚乳接触，萌发时吸收、转外子叶和胚芽鞘。盾片与胚乳接触，萌发时吸收、转化胚乳营养。化胚乳营养。 小麦种子萌发必须经历三个过程：小麦种子萌发必须经历三个过程：v吸水膨胀过程（物理过程）吸水膨胀过程（物理过程） 大分子物质（淀粉、蛋白质、纤维素）在水分较大分子物质（淀粉、蛋白质、纤维素）在水分较多时，由凝胶状态转变为溶胶状态，体积不断增大。多时，由凝胶状态转变为溶胶状态，体积不断增大。当吸水过麦粒干重的当吸水过麦粒干重的42-45%42-45%时吸胀过程结束。时吸胀过程结束。2、种子萌发与出苗、种子萌发与出苗v物质转化过程（生化过程）物质转化过程（生化过程） 随种子膨胀，呼吸作用加强，各种酶随种子膨胀，呼吸作用加强，各种酶活性加强，将胚乳中贮藏物质转化为易被活性加强，将胚乳中贮藏物质转化为易被胚吸收利用的简单物质（可溶性含氮化合胚吸收利用的简单物质（可溶性含氮化合物）。物）。v发芽过程（生物学过程）发芽过程（生物学过程） 当种子吸水达自身干重的当种子吸水达自身干重的45-50%45-50%时开始萌发，胚根时开始萌发，胚根鞘首先突破皮层，称为鞘首先突破皮层，称为露白露白露白露白，也称，也称萌发萌发。 胚根鞘长约胚根鞘长约1mm1mm时，主胚根伸出根鞘，接着从胚轴两时，主胚根伸出根鞘，接着从胚轴两侧生出第一对侧根。当芽长达种子长度的一半时，称侧生出第一对侧根。当芽长达种子长度的一半时，称为为发芽发芽。小麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面为。小麦种子发芽后，芽鞘向上伸长顶出地面为出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着第一片真叶从芽出土。胚芽鞘见光后停止伸长，接着第一片真叶从芽鞘顶端伸出。鞘顶端伸出。当第一片真叶伸出芽鞘当第一片真叶伸出芽鞘2-3cm2-3cm时，为时，为出苗出苗；田间有田间有50%50%的苗达到出苗标准为出苗期。的苗达到出苗标准为出苗期。种子活力种子活力 发芽率、发芽势发芽率、发芽势 发芽率发芽率= =（7d7d内发芽种子数内发芽种子数/ /供试种子数）供试种子数）100%100% 发芽势发芽势= =（3d3d内发芽种子数内发芽种子数/ /供势种子数）供势种子数）100%100% 品种特性品种特性 休眠期的差异休眠期的差异环境因素环境因素水分水分：适宜于发芽的田间持水量为：适宜于发芽的田间持水量为70-80%70-80%，50%14分蘖生长加快，但健壮程度较差；分蘖生长加快，但健壮程度较差；18分蘖受抑。分蘖受抑。适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的70左右，左右，渍水和干旱均不利于分蘖发生。渍水和干旱均不利于分蘖发生。基本苗少、光照条件好、幼苗健壮，分蘖力强。基本苗少、光照条件好、幼苗健壮，分蘖力强。播种过深、地中茎过长、出苗延迟，苗弱蘖少。播种过深、地中茎过长、出苗延迟，苗弱蘖少。分蘖期适宜的氮、磷营养，促进分蘖发生。分蘖期适宜的氮、磷营养，促进分蘖发生。 小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种。分蘖力存在品种间的差异，并受种子质量和播种质量、栽培环境的影响。间的差异，并受种子质量和播种质量、栽培环境的影响。