第五章 染色体结构的变异本章要求5.1 染色体结构变异的概述5.2 缺失5.3 重复5.4 倒位5.5 易位5.6染色体结构变异的利用复习思考题染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新本章要求了解细胞遗传学常用符号和编写术语；掌握四种染色体结构变异的类型，及其它们的形成方式、主要生物学特征和细胞学鉴定方法；掌握结构变异的主要遗传效应及其在遗传研究与育种实践中的应用。了解诱发染色体结构变异的方法和原理染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新5.1 染色体结构变异的概述5.1.1染色体结构变异的原因内环境：细胞内的营养、温度、生理等异常的变化外环境：物理诱变因素和化学药剂等 5.1.2 染色体结构变异假说断裂重接假说正确重接重新愈合，恢复原状；错误重接产生结构变异；保持断头产生结构变异。5.1.3结构变异种类缺失、重复、倒位、易位缺失（deletion）：失去了部分染色体片断。重复（duplication）：增加染色体片断。倒位（invertion）：染色体片断作180颠倒再重接在染色体上。易位（translocation）：两条非同源染色体之间产生部分片断的交换。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新5.1.4常用符号和编写术语（ P114116表5-15-3）、-：号码或字母之前，表示整个染色体添加或丧失。如：+G，G组染色体多一条 -G，G组染色体少一条；号码或字母之后，表示一段染色体的添加或缺失。如：G+，G组染色体中某一染色体多了一部分，G-，G组染色体中某一染色体少了一部分。/：嵌合体。如：46，XY/45，XY，两种细胞类型的嵌合体，一种是46条染色体，性 染色体为XX；另一种是45条染色体，性染色体为X。I（isochromsome)：等臂染色体。如I（16p)：16号染色体短臂是等臂染色体。P：短臂；q：长臂。T（translocation）：易位。如t(15p+;21q-)，15号染色体与21号染色体易位，15号染色体短臂增长，21号染色体长臂部分缺失。dic（dicentric）：双着丝粒。def（deficiency）：缺失。dup（duplication）：重复inv（invertion）：倒位染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新第二节 缺失一、缺失的类型1、顶端缺失（terminal deficiency）：染色体的末端发生缺失。A B C A B2、中间缺失(interstitial deficiency)：指缺失的区段位于染色体某臂的中间。A B C A C 二、缺失产生的原因1、染色体损伤：A B C D EA B C D EA B C D染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、染色体纽结：A B C D EA BCDEA B E3、不等交换：1 2 3 41 2 3 41 2 3 41 2 3 41 2 3 3 41 2 4重复缺失染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新4、转座因子19321932年，美国遗传学家年，美国遗传学家年，美国遗传学家年，美国遗传学家B.McClintock B.McClintock 发现玉米籽粒色发现玉米籽粒色发现玉米籽粒色发现玉米籽粒色斑不稳定遗传现象。斑不稳定遗传现象。斑不稳定遗传现象。斑不稳定遗传现象。19511951年首次年首次年首次年首次提出转座子的概念，认为在基因提出转座子的概念，认为在基因提出转座子的概念，认为在基因提出转座子的概念，认为在基因组的不同区域存在可移动的控制组的不同区域存在可移动的控制组的不同区域存在可移动的控制组的不同区域存在可移动的控制因子，因子，因子，因子， controlling element controlling element。19831983年获诺贝尔奖。年获诺贝尔奖。年获诺贝尔奖。年获诺贝尔奖。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新Ac-DsAc-Ds系统系统 第第9 9染色体染色体C C基因，基因， 色素合成基因。色素合成基因。AcAc基因，自主移动的调节因子。基因，自主移动的调节因子。DsDs基因，基因， 非自主移动的受体因子。非自主移动的受体因子。 玉米粒颜色的遗传（C基因决定有色）。 C Ac 有色 C Ds Ac 花斑 C Ds 有色染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新三、相关术语缺失染色体（deficiency chromosome）：指丢失了某一区段的染色体。缺失杂合体(deficiency heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而 另一个是缺失染色体的生物个体。缺失纯合体(deficiency homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都 丢失了相同区段的生物个体。四、缺失的细胞学鉴定1、无着丝粒断片：最初发生缺失的细胞在分裂时可见落后染色体无着丝粒断片染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、双着丝粒染色体后期染色体桥顶端缺失产生顶端缺失的形成(断裂)复制姊妹染色单体顶端断头连接(融合)有丝分裂后期桥(桥)新的断裂断裂融合桥染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、缺失环中间缺失玉米缺失杂合体粗线期缺失环果蝇唾腺染色体的缺失圈染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新五、缺失染色体的联会染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新六、缺失的遗传效应1、影响个体生长发育缺失纯合体1.1、表现：生活力衰退，甚至死亡，如人的猫叫综合症。 