一、肥料学相关基本概念一、肥料学相关基本概念 肥料学肥料学是研究植物营养与肥料施用的科学。是研究植物营养与肥料施用的科学。 直接或间接供给作物所需养分，改善土壤直接或间接供给作物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善作物品质的性状，以提高作物产量和改善作物品质的物质，都可称为物质，都可称为肥料肥料。 肥料在农业生产中的作用肥料在农业生产中的作用1）提高农作物产量）提高农作物产量2）改善农产品性质）改善农产品性质3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料） 植物营养学植物营养学 定义：定义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。能量交换的科学。 主要任务：主要任务：以植物营养原理为理论基础以植物营养原理为理论基础达到高产、达到高产、以施肥或改良植物遗传特性为手段以施肥或改良植物遗传特性为手段优质、高效优质、高效营养作用营养作用吸收吸收运输运输转化转化利用利用营养物质与营养物质与能量交换能量交换营养物质营养物质植物植物环境环境 （一）早期探索（一）早期探索1.海尔蒙特：海尔蒙特：1640年年水的营养学说水的营养学说2.泰伊耳：泰伊耳：19世纪初腐殖质营养学说世纪初腐殖质营养学说（二）学科的建立（二）学科的建立二、植物营养学的发展概况二、植物营养学的发展概况李李比比希希Justus Von Liebig (18031873 ),德德国国化化学学家家,植植物物营营养养学学科科的的杰杰出出的的奠奠基基人！世界肥料工业之父人！世界肥料工业之父o要点：要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。质。1840年年植物矿质营养学说植物矿质营养学说v理理论论上上：否否定定了了当当时时流流行行的的腐腐殖殖质质学学说说，说说明明了了植植物物营营养养的的本本质质；是是植植物物营营养养学学新新旧旧时时代代的的分分界界线线和和转转折折点点，使使维维持持土土壤壤肥肥力力的的手手段段从从施施用用有有机机肥肥向向施施用用无无机机肥肥转转变变有有了了坚实的基础。坚实的基础。v实实践践上上：促促进进了了化化肥肥工工业业的的发发展展；推推动动了了农农业业生生产产的的发发展。展。意义：具有划时代的意义！意义：具有划时代的意义！李比希：李比希：养分归还学说养分归还学说、最小养分律最小养分律( (三）学科的发展（自三）学科的发展（自2020世纪初以来）世纪初以来）1.布森高（法国）：开创了田间实验；布森高（法国）：开创了田间实验；2.萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；3.普普良良尼尼斯斯尼尼柯柯夫夫：植植物物土土壤壤肥肥料料相相结结合合，提提出出“肥肥肥肥土土，土肥苗土肥苗”；4.罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等5.确定植物必需营养元素的标准（确定植物必需营养元素的标准（1939年阿隆和斯托德）年阿隆和斯托德）7.有益元素的发现有益元素的发现8.创立植物创立植物“营养遗传学营养遗传学”9.根系研究工作进展迅速根系研究工作进展迅速(我校建立了根系生物学研究中心我校建立了根系生物学研究中心)10.提出了植物营养生态学提出了植物营养生态学现代发展时期现代发展时期(1950s以来以来)植物营养学的发展时期植物营养学的发展时期古典时期古典时期(19世纪世纪)新古典发展时期新古典发展时期(20世纪前半叶世纪前半叶)利用生物技术改良植物对营营养养元元素素的的吸吸收收利利用用效效率率，从而提高土壤养分的利用程度利用生物技术改良植植物物本本身身的的营营养养特特性性去去适适应应问问题土壤题土壤，从而提高问题土壤的生产力（四）面临的任务（四）面临的任务三、肥料学的研究内容三、肥料学的研究内容1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理2、肥料部分、肥料部分3 3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理o植物体的组成成分；o植物正常生长发育需要的营养元素种类；o植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；o介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理。2、肥料部分、肥料部分 各种肥料的成分、性质；各种肥料的成分、性质； 肥料肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；施入土壤中的变化、被吸收的形态； 肥效的维持时间、施肥方法等。肥效的维持时间、施肥方法等。按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：直接肥料直接肥料为直接营养作物的肥料，如氮、磷、为直接营养作物的肥料，如氮、磷、钾化肥。钾化肥。间接肥料间接肥料为通过改善土壤的水、肥、气、热状为通过改善土壤的水、肥、气、热状况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。有机肥为二者作用都有的肥料。有机肥为二者作用都有的肥料。肥料的种类和分类肥料的种类和分类 按组成可把肥料分为三大类：按组成可把肥料分为三大类：铵态氮肥：铵态氮肥：NH3.H2ONH4HCO3(NH4)2SO4氮肥氮肥硝态氮肥：硝态氮肥：NaNO3Ca(NO3)2NH4NO3酰胺态氮肥：酰胺态氮肥：CO(NH2)2水溶性磷肥：过磷酸钙水溶性磷肥：过磷酸钙重过磷酸钙重过磷酸钙磷肥磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥沉淀磷肥沉淀磷肥化学肥料化学肥料难溶性磷肥：磷矿粉难溶性磷肥：磷矿粉骨粉骨粉钾肥：硫酸钾钾肥：硫酸钾氯化钾氯化钾微肥：微肥：ZnSO4Na2B4O7.H2OCuSO4FeSO4.7H2O肥料肥料化成：化成：磷酸二氢钾磷酸二氢钾磷酸氢二铵磷酸氢二铵复合复合(混混)肥：肥：混成：混成：各种作物专用肥各种作物专用肥生物肥料生物肥料：磷细菌肥：磷细菌肥生物钾肥生物钾肥固氮菌肥固氮菌肥有机肥料有机肥料：人畜粪尿：人畜粪尿厩肥厩肥绿肥绿肥杂肥杂肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类按来源分：按来源分：农家肥和商品肥农家肥和商品肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类按肥效快慢分：按肥效快慢分：速效肥和迟效肥速效肥和迟效肥3 3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 o根据作物的养分平衡原理，土壤的肥根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。