i小麦进入分蘖期后，分蘖数不断增加，群体随之增小麦进入分蘖期后，分蘖数不断增加，群体随之增大，一般临近大，一般临近拔节期，分蘖数达最高峰拔节期，分蘖数达最高峰，此后由于，此后由于营养与生长中心的转移，分蘖向两极分化。群体总营养与生长中心的转移，分蘖向两极分化。群体总茎数下降，直到茎数下降，直到抽穗前后穗数才稳定抽穗前后穗数才稳定。i南方麦区冬季温暖，小麦不停止生长，故分蘖是单南方麦区冬季温暖，小麦不停止生长，故分蘖是单峰曲线。北方麦区有稳定的封冻期，分蘖停止，在峰曲线。北方麦区有稳定的封冻期，分蘖停止，在年前及春季各形成一个最高峰，分蘖动态呈双峰曲年前及春季各形成一个最高峰，分蘖动态呈双峰曲线。线。i分蘖衰亡表现出分蘖衰亡表现出“迟到早退迟到早退”的特点，即晚出现的的特点，即晚出现的分蘖先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时分蘖先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期。期。 3、分蘖消长规律、分蘖消长规律E有效分蘖有效分蘖 拔节后具有拔节后具有3 3叶以上的分蘖，由于具叶以上的分蘖，由于具有自身的根系能独立营养，可继续生长抽穗结有自身的根系能独立营养，可继续生长抽穗结实。实。E无效分蘖无效分蘖 拔节后具有拔节后具有3 3叶以下的小蘖。叶以下的小蘖。E动摇分蘖动摇分蘖 拔节后具有拔节后具有2 2叶叶1 1心的分蘖，条件好心的分蘖，条件好可发展为有效分蘖，条件不好则成为无效分蘖。可发展为有效分蘖，条件不好则成为无效分蘖。（五）茎的生长（五）茎的生长 1 1、茎的形态结构、茎的形态结构 茎杆由茎杆由节和节间节和节间组成，具有支持、输导、组成，具有支持、输导、光合和贮藏作用。光合和贮藏作用。 按位置和形态，可分为地上、地下两部分，按位置和形态，可分为地上、地下两部分，地下节间不伸长构成了分蘖节，地上节间伸长，地下节间不伸长构成了分蘖节，地上节间伸长，数目较稳定，一般为数目较稳定，一般为4-64-6个，多为个，多为5 5个。个。 小麦茎原始体在茎生长锥伸长前形成，当分蘖小麦茎原始体在茎生长锥伸长前形成，当分蘖基本停止时，节间开始伸长。基本停止时，节间开始伸长。基部节间伸长至离地基部节间伸长至离地面面1.5-2.0cm1.5-2.0cm时为时为拔节拔节。 节间伸长自下而上顺序进行，并有一定的重叠节间伸长自下而上顺序进行，并有一定的重叠性。当基部第一节间迅速伸长时，第二节间开始伸性。当基部第一节间迅速伸长时，第二节间开始伸长；第一节间伸长减慢时，第二节间开始迅速伸长，长；第一节间伸长减慢时，第二节间开始迅速伸长，依此类推，株高到开花时基本定型。依此类推，株高到开花时基本定型。2、茎的形成和伸长、茎的形成和伸长 N N叶伸长叶伸长 （n-1n-1）叶叶鞘伸长叶叶鞘伸长 （n-1n-1）与）与(n-2)(n-2)叶间的节间伸长叶间的节间伸长 小麦节间伸长与叶片、叶鞘伸长的同伸关系小麦节间伸长与叶片、叶鞘伸长的同伸关系温度温度：茎：茎1010o oC C左右开始伸长，随气温升高而加快，左右开始伸长，随气温升高而加快，12-1612-16o oC C有利于壮秆，高于有利于壮秆，高于2020o oC C茎秆易徒长，造成纤茎秆易徒长，造成纤细软弱，易倒伏。细软弱，易倒伏。光照光照：充足的光照有利于形成壮秆。