猫叫综合症”是一种染色体短臂缺失，发生率为十万分之一，在国内外均很少见。患儿一般表现为生长发育迟缓，头央部畸形，哭声奇特，皮纹改变等特点，并有智能障碍，而其最明显的特征是哭声类似猫叫。据称，病儿哭声异常可能系喉部发育不良所致，也可能与脑损害有关。 1.2、打破了基因的连锁平衡，破坏了基因间的互作关系，基因所控制的生物功能或性状丧失或异常。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新猫叫综合症”染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、假显性现象缺失杂合体2.1、概念：在杂种F1中，如果显性基因缺失，隐性基因就会表现出来，这种现象叫 假显性现象。2.2、实例：aaAA射线aAaAa绿株紫株绿株紫株课后第三题染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新aAAAaaAA3A1aa 3Aoo死亡6A1aaaAAAaaA3A1aa a染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新七、缺失的利用利用缺失可以进行基因的染色体定位。第三节 重复一、概念正常染色体增加了与自己相同的某一区段的结构变异叫重复。增加了的这一区段叫重复片段。二、类型1、根据重复片断遗传信息的顺序顺接重复：指重复区段的基因序列与原染色体上基因的序列相同的重复。反接重复：指重复区段内的基因顺序发生了180度颠倒，与自己序列相反的重复。 A B C D E D E F GA B C D E E D F G染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、根据重复片断所在染色体位置同臂重复：重复片断在同一染色体同一臂上。异臂重复：重复片断在同一染色体不同臂上。异位重复：重复片断在不同的同源染色体上。A B C D E F D E GA B C D E F D E GA B C D E GM N D E R Z H 重复杂合体(duplication heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是重复染色体的生物个体。重复纯合体(duplication homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的重复片段且重复类别相同的生物个体。三、相关术语染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新四、重复产生的机制1、断裂融合桥形成12 34123412341122334411234234重复缺失2、染色体纽结12 3412341234231412332414重复缺失染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、不等交换1 2 3 4 51 2 3 4 51 2 3 4 51 2 3 4 51 2 3 4 51 2 4 51 2 3 3 4 51 2 3 4 51 2 3 4 51 2 3 3 4 51 2 4 51 2 3 4 5重复缺失4、非同源性重组4.1、噬菌体的特异性转导和转座都可将一个DNA片断导入受体基因组的靶位点中4.2、植物的转座因子如ACDS系统5、易位的产物染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新五、重复的细胞学鉴定重复的细胞学特征 同源染色体联会时可见：重复环染色体末端不配对而突出1 2 3 4 5 4 51 2 3 4 5染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新六、重复的遗传效应1、重复对个体的影响表型正常：既有重复，又有缺失，但总的基因组成平衡。表型不正常：某些基因数量增加，破环了生物体本身基因固有的平衡体系。2、重复的剂量效应(dosage effect)2.1概念：同一种基因对表型的作用随基因数目的增多而呈一定的累加增长。2.2实例：果蝇V红色+VV V +红色朱红色V VV +VV朱红色朱红色2个隐性基因的作用超过显性基因的作用染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、重复的位置效应3.1、概念：基因由于改变了在染色体上的位置而改变了它和邻近基因位置关系， 从而使表型效应发生改变的现象称为位置效应。3.3、实例：果蝇复眼的小眼组成数目的剂量效应和位置效应染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新第四节 倒位一、概念正常染色体某一区段的基因序列发生了180颠倒的现象。倒位染色体上的基因总量不变。二、类型1、臂内倒位：倒位片断不含着丝粒。1 2 3 4 51 2 4 3 52、臂间倒位：倒位片断包含着丝粒。1 2 3 4 51 4 3 2 5染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新三、倒位产生机理1、染色体纽结、断裂和重接A B C D E A BCDEA BD C E A BD C E 2、转座因子3、自发倒位四、相关术语倒位染色体（inversion chromosome）：指含有倒位片段的染色体。倒位杂合体(inversion heterozygote)：指同源染色体中，有一个正常而另一个是倒位染色体的生物个体。倒位纯合体(inversion homozygote)：指同源染色体中，每个染色体都含有相同的倒位片段且倒位类别相同的生物个体。