计产量的施肥量。o肥料的施用方法及有效施用技术。肥料的施用方法及有效施用技术。二、肥料学的研究方法二、肥料学的研究方法 1、调查研究：查阅资料、调查、调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察。座谈会、现场观察。2、试验研究、试验研究o生物试验：生物试验：田间试验：小区进行田间试验：小区进行 培养试验：培养试验：网室、温室的砂培、水培网室、温室的砂培、水培 o化学试验：化学试验：常规分析：常规分析：土壤、肥料的土壤、肥料的NPK 化学速测：营养诊断化学速测：营养诊断o生物物理试验生物物理试验：利用利用15N、32P等示踪肥料等示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律，研究肥料的吸收利用规律q数理统计法数理统计法q酶学诊断法酶学诊断法由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。酶学诊断法的酶学诊断法的酶学诊断法的酶学诊断法的主要优点是反应灵敏主要优点是反应灵敏主要优点是反应灵敏主要优点是反应灵敏，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现，往往在植物尚未出现缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。不足之处是专一性差不足之处是专一性差不足之处是专一性差不足之处是专一性差。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，。因为，酶活性除受营养状况影响外，还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养元素的实际水平。元素的实际水平。元素的实际水平。元素的实际水平。例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而植物固定植物固定植物固定植物固定CO2CO2并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。第八章第八章 作物营养与施肥原理作物营养与施肥原理作物生长发育从环境中吸收营养作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。物质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么要合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样吸收这些元素以营养元素，作物怎样吸收这些元素以及受哪些环境条件的影响？及受哪些环境条件的影响？植物的营养成份植物的营养成份（植物必需营养元素）（植物必需营养元素）植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理）养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件(元素间的相互关系元素间的相互关系)植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）（施肥的关键时期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三个学说和施肥方法李比希的三个学说和施肥方法)主要内容及重点：主要内容及重点：第一节第一节作物营养成份作物营养成份一、作物体内元素组成及含量一、作物体内元素组成及含量 水分水分 7595新鲜作物新鲜作物 CHON9599干物质干物质（525） 灰分元素灰分元素CaKSiPSClAlNaFe（15）灰分元素：灰分元素：将作物干物质燃烧后，将作物干物质燃烧后，C H O N以以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称物质称灰分灰分，灰分中的元素称灰分元素（几十，灰分中的元素称灰分元素（几十种）。种）。 如：如： Ca K Si P S Cl Al Na Fe 植物体中元素有七十多种，含量相差很植物体中元素有七十多种，含量相差很大，影响因素：大，影响因素：v 植物的种类植物的种类遗传因素遗传因素，如：豆科植物，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；v 环境条件环境条件，如：，如：盐生植物含钠多、盐生植物含钠多、红壤土红壤土上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。元素的含量。二、作物必需的营养元素二、作物必需的营养元素 自然界的元素在植物体内几乎都能找到，自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。阿隆（育的情况判断。阿隆（D.I.Arnon）和斯托和斯托德（德（P.R.Stout）1939年提出了判断植物年提出了判断植物必需营养元素的必需营养元素的三条标准三条标准：1.缺少这种元素，作物生长发育受阻，不缺少这种元素，作物生长发育受阻，不能完成生活周期能完成生活周期必要性必要性2.缺少这种元素，作物出现某些特定症状，缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常或预防只有补充该元素才能恢复正常或预防专一性专一性3.该元素在植物营养生理上表现出直接的效该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了植物生长的环境条件而果，而不是改善了植物生长的环境条件而产生的间接效果产生的间接效果直接性直接性目前认为植物必需营养元素有目前认为植物必需营养元素有17种种（大量元素（大量元素9种，微量元素种，微量元素8种）：种）： 大量营养元素大量营养元素 主要吸收形态主要吸收形态 主要来源主要来源 在干物质中的含量（）在干物质中的含量（） C CO2 大气大气 45 H H2O 土壤水土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气大气和土壤空气 6 N NH4+ NO3- 土壤土壤 1.5 P H2PO4- HPO42- 土壤土壤 0.2 K K+ 土壤土壤 1.0 S SO42+ 土壤土壤 0.1 Ca Ca2+ 土壤土壤 0.5 Mg Mg2 土壤土壤 0.2微量营养元素微量营养元素v种类种类 吸收形态吸收形态 含量含量 主要来源主要来源vCl Cl- 0.01 土壤vFe Fe3 Fe2 0.01 土壤vMn Mn2+ 0.005 土壤vB BO33- B4O72- 0.002 土壤vZn Zn2+ 0.002 土壤vCu Cu+ Cu2+ 0.0006 土壤vMo MoO42- 0.00001 土壤镍（镍（Ni）必需营养元素间的相互关系必需营养元素间的相互关系1.