：充足的光照有利于形成壮秆。水分水分：拔节期在多肥情况下，水分过多，影响茎秆：拔节期在多肥情况下，水分过多，影响茎秆木质化，易倒伏。（高产麦田）木质化，易倒伏。（高产麦田）养分养分：钾素可以促进茎秆内机械组织的形成，使茎：钾素可以促进茎秆内机械组织的形成，使茎秆粗壮，抗倒伏。氮素过量促使茎细胞伸长，使茎秆粗壮，抗倒伏。氮素过量促使茎细胞伸长，使茎秆壁变薄，易发生倒伏。磷肥能加速茎的发育，提秆壁变薄，易发生倒伏。磷肥能加速茎的发育，提高茎抗折断能力。高茎抗折断能力。3、影响茎生长的环境条件、影响茎生长的环境条件（六）穗的分化（六）穗的分化穗穗护颖（两枚）护颖（两枚）小花小花外稃外稃（1枚）枚）内稃（内稃（1枚）枚）雄蕊雄蕊（3枚）枚）雌蕊（雌蕊（1枚）枚）鳞片（鳞片（2枚）枚）小穗小穗穗轴穗轴麦芒麦芒1穗结构穗结构 穗光合具有如下优势穗光合具有如下优势穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物可就近直接输人子粒中；可就近直接输人子粒中；穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持较高的水势；较高的水势；穗光合碳同化具有穗光合碳同化具有C4途径或途径或C3C4中间型特点，子粒中间型特点，子粒呼吸释放大量的二氧化碳能被穗再固定。呼吸释放大量的二氧化碳能被穗再固定。 颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光合作用。合作用。穗光合产物对子粒产量的贡献为穗光合产物对子粒产量的贡献为1040。2、穗的发育过程、穗的发育过程生长锥伸长期生长锥伸长期单棱期单棱期二棱期二棱期小花原基分化期小花原基分化期雌雄蕊原基分化期雌雄蕊原基分化期药隔分化期药隔分化期四分体形成期四分体形成期起身期起身期农艺拔节期农艺拔节期 孕穗期孕穗期 温度温度: :高温能加速穗分化进程，缩短分化时间，小花、高温能加速穗分化进程，缩短分化时间，小花、小穗数目减少。小穗数目减少。1010o oC C以下光照阶段缓慢，穗分化时间延以下光照阶段缓慢，穗分化时间延长，有利于形成大穗。长，有利于形成大穗。四四分分体体时时对对低低温温敏敏感感，5 5o oC C以以下下低低温温持持续续时时间间长长，会导致花粉发育不好会导致花粉发育不好3、影响条件、影响条件光照光照：延长光照时间能加速分化进程，长日照结合高：延长光照时间能加速分化进程，长日照结合高温，分化进程加快，不利于形成大穗。缩短光照时间温，分化进程加快，不利于形成大穗。缩短光照时间则分化进程减慢，可增加穗长和小穗数。则分化进程减慢，可增加穗长和小穗数。 雌雌雄雄蕊蕊至至四四分分体体形形成成期期，需需强强光光照照，若若光光照照不不足足，则则会会导导致致小小花花大大量量退退化化，并并引引起起花粉不育花粉不育水分水分：水分不足，影响穗部性状，药隔和减数分：水分不足，影响穗部性状，药隔和减数分裂期是水分裂期是水分“临界期临界期”。此期需保持。此期需保持70%70%左右的左右的田间最大持水量，若过干则会导致花粉、子房发田间最大持水量，若过干则会导致花粉、子房发育不良，并导致结实率下降。育不良，并导致结实率下降。 养分养分：氮肥可促进小穗，小花的分化强度，延长穗分：氮肥可促进小穗，小花的分化强度，延长穗分化的时间。