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新五、倒位的细胞学鉴定1、倒位节段配对倒位节段长2、非倒位节段配对倒位节段短1 2 3 4 5 61 2 36543、形成倒位圈倒位节段适中染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新倒位杂合体的“倒位圈”染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新六、倒位的遗传学效应1、花粉和胚珠部分败育-胚珠育性高于花粉臂内倒位ABCDEabcdeA B C D Ea b d c eadABCEDcbeA B C D Ea b d c eabABCAB CDEA Ba d c b eabC正常、可育缺失、败育缺失、败育倒位、可育后期桥A B C D Ea d c b e染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新臂内倒位形成的“后期 I 桥”染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新臂间倒位ABCDEabcdeA B C D Ee b c d a dABCEDceabA B C D Ea d c b eAB CDEA B C d aa d c b e正常、可育缺失重复、败育倒位、可育e b c d e缺失重复、败育染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、倒位纯合体中，连锁基因间的重组值发生改变。A B C D EA B C D EA D C B EA D C B EB、E间的重组值发生改变3、倒位杂合体中连锁基因间的重组值变小。重组值=重组型配子总配子100%A B C D Ea b d c eadABCEDcbeA B C D Ea b d c eabABCAB CDEA Ba d c b eabC染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新A B C D Ee b c d a dABCEDceabAB CDEA B C d aa d c b ee b c d e没有交换包含正常或倒位染色单体配子可育有交换无着丝粒断片双着丝粒的重复、缺失染色单体丢失配子败育单着丝粒的重复、缺失染色单体配子败育重组型配子数减少染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新七、臂内倒位断点的测定1、原理AB CDEA Ba d c b eabCAB CDEA Ba d c b eabC正常染色体，可育，in倒位染色体，可育，In缺失-重复，雄配子败育， 雌配子部分可育倒位杂合体为半不育染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新正常个体：inininin倒位纯合体：InInInInInin倒位杂合体倒位杂合体测交InininininIninInininin半不育可育=11倒位杂合体自交IninInInininInInIninInininin可育半不育半不育可育InIn Inin inin=12 1InIn 和inin个体的鉴定InIninin半不育inininin可育可以把倒位看成一个简单的显性因子。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、方法2.1、正常植株与倒位纯合体杂交binbinBInBInF1BInbin2.2、测交正常植株作母本、F1为父本binbinBInbinbinBInBInbinbinbinbinB inb InB inbinb Inbin半不育可育亲型半不育可育重组型2.3、计算Rf=重组型植株数总株数100%染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、实例紫色玉米（Pr）为显性且为一倒位杂合体，白色玉米（pr）为隐性。两者杂交F1紫色、半不育。以白色玉米为母本，F1为父本进行测交，所得结果如下： 紫色、半不育：302株； 白色、可育：298株； 紫色、可育：60株； 白色，半不育育，40。 紫色基因与倒位点的距离？解：Rf=60+40302+298+60+40100%=14.3%=14.3cM染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新第五节 易位一、概念两个非同源染色体间发生片段转移的现象称为易位。有人称之为非法交换。 二、类型1、相互移位：非同源染色体之间相互置换了一段染色体片断。A、对称型相互移位1 2 3 4 5 6A B C D E1 2 3 4 5 6A B C D E11221 2 3 4 5 61 2 3 4 D EA B C 5 6A B C D E112221染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新B、非对称性相互易位1 2 3 4 5 61 2 3 4 5 611A B C D EA B C D E221 2 3 4 5 61 2 3 4 D C B AE 5 6A B C D E112221双着丝粒染色体无着丝粒片断2、单向移位：一条染色体片断和另一条非同源染色体相结合。1 2 3 4 5 6A B C D E1 2 3 4 5 6A B C D E11221 2 3 4 5 61 2 3 4 A B C D E 5 6A B C D E11221染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、移位型易位A 染色体内移位A B C D EA B C D EA B D C EA B C D EB、染色体间移位1 2 3 4 5 6A B C D E1 2 3 4 5 6A B C D E11221 2 3 4 5 61 2 3 4 A B C 5 6 D EA B C D E11221染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新4、罗伯逊易位4.1、概念：两条非同源染色体在着丝粒处或近着丝粒处断裂，一个染色体的长臂与另一个染色体的短臂发生交换，形成的两条易位染色体中一条染色体很大，几乎包含了两条染色体的大部分或所有基因，另一条染色体很小，仅有极少的基因，在减数分裂中极易丢失。