同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分三、必需元素的作用三、必需元素的作用第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收吸收的含义吸收的含义吸收形式吸收形式吸收部位吸收部位植物的养分吸收是指养分进植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程入植物体内的过程泛义指养分从外部介质进入泛义指养分从外部介质进入植物体中的任何部分植物体中的任何部分确切确切指养分通过细胞原生质指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程膜进入细胞内的过程离子或无机分子离子或无机分子为主为主有机形态的物质有机形态的物质少部分少部分矿质养分：根为主，矿质养分：根为主，叶也可叶也可根部吸收根部吸收气态养分：叶为主，气态养分：叶为主，根也可根也可叶部吸收叶部吸收根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛区。中的部位在根毛区。吸收形态：吸收形态： 离子态：离子态：NO3- NH4+ HPO42- 分子态：尿素分子态：尿素 AA 生长素生长素 CO2 、根部对养分的吸收、根部对养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移2.养分进入质外体养分进入质外体3.养分进入共质体养分进入共质体养分：土壤养分：土壤根表根表根内根内 迁移迁移吸收吸收截获截获质流质流扩散扩散主动主动被动被动一、土壤养分向根表的迁移一、土壤养分向根表的迁移 1、截获截获（Interception） ：植物根系与土：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。壤中各养分直接接触时获取养分的方式。实质：接触交换实质：接触交换 （1）影响因素：）影响因素：根系体积、养分浓度根系体积、养分浓度 （2）数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要2、质流、质流（Massflow） ：土壤中养分离子土壤中养分离子随水流动到达根表的过程。随水流动到达根表的过程。（1）影响因素：）影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（2）迁移的离子：）迁移的离子：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3、扩散扩散（Diffusion）：土壤中的养分离子土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动叫扩散。从高浓度向低浓度的运动叫扩散。（1）影响因素：）影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数、浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤温度、土壤质地土壤温度、土壤质地（2）迁移的离子：）迁移的离子：磷、钾、氮（铵态氮）磷、钾、氮（铵态氮）铜、锰、铁、锌铜、锰、铁、锌 硼硼以质流和扩散各占一半；以质流和扩散各占一半； 钼钼含量含量低低时以扩散为主，含量时以扩散为主，含量高高时以质流为主。时以质流为主。二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1.质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。研究：研究：“饥饿饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收状态的植物根系对某一养分的吸收发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸吸收收量量时间时间养分进养分进养分正养分正入质外入质外在进入在进入体为主体为主共质体共质体（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散质流、扩散或静电吸引或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙原生质膜之间的空隙（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散以扩散的形式透过质膜的形式透过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿借助膜上物质进行穿透的过程叫运输透的过程叫运输（transport）。）。对植物而言，习惯对植物而言，习惯上上也叫吸收也叫吸收（absorption）。）。亲亲脂脂性性分分子子：O2，N2，苯苯不不带带电电极极性性小小分分子子：H2O，CO2，甘油甘油不不带带电电极极性性大大分分子子：葡葡萄萄糖糖，蔗蔗糖糖带带电电离离子子：H+，Na+, HCO3-, K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等等被被动动运运输输（顺顺浓浓度度或或电电化化学学势势梯梯度度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体（或泵）载体（或泵）主主动动运运输输（逆逆浓浓度度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜透性示意图原生质膜透性示意图1.被动吸收（被动吸收（Passiveabsorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度（分子）或电化学势梯浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、度（离子）、不需不需消耗代谢能量而自发地（即消耗代谢能量而自发地（即没有没有选择性地）进入原生质膜的过程。选择性地）进入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极不带电极性小分子性小分子(H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：主要形式。主要形式。