药隔到四分体形成期追肥，可减少小花退化的时间。药隔到四分体形成期追肥，可减少小花退化，并可提高结实率。缺化，并可提高结实率。缺P P则会导致花粉、胚珠不孕。则会导致花粉、胚珠不孕。 适当适当C/N，可争取可争取穗大粒多穗大粒多(七七)抽穗开花结实抽穗开花结实1 1抽穗开花抽穗开花小麦从开花，灌浆直到成熟为开花结实期。小麦从开花，灌浆直到成熟为开花结实期。生长中心转入穗部籽粒的形成和发育，是决生长中心转入穗部籽粒的形成和发育，是决定产量和品质的关键时期。定产量和品质的关键时期。幼穗幼穗幼穗幼穗分化完成后，穗下节间伸长，分化完成后，穗下节间伸长，分化完成后，穗下节间伸长，分化完成后，穗下节间伸长，麦穗从旗叶鞘中伸麦穗从旗叶鞘中伸麦穗从旗叶鞘中伸麦穗从旗叶鞘中伸出一半时，称为出一半时，称为出一半时，称为出一半时，称为抽穗抽穗。抽穗后抽穗后35d开花开花，开花主要集中于上午，开花主要集中于上午9 91111时和下时和下午午3 35 5时。时。在大田条件下花粉散出后仅能存活几小时，授粉后在大田条件下花粉散出后仅能存活几小时，授粉后1 12 2小时花粉在柱头上萌发形成花粉管再经小时花粉在柱头上萌发形成花粉管再经24243636小时穿小时穿过柱头进入子房，经珠孔进入胚囊过柱头进入子房，经珠孔进入胚囊受精受精。开花最适温度为开花最适温度为2020o oC C左右，大气相对湿度为左右，大气相对湿度为70708080。如温度低于如温度低于9 91111o oC C或或高于高于3030o oC C；相对湿度低于相对湿度低于3030或多雨湿度过大，均会影响受精能力。或多雨湿度过大，均会影响受精能力。开花时植株内部物质新陈代谢旺盛，需保持充开花时植株内部物质新陈代谢旺盛，需保持充足的水、肥供应。足的水、肥供应。-籽粒形成过程籽粒形成过程 从受精坐脐开始，历时从受精坐脐开始，历时1012d。 此期胚和胚乳迅速发育，胚乳细胞数目在此期决此期胚和胚乳迅速发育，胚乳细胞数目在此期决定，因而是定，因而是形成子粒潜在库容的时期形成子粒潜在库容的时期。 当子粒长度达最大长度的当子粒长度达最大长度的34时时(多半仁多半仁)，该过，该过程结束程结束2、籽粒形成与灌浆成熟、籽粒形成与灌浆成熟子粒长度增长最快，宽度和厚度增长缓慢；子粒含子粒长度增长最快，宽度和厚度增长缓慢；子粒含水量急剧增加，含水率达水量急剧增加，含水率达70以上，干物质增加很以上，干物质增加很少；子粒外观由灰白逐渐转为灰绿，胚乳由清水状少；子粒外观由灰白逐渐转为灰绿，胚乳由清水状变为清乳状。变为清乳状。籽粒已具发芽能力，这段时期为籽粒形成期籽粒已具发芽能力，这段时期为籽粒形成期此期如有不良环境或营养不足，则部分籽粒停止发此期如有不良环境或营养不足，则部分籽粒停止发育退化。育退化。该期明显的特点是该期明显的特点是-灌浆过程灌浆过程乳熟期：乳熟期：1218天，天，“多半仁多半仁“后长度先达最大，然后长度先达最大，然后是宽度和厚度明显增加，到开花后后是宽度和厚度明显增加，到开花后2024天达最大天达最大(顶满仓顶满仓)。干重迅速增加，含水率由。干重迅速增加，含水率由70降到降到45。籽粒颜色由灰绿变为鲜绿再变为绿黄色，表面有光泽，籽粒颜色由灰绿变为鲜绿再变为绿黄色，表面有光泽，胚乳由清乳变为乳状。胚乳由清乳变为乳状。