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新4.2、类型平衡易位：主要遗传物质没有丢失，个体表型仍是正常。不平衡易位：易位后，个体遗传物质的缺失影响个体发育。4.3、罗伯逊易位的遗传学效应改变染色体的数目。三、易位产生机制1、断裂非重建型愈合A B C D E1 2 3 4 5AB CDE12345AB CDE12345AB CDE12345ABC45123DE染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、染色体纽结A B C D E1 2 3 4 5AB CDE4123451235AB CDE4123451235AB CDE123451235ABC4DE3、转座因子的作用染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新四、相关术语易位纯合体(translocation homozygote)：指同源染色体都含有相同易位片段的生物个体，又叫纯易位体，由杂易位体自交获得。易位染色体（translocation chromosome）：指含有易片段的染色体称为易位染色体。易位杂合体(translocation heterozygote)：指同源染色体中有一个是易位染色体的生物个体，又叫杂易位体五、相互易位细胞学行为1、易位段很短相互易位段无联会和交叉1 2 3 41 2 3 DA B C 4A B C D1212121 2 3 41 2 3 DA B C 4A B C D1 2 3 4A B C D1 2 3 4可育败育染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、易位段较短终变期呈链形1 2 3 41 2 3 DA B C 4A B C D1 2 3 41 2 3 D1212124 C B AD C B A3、易位段较长粗线期呈“+”形1122121 12212染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新A、形成环形结构1 12212B、呈“”字形1 12212112212212112染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新C、呈链状结构1 12212212112染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新1 12212相邻式交替式1122 211211 22败育121 2211 22112可育1、半不育六、易位的遗传学效应染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、降低连锁基因重组率联会松算，重组率下降3、改变基因连锁关系1 2 3 4 5 6A B C D E1 2 3 4 5 6A B C D E112212211 2 3 4 D E12A B C 5 621D、E与A、B、C连锁5、6与1、2、3、4连锁D、E与1、2、3、4连锁5、6与A、B、C连锁4、假连锁现象易位染色体上的标记基因进入一极正常染色体上的标记基因进入一极可育配子易位染色体与正常染色体标记基因发生重组败育配子结果：易位染色体上的标记基因与正常染色体上的标记基因总是在同一个个体中出现，好像它们是连锁基因。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新5、易位的位置效应花斑位置效应例：果蝇XXw+白眼雌果蝇+基因表达XXw+红白嵌合的花斑+、w均表达XX+w红眼雌果蝇+基因被抑制原因：染色体上基因重排。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新6、易位与染色体数目数目减少7、易位导致物种进化和多样性七、易位染色体的鉴定1、易位纯合体作测验种测验种内的一个易位染色体与被测验种的一条易位染色体相同六体环T1-2是测验种，Tx-y是被测验种，且Tx-y中的x是T1-2之一T1-y X T1-21 1 y yy y112222 1 1y yy y112222 1 y y 121 y y 1222染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新1 y y 121 y y 12221yyy122221y1F1F1染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体无关两个四体环Tx-y X T1-2xxyyyyyyyy xxxxxx1111222211222211xyyx1122yyxx1221xyyx1122xxyy1221F1染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新xyyyyxxx12222111测验种的易位染色体与被测验种的易位染色体相同二价体T1-2 X T1-21 1 112222 1 1112222 F1染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新112211221 1112222 F1染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、三体作测验种、三体染色体与测验种无关四体环与三价体2n+3 x T1-2x11112222333333 11 22 33 