机理如下：机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双层认为贯穿双层磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的类型离子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转生构型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。平衡，净吸收停止。2.主动吸收（主动吸收（activeabsorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度或电化学势梯度、浓度梯度或电化学势梯度、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入原生质膜内的过程选择性地进入原生质膜内的过程机理机理(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（要能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。择性地携带某种离子通过膜。磷磷酸酸脂脂酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载体体假假说说图图解解P 载体转运离子的过程载体转运离子的过程a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化供载体活化所需所需b.非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(AC-P)c.活化载体活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子移到膜外侧，与某一专一离子(例例如如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)d.离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)移动到膜内侧，在磷移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基酸脂酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP(2)离子泵解说离子泵解说 离子泵（离子泵（IonIons bumps bump）：是位于植物细胞原生是位于植物细胞原生质膜上的质膜上的ATPATP酶酶，它能逆电化学势将某种离子，它能逆电化学势将某种离子“泵泵入入”细胞内，同时将另一种离子细胞内，同时将另一种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离离子子运运输输过过程程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3ADP+H2OOH+ADPK、NaHOH阴离子阴离子H2OHH3PO4可见：阳离子的吸收实质上是可见：阳离子的吸收实质上是H的反向运输；的反向运输；阴离子的吸收实质上是阴离子的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输由于细胞内常常带负电荷为主，所以：由于细胞内常常带负电荷为主，所以：阳离子（阳离子（K除外）多属被动吸收；除外）多属被动吸收；阴离子（包括阴离子（包括K）多属主动吸收多属主动吸收生理酸性和生理碱性肥料：生理酸性和生理碱性肥料： 由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。生理酸性和生理碱性肥料。（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收（二）吸收机理二）吸收机理1.被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2.主动吸收主动吸收载体解说载体解说3.胞饮作用胞饮作用在特殊情况下发生在特殊情况下发生u胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）也叫内吞作用，是指物质）也叫内吞作用，是指物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。取物质及液体的过程。u胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之一。方式之一。u胞饮作用胞饮作用是非选择性吸收是非选择性吸收，它在吸收水分的同时，把水，它在吸收水分的同时，把水分中的物质一起吸收进来分中的物质一起吸收进来 （三）吸收的意义（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2.减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收离子态养分主要离子态养分主要有机态养分次要有机态养分次要1.肥料具有肥料具有、和和等作用。等作用。2.李比希创立的李比希创立的学说，在理论上否定了学说，在理论上否定了学说，说明了植物营养的本质是学说，说明了植物营养的本质是；在实践上，促进了在实践上，促进了和和的发展，因此，的发展，因此，具有划时代的意义。具有划时代的意义。复习回顾复习回顾绪论绪论1. 1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要影响植物体中矿质元素含量的因素主要 和和 。2. 2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为植物必需营养元素的判断标准可概括为 性、性、 性和性和 性。性。3. 3. 植物必需营养元素有植物必需营养元素有 种，其中种，其中 称为植物营养三要素或肥料三要素。称为植物营养三要素或肥料三要素。 4. 4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为植物必需营养元素间的相互关系表现为 和和 。 植物营养成分植物营养成分I、植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收II、植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)植物通过植物通过叶部或非叶部或非根系部分根系部分吸收养分来营养自己的现象吸收养分来营养自己的现象第二节第二节植物对养分的吸收植物对养分的吸收IIII、植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理三、叶部营养的特点三、叶部营养的特点四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径（一）表皮细胞途径养分养分养分养分腊质层腊质层分子间隙分子间隙角质膜角质膜角质层角质层分子间隙分子间隙(通透性差通透性差)角化层角化层借助果胶借助果胶表表皮皮细细胞胞的的外外壁壁通过原生质膜通过原生质膜细胞内细胞内原生质体原生质体外外质质连连丝丝1.