面团期：面团期：3天，含水率降到天，含水率降到4038，干重增加转慢，干重增加转慢，籽粒表面由绿黄色变为黄绿色，失去光泽，胚乳呈面籽粒表面由绿黄色变为黄绿色，失去光泽，胚乳呈面筋状，体积缩减，灌浆停止。筋状，体积缩减，灌浆停止。-成熟过程成熟过程蜡熟期：含水率由蜡熟期：含水率由4038急降到急降到2220，籽粒，籽粒由黄绿变为黄色，胚乳由面筋状变为蜡质状，籽粒由黄绿变为黄色，胚乳由面筋状变为蜡质状，籽粒干重干重达最大值。（达最大值。（37天，收获最佳时期）天，收获最佳时期）完熟期：含水率下降完熟期：含水率下降20以下，干物质停止积累，以下，干物质停止积累，体积缩小，籽粒变硬。此期收获易断穗落粒，造成体积缩小，籽粒变硬。此期收获易断穗落粒，造成损失，且由于呼吸消耗，籽粒干重下降。损失，且由于呼吸消耗，籽粒干重下降。3、影响子粒生长的环境因素、影响子粒生长的环境因素 F 温度温度 小麦子粒形成和灌浆的最适温度为小麦子粒形成和灌浆的最适温度为2022，高，高于于25和低于和低于12均不利灌浆。在适温范围内随温均不利灌浆。在适温范围内随温度升高，灌浆强度增大，但高于度升高，灌浆强度增大，但高于25以上时，会促以上时，会促进茎叶早衰，显著缩短灌浆持续时间，粒重降低。进茎叶早衰，显著缩短灌浆持续时间，粒重降低。 灌浆期间白天温度适宜，昼夜温差大，有利于增灌浆期间白天温度适宜，昼夜温差大，有利于增加粒重。加粒重。F光照光照 光照不足影响光合作用，并阻碍光合产物向子光照不足影响光合作用，并阻碍光合产物向子粒中转移。粒中转移。 子粒形成期光照不足减少胚乳细胞数目，灌浆子粒形成期光照不足减少胚乳细胞数目，灌浆期光照不足降低灌浆强度，影响胚乳细胞充实，均期光照不足降低灌浆强度，影响胚乳细胞充实，均会导致粒重下降。会导致粒重下降。 群体过大，中、下部叶片受光不足也影响粒重群体过大，中、下部叶片受光不足也影响粒重的提高。的提高。 F土壤水分土壤水分 子粒生长期适宜的土壤水分为田间持水量的子粒生长期适宜的土壤水分为田间持水量的70左右，过多过少均影响根、叶功能，不利灌浆。左右，过多过少均影响根、叶功能，不利灌浆。 一般应在子粒形成和灌浆前期保持较充足的水一般应在子粒形成和灌浆前期保持较充足的水分供给，但在灌浆后期维持土壤有效水分的下限，分供给，但在灌浆后期维持土壤有效水分的下限，可加速茎叶贮藏物质向子粒运转，促进正常落黄，可加速茎叶贮藏物质向子粒运转，促进正常落黄，有利提高粒重。有利提高粒重。 F矿质营养矿质营养 氮素氮素 后期适当的氮素供给，有利维持叶片光后期适当的氮素供给，有利维持叶片光合功能。但供氮过多，会过分加强叶的合成作合功能。但供氮过多，会过分加强叶的合成作用，抑制水解作用，影响有机养分向子粒输送，用，抑制水解作用，影响有机养分向子粒输送，造成贪青晚熟，降低粒重。造成贪青晚熟，降低粒重。 磷、钾磷、钾 营养充足可促进物质转化，提高子粒营养充足可促进物质转化，提高子粒灌浆强度，因此后期根外喷施磷、钾肥有利增灌浆强度，因此后期根外喷施磷、钾肥有利增加粒重。加粒重。 E增加籽粒干物质来源增加籽粒干物质来源E扩大籽粒的容积扩大籽粒的容积E延长灌浆时间和提高灌浆强度延长灌浆时间和提高灌浆强度E减少干物质积累的消耗减少干物质积累的消耗4、增加粒重的途径、增加粒重的途径5、熟相与粒重、熟相与粒重 小麦熟相小麦熟相指开花至成熟期间营养器官的形态与色相。指开花至成熟期间营养器官的形态与色相。