221133n+1n11223333 112233123213染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2n+111223333 1221332n11223333211211112222111122223333333333四体环四体环三价体二价体染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、三体染色体与测验种有关五体链和四体环1111222222 2n+12nx1122221122211 11 22 22112n+1nn染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新112222 2n+11212212111222n11112222四体环11 11222222 五体链染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新八、易位点的测定1、原理：相互易位杂合体具有半不育特性1 12212相邻式：交替式：1122 211211 22121 2211 22112相邻式：交替式：败育败育可育可育2 211121211 22121 22 1121 22 1染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2 2111212121 22 11 22 111222 211122 211121 1 2 22 21 1正常可育半不育半不育正常可育X11221 1 2 22 21 12 21112半不育1 1 2 22 21 1X 1 1 2 22 21 11 1 2 22 21 1正常可育结果：易位点相当于一个显性基因T，易位纯合体TT、易位杂合体Tt、正常个体ttTtTTttTTTtTtttTt：半不育TT：正常可育Tt：正常可育染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、两点测验玉米：雌穗正常、易位纯合体（ ）AnTAnT；雌穗雄化、正常个体（antant）AnTAnTXantantPF1AnTant雌穗正常、半不育XantantantAnTantAntanTAnTantantantantantAntanT雌穗正常半不育雌穗雄化可育雌穗正常可育雌穗雄化半不育24921959Rf=5+9249+219+5+9X100%=2.9%染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新3、三点测验玉米：叶基绿色、株高正常、易位纯合体（ ）BrFTBrFT叶基条纹、株高矮化、正常个体（ ）brftbrftBrFTBrFTXbrftbrftPF1BrFTbrftbrftbrftXbrftbrftbrftbrftbrftbrftbrftbrftbrftBrFTbrftBrftbrFTBrFtbrfTBrfTbrFtBrFTbrftBrftbrFTBrFtbrfTBrfTbrFt绿色正常半不育条纹矮化可育绿色矮化可育条纹正常半不育绿色正常可育条纹矮化半不育绿色矮化半不育条纹正常可育333273817192516亲本型单交换双交换单交换染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、确定基因顺序：BrFTbrft亲本型BrfTbrFt双交换BrFT、计算Rf（双交换）=1+6333+273+8+17+19+25+1+6X100%=1.0%Rf（Br-F）=8+17333+273+8+17+19+25+1+6X100%+ Rf（双交换）=4.7%Rf（F-T）=19+25333+273+8+17+19+25+1+6X100%+ Rf（双交换）=7.5%染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、作图BrFT4.77.5第六节、染色体结构变异的利用一、缺失的利用利用缺失的假显性现象，进行基因的染色体定位。二、重复的利用利用重复的剂量效应改良作物品质。例：大麦-淀粉酶基因发生重复，麦芽糖的品质性状有改进。三、倒位的利用果蝇的CLB法（Cross over suppressor-lethal-Bar technique）1、原理：倒位杂合体中，倒位区段内基因的重组率下降。倒位区段越短，重组率越低。可以把倒位看成一个抑制交换的显性基因或标记基因。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、“CLB”字母的意思“C”代表抑制交换的倒位区段；“L”代表倒位区段内的一个隐性致死基因；“B”代表倒位区段外一个16区A段的重复区段。具有该区段，果蝇为棒眼，为倒位的X染色体是否存在提供表型识别。3、“CLB”的目的测定X X 杂合体中，X 染色体上基因突变频率及基因功能。CLB+4、实验步骤、诱发突变X射线X Y +X Y -染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、与“CLB”交配：X XCLB+XX YX YX CLB X+X CLBXXX CLB X+ X+ Y Y棒眼、雌蝇正常眼、雌蝇棒眼、雄蝇正常眼、雄蝇、选择棒眼、雌蝇和正常眼、雄蝇交配：XX CLBXX Y +X YX CLB X+X CLBXX CLB X+ Y棒眼、雌蝇正常眼、雌蝇棒眼、雄蝇(死亡）正常眼、雄蝇 X+ YX染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、考察 (正常眼、雄蝇)的表型：从而得出X染色体上隐性基因的突变率。 YX四、易位的利用1、改良品种利用易位的半不育特性进行疏果，如：葡萄染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新2、控制虫害利用易位的半不育特性控制害虫的数量。