气态养分气态养分（如（如CO2、SO2）进入的必经之路进入的必经之路2.一些离子态养分一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收邻气孔的叶肉细胞吸收（二）气孔途径二）气孔途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理1.被动吸收被动吸收2.主动吸收主动吸收1.叶部营养具有较高的吸收转化速率叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物，能及时满足植物对养分的需要对养分的需要用于用于及时防治某些缺素症或补救因及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良不良气候条件或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一，如直接影响一些酶的活性些酶的活性用于用于调节某些生理过程，如一些植物调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实花而不实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充对于大量元素，只能作为根际营养的补充三、叶部营养的特点三、叶部营养的特点1.叶片结构叶片结构（作物种类）（作物种类）2 2、养分种类：、养分种类：四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）(1)叶片类型叶片类型双子叶：叶面双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸幼叶比老叶吸收能力强收能力强(3)叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶叶背面比叶表面吸收效果好表面吸收效果好钾肥钾肥KClKNO3KH2PO4氮肥氮肥尿素尿素NO3-NNH4+-NKNO3进入体内时间进入体内时间1hKCl进入体内时间进入体内时间30minMgSO4进入体内时间进入体内时间20minMgCl进入体内时间进入体内时间15min铵态氮进入体内时间铵态氮进入体内时间2h硝态氮进入体内时间硝态氮进入体内时间15min3.湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）q加入加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂洗涤剂或中性皂q喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应（pH）q酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收，H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-q中性微碱性：有利于阳离子吸收，中性微碱性：有利于阳离子吸收，K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+5.溶液浓度溶液浓度：0.12第三节第三节 影响作物吸收养分的环境条影响作物吸收养分的环境条件件一、介质中的养分浓度一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平，过低：吸收困难；长的水平，过低：吸收困难； 过高：造成盐害过高：造成盐害二、光照二、光照1）光合作用）光合作用光合磷酸化光合磷酸化ATP吸吸收收2）蒸腾作用）蒸腾作用三、温度三、温度1）呼吸作用）呼吸作用氧化磷酸化氧化磷酸化ATP吸收吸收2）根系活力：）根系活力：-，养分吸收随着温度升高而加快。，养分吸收随着温度升高而加快。1.影响植物根系的生长发育影响植物根系的生长发育2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移影响土壤养分的浓度、有效性和迁移3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温温度等，从而影响养分形态、转化及有效性。度等，从而影响养分形态、转化及有效性。四、土壤水分四、土壤水分适宜的土壤含水量：适宜的土壤含水量：田间持水量的田间持水量的6080%五、土壤通气性（与土壤水分协调）五、土壤通气性（与土壤水分协调）1、根系的呼吸作用；、根系的呼吸作用；2、有毒有害物质的产生；、有毒有害物质的产生；3、通过控制、通过控制Eh影响养分的形态与有效性影响养分的形态与有效性良好良好有氧呼吸有氧呼吸ATP吸收吸收六、六、土壤的酸碱性（介质反应）土壤的酸碱性（介质反应）1.影响根细胞表面的电荷状况影响根细胞表面的电荷状况酸性酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷正电荷为主，为主，能多吸收外界溶液中的阴离子能多吸收外界溶液中的阴离子碱性碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷负电荷为主，为主，能多吸收外界溶液中的阳离子能多吸收外界溶液中的阳离子偏酸性偏酸性：吸收阴离子：吸收阴离子阳离子阳离子偏碱性偏碱性：吸收阳离子：吸收阳离子阴离子阴离子2.影响养分形态和有效性影响养分形态和有效性营养元素营养元素土壤中有效含量土壤中有效含量较多时的较多时的pH范围范围氮氮5.58.0钾、钙、镁钾、钙、镁6.0磷磷5.57.0硫硫5.5铁、锰、锌铁、锰、锌铜、钴铜、钴6.0硼硼5.07.0pH5.57.0时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系3.影响土壤微生物的种类和活性，影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有从而影响有机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程适宜适宜pH范围：范围：七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状况影响养分的形态和有效性影响养分的形态和有效性如如Eh低，养分呈还原态，除低，养分呈还原态，除NH4+、Fe2+、Mn2+外，许多养分的还原态对植物吸外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的，如收是无效，甚至是有害的，如H2S。5.57.5八、离子间的相互作用八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用（一）离子间的颉颃作用1.