小麦熟相可分为小麦熟相可分为正常落黄、早衰正常落黄、早衰和和贪青贪青三种类型。三种类型。不同熟相间粒重差异显著，表现为正常落黄型的高不同熟相间粒重差异显著，表现为正常落黄型的高于早衰型和贪青型。于早衰型和贪青型。正常落黄型正常落黄型 营养器官正常衰老，物质输出过程与营养器官正常衰老，物质输出过程与子粒灌浆过程协调同步，营养器官转色适子粒灌浆过程协调同步，营养器官转色适时而平稳，黄中带绿，熟而不枯，成熟正时而平稳，黄中带绿，熟而不枯，成熟正常呈金黄色。常呈金黄色。早衰型早衰型 营养器官过早衰老，物质输出过程早于子粒灌营养器官过早衰老，物质输出过程早于子粒灌浆过程，营养器官转色过早、过快，或未遇高温胁浆过程，营养器官转色过早、过快，或未遇高温胁迫也提早衰亡，生育期缩短，导致非正常成熟迫也提早衰亡，生育期缩短，导致非正常成熟整株黄枯。整株黄枯。 此种类型子粒灌浆受限于营养器官的物质生产，此种类型子粒灌浆受限于营养器官的物质生产，灌浆持续期短。灌浆持续期短。贪青型贪青型 营养器官的衰老和物质输出过程落后于子粒灌浆过营养器官的衰老和物质输出过程落后于子粒灌浆过程，营养器官转色晚而慢，生育期延迟，后期高温逼程，营养器官转色晚而慢，生育期延迟，后期高温逼熟，导致非正常成熟熟，导致非正常成熟青枯。青枯。 该类型子粒灌浆受限于营养体物质运转和输出量，该类型子粒灌浆受限于营养体物质运转和输出量，灌浆持续期和灌浆强度均低。灌浆持续期和灌浆强度均低。四、生长状况诊断四、生长状况诊断1、长相、长相 弱苗弱苗马耳朵；马耳朵； 壮苗壮苗驴耳朵；旺苗驴耳朵；旺苗猪耳朵猪耳朵2、长势、长势 心叶对比：在最上一片叶子展开时心叶对比：在最上一片叶子展开时 弱苗弱苗心叶露尖很少，心叶露尖很少， 壮苗壮苗心叶长度达到前一片则展开叶片长度的一半心叶长度达到前一片则展开叶片长度的一半 旺苗旺苗心叶尚未展开，它包裹着的新叶已露尖心叶尚未展开，它包裹着的新叶已露尖3、叶色、叶色： 苗期苗期N代谢为主叶色显代谢为主叶色显“青青” 拔节拔节碳水化合物增多叶色显碳水化合物增多叶色显“黄黄” 孕穗孕穗又以又以N代谢为主，叶色显代谢为主，叶色显“青青” 花后花后同化物的转运与贮存，叶色显同化物的转运与贮存，叶色显“黄黄”本节作业本节作业1、小麦的生育期？生育时期？各生育时期出现的标准？、小麦的生育期？生育时期？各生育时期出现的标准？2、小麦的生育阶段？、小麦的生育阶段？3、根据对光周期的反应，小麦属哪种作物？、根据对光周期的反应，小麦属哪种作物？4、小麦的阶段发育理论？据此，小麦品种特性的划分？、小麦的阶段发育理论？据此，小麦品种特性的划分？5、小麦阶段发育理论的应用？、小麦阶段发育理论的应用？6、北半球，小麦南种北引，其生育期、植株大小、花期等有何变化、北半球，小麦南种北引，其生育期、植株大小、花期等有何变化？7、影响小麦种子萌发出苗的条件？、影响小麦种子萌发出苗的条件？8、小麦根系在土层中的分布？、小麦根系在土层中的分布？9、小麦叶层的分工？、小麦叶层的分工？10、小麦的分蘖节？、小麦的分蘖节？11、分别列出小麦、分别列出小麦5叶叶1心（含）前的理论分蘖名称。心（含）前的理论分蘖名称。12、说明冬小麦分蘖消长规律。、说明冬小麦分蘖消长规律。13、小麦叶片、叶鞘和节间生长的同伸关系？、小麦叶片、叶鞘和节间生长的同伸关系？14、小麦穗分化进程？、小麦穗分化进程？15、简述小麦的熟相？、简述小麦的熟相？