3、利用易位鉴定家蚕的雌雄、家蚕的生活史染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、具体方法、创造纯和易位系WZ1010B黑卵、雌蚕（纯合体）、家蚕的性别决定：雌蚕（ZW）；雄蚕（ZZ）。X照射WZ1010BB1010bbZZX10bZW10B10ZW10BB10BZbZ1010BW10bZ10ZB染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新bZ1010BW1010bbZZX10bZ10bZ10bZ10BWbZ10b10BWZ1010BWbZ1010bZb10BW10bZZ10染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、利用10bZb10BW1010bbZZX10Zbb10BWZb101010bbZZ10bb10BZW染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新4、利用易位创建玉米不育系的双杂合保持系、玉米隐性核不育不育系：msms；保持系：Msms；恢复系；MsMs不育系繁殖：msmsXMsmsmsmsMsms不育系保持系制种：msmsXMsMsMsms杂种F1保持系授粉不育系繁殖不育系不育系恢复系染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新、原理：含重复-缺失染色体的花粉败育，而含重复-缺失染色体的胚囊部分可育。、双杂合保持系的创造、创造易位杂合体MsMs66+99辐射MsMs66+9996、双杂合保持系的筛选A、易位杂合体与保持系（Msms）杂交MsMs66+9996XmsMs66-+99染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新msMs66-+99MsMs+66+9996X6 ms,9-6 Ms,9+6 Ms,9+6 Ms,9966 Ms,9+66 Ms,996 Ms,9+6 ms,9-6 ms,9-6 ms,9-6 ms,9-6 Ms,996 Ms,996 Ms,9+66 Ms,9+66 Ms,996 Ms,996 Ms,9+6 Ms,9+6 Ms,9+6 Ms,9+6 Ms,9+花粉正常50%正常25%次正常25%败育50%正常50%败育50%正常50%次正常花粉正常50%正常25%次正常25%败育6650%正常50%败育50%正常50%次正常染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新B、双杂合保持系的筛选选50%正常、50%次正常的植株与不育系测交。6 ms,9-6 Ms,996ms,96ms,9X6 Ms,996 Ms,9+6ms,96ms,9X6ms,96 Ms,996 ms,9-6ms,96ms,9(全不育)（败育）6ms,96 Ms,996ms,9(全可育)（败育）6 Ms,96Ms,96 ms,9-6 Ms,99即为双杂合保持系染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新C、双杂合保持系的繁殖6 ms,9-6 Ms,996ms,96 Ms,996 ms,9-6ms,96ms,9（败育）6 Ms,996 Ms,996ms,9（可育0（不育）D、不育系的繁殖6 ms,9-6 Ms,996ms,96ms,9X6ms,96 Ms,996 ms,9-6ms,96ms,9(全不育)（败育）（不育系）染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新第七节、染色体结构变异的诱发一、物理因素的诱发1、原理：染色体结构的变异需要相当大的能量，细胞必须在获得大量的能量以后，染色体才可能发生畸变，辐射就是很好的能源。能量低的辐射（如可见光）只能产生热量；能量较高的辐射（如射线）除产生热能和使原子激发外，还能使原子“电离”（ionization），诱发突变。2、电离辐射源：射线、射线和中子等粒子辐射，也包括射线和X射线等电磁波辐射。中子的诱变效果最好。 3、辐射剂量与染色体结构变异频率的关系辐射的剂量越大，诱发的突变频率越高，但与辐射强度无关。4、物理诱变的特点物理因素诱发的突变是随机的，无特异性随机的，无特异性可言，性质和条件相同的辐射可以诱发不性质和条件相同的辐射可以诱发不同的变异同的变异。因此，目前只能期望通过辐射处理得到变异，而不能期望通过一定的辐射处理得到定向的变异。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新二、化学因素的诱发1、化学诱变剂的种类及其原理、烷化剂烷化剂： 、原理：有一个或多个不稳定的烷基（C2H5），它们能转移到电子密度较高的分子中去，改变染色体的结构，导致染色体结构变异。 、种类：常用的烷化剂有甲基磺酸乙酯EMS，CH3SO2（OC2H5）、硫酸二乙酯DES，SO2（OC2H5）2、乙烯亚胺等。 碱基类似物：碱基类似物： 、原理：其分子结构与基因分子的碱基相似，它在不防碍染色体复制的情况下，作为组成成份参入DNA分子，导致突变的发生。 、种类：常用的碱基类似物有5-溴尿嘧啶（Bu）、5-溴脱氧尿核苷（BudR）2-氨基嘌呤（AP）等。前两种是胸腺嘧啶（T）类似物，后一种是腺嘌呤（A）类似物。、抗生素： 、原理：具有破坏DNA分子结构的能力，因而造成染色体断裂，引起染色体结构变异。 、种类：重氮丝氨酸、丝裂霉素C等2、化学诱变的特点、化学诱变的特点具有特异性具有特异性，一定性质的药物能诱发一定类型的变异，这使动植物育种中定向地诱发和筛选变异看到了希望。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新三、其它因素1、某些病毒：如SV40病毒、Rous肉瘤病毒、带状疱疹病毒等，也可引起宿主细胞染色体畸变。2、生物老龄化：也会导致染色体畸变，如染色体端粒脱落等。3、温度过高：也会引起染色体结构变异。染色体结构的变异染色体结构的变异 最新最新