定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。一离子吸收的现象。2.表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之间二价与二价之间：二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4+和和H+对对Ca2+、K+对对Fe2+阴离子之间：阴离子之间： Cl-、Br-和和I-之间；之间；H2PO4-和和OH-之间；之间；H2PO4-和和Cl-之间；之间；NO3-和和Cl-之间；之间；SO42-和和SeO42-之间之间对抗的原因：对抗的原因：（1 1）载体：离子竞争载体同一位置）载体：离子竞争载体同一位置（2 2）离子性质：电性平衡）离子性质：电性平衡1.定义：定义：溶液中某种离子的存在有利于根系溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。吸收另一离子的现象。2.表现：表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子之间:NO3-、SO42-等对阳离子的吸收有利等对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子二价或三价阳离子对一价阳离子:Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进等能促进K+、NH4+的吸收的吸收（二）离子间的相助作用（二）离子间的相助作用1.在原细胞被同化或积累液泡中在原细胞被同化或积累液泡中2.转移到根部相邻的细胞转移到根部相邻的细胞3.转移到地上部各器官转移到地上部各器官4.随分泌物排回介质中随分泌物排回介质中吸收了的养分的去向：吸收了的养分的去向：短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输第四节第四节 养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输一、短距离运输一、短距离运输横向运输：横向运输：根表皮根表皮 皮层皮层 内皮层内皮层 中柱中柱(导导管管)1. 质外体途径质外体途径（1）运输部位：）运输部位：根尖的分生区和伸长区根尖的分生区和伸长区（2）运输方式：）运输方式：自由扩散、质流自由扩散、质流（3）运输的养分种类：）运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等等（1）运输部位：）运输部位：根毛区根毛区（2）运输方式：）运输方式：扩散、原生质流动、扩散、原生质流动、水流的带动水流的带动（3）运输的养分种类：）运输的养分种类：NO3-、H2PO4-、K+、SO42-、Cl-等等2.共质体途径共质体途径纵向运输：养分沿木质部导管向上纵向运输：养分沿木质部导管向上或沿韧皮部筛管向下或向上或沿韧皮部筛管向下或向上1.木质部运输木质部运输（1）动力：）动力：蒸腾作用、根压蒸腾作用、根压（2）方向：）方向：单向单向根根地上部（叶、果实、种子）地上部（叶、果实、种子）二、长距离运输二、长距离运输2.韧皮部运输韧皮部运输（1）特点：）特点：养分在活细胞内双向运输养分在活细胞内双向运输（2）韧皮部中养分的移动性）韧皮部中养分的移动性表表营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素营养元素移动性移动性再利用再利用缺缺素素症症程程度度出现部位出现部位NPKMg大大高高老叶老叶SFeMnZnCuMo 小小低低新叶新叶新叶顶端新叶顶端分生组织分生组织CaB难移动难移动很很低低木质部木质部韧皮部韧皮部顺浓度梯度 渗漏作用逆浓度梯度 转移细胞3.木质部与韧皮部之间的养分转移木质部与韧皮部之间的养分转移第五节第五节 植物的营养特性植物的营养特性一、植物营养的共性和多样性一、植物营养的共性和多样性（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物都需要17种必需营养元素种必需营养元素（二）多样性（二）多样性p块根、块茎类作物如：马铃薯、甘蔗需钾多；块根、块茎类作物如：马铃薯、甘蔗需钾多；p以收获叶子为主的蔬菜、茶、桑需氮多；以收获叶子为主的蔬菜、茶、桑需氮多；p豆类作物能固氮，需氮少，需磷、钾多；豆类作物能固氮，需氮少，需磷、钾多；p油菜、甜菜需硼多；油菜、甜菜需硼多；p大豆、马铃薯需钙多；大豆、马铃薯需钙多；p水稻需硅多。水稻需硅多。（1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者虽然它们不是所有植物生长发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物却是不可所必需，但对某些特定的植物却是不可缺少的，这些类型的元素称为缺少的，这些类型的元素称为“有益元有益元素素”，也称，也称“农学必需元素农学必需元素”。1.有益元素有益元素（2）有益元素的种类和功能）有益元素的种类和功能元素名称元素名称主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅增强植物的硬度增强植物的硬度禾本科植物禾本科植物(如水稻、小麦、大麦如水稻、小麦、大麦)钴钴维生素维生素B12合成合成 豆科固氮植物豆科固氮植物调节酶或激素活性调节酶或激素活性(必需必需)钠钠参与参与C4或或CAM光合途径光合途径C4或或CAM类类代替钾参与细胞渗透压代替钾参与细胞渗透压植物植物(如甜菜等如甜菜等)调节、部分酶激活调节、部分酶激活钒钒促进氮代谢促进氮代谢一般植物一般植物促进铁吸收促进铁吸收铝铝刺激植物生长刺激植物生长影响植物的颜色影响植物的颜色喜酸性植物喜酸性植物(如茶树如茶树)激活酶的作用激活酶的作用2.毒性较大的元素毒性较大的元素如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3.植物的超积累吸收及其利用植物的超积累吸收及其利用超积累植物超积累植物植物修复植物修复植物开矿植物开矿4.植物营养遗传特性的差异植物营养遗传特性的差异不同种类或同一种类不同品种的植物：不同种类或同一种类不同品种的植物：u对元素的种类和数量需要不同对元素的种类和数量需要不同u对土壤养分的吸收能力不同对土壤养分的吸收能力不同u对肥料的需要量不同对肥料的需要量不同u对肥料形态的要求不同对肥料形态的要求不同二、植物不同生育期的营养特性二、植物不同生育期的营养特性生育期生育期营养生长期营养生长期植物营养期植物营养期生殖生长期生殖生长期植物营养的阶段性植物营养的阶段性吸吸收收速速率率生长时间生长时间作作物物吸吸收收养养分分的的一一般般规规律律1.作物营养临界期：作物营养临界期：指某种养分缺乏、过多或比例指某种养分缺乏、过多或比例不当对作物生长影响最大的时期不当对作物生长影响最大的时期多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在作物生育前期，如磷素营养的临界期多出现在幼苗期多出现在幼苗期营养期中两个关键性的施肥期营养期中两个关键性的施肥期2.作物营养最大效率期：作物营养最大效率期：指某种养分能够发挥最大指某种养分能够发挥最大增产效能的时期增产效能的时期作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量作物生长最旺盛的时期，对某种养分的需求量和吸收量都最多和吸收量都最多三、植物营养与根系特性三、植物营养与根系特性（一）根系形态特征与养分吸收（一）根系形态特征与养分吸收1.根的类型根的类型从整体上分从整体上分从个体上分从个体上分分分类类直根系：根深直根系：根深须根系：根广须根系：根广 定根定根形成直根系形成直根系不定根不定根形成须根系形成须根系主根主根侧根侧根利用：将两种类型的作物种在一起利用：将两种类型的作物种在一起,混种、间种、套种混种、间种、套种2.根的数量根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长表示用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3或或LA，cm/cm2）一般：一般：须根系的须根系的Lv直根系的直根系的LvLv越大，总面积越大，根与养分接触的机率高越大，总面积越大，根与养分接触的机率高反映根系的营养特性反映根系的营养特性3.根的分布根的分布 分布稀疏或过密：养分利用不充分分布稀疏或过密：养分利用不充分分布合理：提高养分吸收效率分布合理：提高养分吸收效率（二）植物根际及其营养作用（二）植物根际及其营养作用1.根际的概论：根际的概论：由于植物根系的影响而使其理化由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。离根离根1几几mm范围。范围。2.根系分泌物根系分泌物（1）种类）种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类有机物：核酸、蛋白质及酶、有机物：核酸、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸氨基酸、有机酸 活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等；活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等； 增加养分的有效性和移动性；增加养分的有效性和移动性； 抵御有害物质对根系的毒害作用；抵御有害物质对根系的毒害作用； 间接地促进有机物的矿化。间接地促进有机物的矿化。（2）根系分泌物作用：）根系分泌物作用：（1）非浸染微生物对植物吸收养分的影响）非浸染微生物对植物吸收养分的影响v改变根系的生长状况改变根系的生长状况v影响植物的生理学特性与发育影响植物的生理学特性与发育v影响根际土壤养分的有效性影响根际土壤养分的有效性v影响根系养分的吸收过程影响根系养分的吸收过程3.根际微生物根际微生物q定义：定义：土壤真菌侵染植物后形成土壤真菌侵染植物后形成的联合共生体的联合共生体q类型类型：外生菌根、内生菌根外生菌根、内生菌根q作用：作用：促进植物对养分的吸收促进植物对养分的吸收（2 2） 菌菌 根根v影响因素影响因素根系分泌的有机酸根系分泌的有机酸养分吸收养分吸收阳离子阳离子阴离子阴离子pH?(主要主要)阴离子阴离子阳离子阳离子pH?v作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性4.根际根际pH值值影响因素影响因素 作物种类作物种类：旱作：旱作：EhEh较土体低较土体低 水稻：水稻：EhEh较土体高较土体高 介质养分状况介质养分状况 如水稻施钾，如水稻施钾，EhEh上升，上升， FeFe2+ 2+ FeFe3+3+作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性5.根际氧化还原电位（根际氧化还原电位（Eh值）值）一、合理施肥的基本理论一、合理施肥的基本理论第六节第六节合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理养分归还学说养分归还学说最小养分律最小养分律限制因子律限制因子律报酬递减律报酬递减律（一）养分归还学说（一）养分归还学说德国化学家李比西德国化学家李比西1840年年要点：要点： 随着作物的每次收获，必然要从土壤随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，中取走大量养分， 如果不正确地归还土壤的养分，地力如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，就将逐渐下降， 要想恢复地力就必须归还从土壤中取要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分走的全部养分意义：意义：强调强调施肥的重要性施肥的重要性作作 用：用：调节土壤和人类之间的物质交换，不以调节土壤和人类之间的物质交换，不以养分归还为基础的耕作是掠夺性的耕作养分归还为基础的耕作是掠夺性的耕作制度。制度。对当时的化肥工业的兴起和发展起到了对当时的化肥工业的兴起和发展起到了巨大的推动作用巨大的推动作用归还养分的方式：归还养分的方式：在未来农业发展过程中，养分归还的主在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是合理施用化肥，而不是象要方式是合理施用化肥，而不是象“有机农有机农业业”鼓吹者提倡的鼓吹者提倡的只需施用有机肥料只需施用有机肥料。(Why?)一是通过施用一是通过施用有机肥料有机肥料，二是通过二是通过施用施用无机肥料无机肥料，二者各有优缺点，若能，二者各有优缺点，若能配配合施用合施用则可取长补短，增进肥效，是农业则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。可持续发展的正确之路。因为，施用化肥是因为，施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环提高作物单产和扩大物质循环的保证。的保证。目前，农作物所需氮素的目前，农作物所需氮素的70是靠化肥提供的，因而是靠化肥提供的，因而合理合理施用化肥施用化肥是现代农业的重要标志。是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是我国几千年传统农业的特点就是有机农业有机农业，其特征是作物，其特征是作物单产低单产低，因此不符合人口增长的需求。，因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。归还养分的方式：归还养分的方式：1 1、要点：、要点： 作物产量的高低受土壤中作物产量的高低受土壤中相对含量最低相对含量最低的养分的养分所制约。也就是说，决定作物产所制约。也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分量的是土壤中相对含量最少的养分 而最小养分会随条件变化而变化，如果而最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。产，还会降低施肥的效益。（二）最小养分律（李比希（二）最小养分律（李比希1843年）年） 目前农业生产尤其是大棚蔬菜生产中，普遍存在目前农业生产尤其是大棚蔬菜生产中，普遍存在过量施用氮肥过量施用氮肥，较少施钾肥，造成氮过剩而钾亏缺，较少施钾肥，造成氮过剩而钾亏缺，氮、磷、钾养分比例失衡的问题。这样的施肥模式不氮、磷、钾养分比例失衡的问题。这样的施肥模式不仅浪费肥料资源，降低肥料利用率，造成土壤盐害，仅浪费肥料资源，降低肥料利用率，造成土壤盐害，而且使应该补充的而且使应该补充的最小养分没有得到补充最小养分没有得到补充，土壤缺钾，土壤缺钾就成了提高产量的制约因素，从而降低施肥效果，给就成了提高产量的制约因素，从而降低施肥效果，给农民带来一定的经济损失。农民带来一定的经济损失。2. 2. 意义：意义：强调施肥要有强调施肥要有针对性针对性最小养分律的扩大和延伸最小养分律的扩大和延伸 含义含义：增加一个因子的供应，可以使作物生增加一个因子的供应，可以使作物生长增加。但在遇到另一个生长因子不长增加。但在遇到另一个生长因子不足时，即使增加前一个因子，也不能足时，即使增加前一个因子，也不能使作物增产，直到缺少的因子得到满使作物增产，直到缺少的因子得到满足，作物产量才能继续增长足，作物产量才能继续增长。 意义意义：施肥既要考虑各种养分供应状况，又施肥既要考虑各种养分供应状况，又要注意与生长有关的环境因素。要注意与生长有关的环境因素。（三）限制因子律（三）限制因子律（布来克曼（布来克曼1905年）年）1.含义含义：在技术条件相对稳定的情况下，随着在技术条件相对稳定的情况下，随着施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单施肥量的增加，作物的总产量是增加的，但单位施肥量的增产量却是依次递减的。位施肥量的增产量却是依次递减的。2.意义意义：揭示了作物产量与施肥量之间的一揭示了作物产量与施肥量之间的一般规律；般规律；第一次用函数第一次用函数Y=A(1-e-cx)关系反映关系反映了肥料递减规律；了肥料递减规律；使肥料使用由经验型、定使肥料使用由经验型、定型化走向了定量化。型化走向了定量化。（四）报酬递减律（四）报酬递减律（米采利希（米采利希20世纪初引入）世纪初引入）表表燕麦磷肥砂培试验燕麦磷肥砂培试验施磷量施磷量(P2O5，克克/盆盆)干物质产量干物质产量（克（克/盆）盆）每单位的增产量每单位的增产量（克）（报酬）（克）（报酬）09.800.0518.919.110.1026.647.730.2038.635.990.3047.124.250.5057.392.572.0067.640.34报酬递减律示意图报酬递减律示意图(米氏方程米氏方程)Y=A(1-e-cx)施肥量与边际产量的关系施肥量与边际产量的关系(费佛尔费佛尔)3.完善（费佛尔）完善（费佛尔）：Y=b0+b1x+b2x2报酬递减律告诫我们：报酬递减律告诫我们：施肥要有限度，不是施肥越施肥要有限度，不是施肥越多越增产，超过合理施肥量多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥。上限就是盲目施肥。二、施肥技术二、施肥技术影响施肥量的因素：影响施肥量的因素：作物种类及品种、作物种类及品种、产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、产量水平、土壤肥力状况、肥料种类、施肥时期以及气候条件等施肥时期以及气候条件等（一）确定施肥量的方法（一）确定施肥量的方法1、定性的丰产指标法：、定性的丰产指标法：根据校验研究所确定的根据校验研究所确定的“高高”、“中中”、“低低”等指标确定相应的施肥量。等指标确定相应的施肥量。简单易行，但比较粗糙简单易行，但比较粗糙2.肥料效应函数法：肥料效应函数法：肥肥料料效效应应函函数数法法 在不同肥力等级的地块上按一定在不同肥力等级的地块上按一定的试验设计布置多点分散的肥力试的试验设计布置多点分散的肥力试验，先求得作物对肥力反应的效应验，先求得作物对肥力反应的效应函数，而后由此分别计算出最高产函数，而后由此分别计算出最高产量施肥量或最佳经济施肥量，这一量施肥量或最佳经济施肥量，这一方法获得的推荐施肥量是建立在科方法获得的推荐施肥量是建立在科学测试和严密的统计基础上的结果，学测试和严密的统计基础上的结果，而且还能应用电脑计算技术。而且还能应用电脑计算技术。 应该说，这是近年来科学施肥应该说，这是近年来科学施肥的重要改革与先进技术。的重要改革与先进技术。 v以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应以实现作物目标产量所需养分量与土壤供应养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达养分量的差额作为确定施肥量的依据，以达到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。到养分收支平衡，所以，又称为养分平衡法。 (YC)-S-SNE EF=v计算公式：计算公式：F:施肥量施肥量(kg/hm2)Y:目标产量目标产量(kg/hm2)S:土壤供应养分量土壤供应养分量(kg/hm2)C:单位产量的养分吸收量单位产量的养分吸收量(kg)N:所施肥料中的养分含量所施肥料中的养分含量(%)E:肥料当季利用率肥料当季利用率(%)3. 3. 目标产量法：目标产量法：目标产量目标产量Y Y：是以施肥前3年平均产量为基础，乘以相应的系数一般粮食作物乘以1.11.25（即预期增产1025%）经济作物乘以1.21.4（即预期增产2040%）土壤养分供应量：土壤养分供应量：根据土壤速效养分测定值和土壤供肥系数计算根据土壤速效养分测定值和土壤供肥系数计算（1 1）土壤供肥系数）土壤供肥系数 = = 无肥区产量无肥区产量 作物单位产量养分吸收量作物单位产量养分吸收量 土壤养分测定值土壤养分测定值300000300000斤斤/ /亩亩（2 2）土壤供肥量）土壤供肥量 = = 土壤养分测定值土壤养分测定值 300000 300000斤斤/ /亩亩 土壤供肥系数土壤供肥系数 优点：优点：概念清楚，计算方便，易于推广；概念清楚，计算方便，易于推广； 缺点：缺点：要结合作物生产的特点、土壤肥力特征、作物需肥规律以及作物商品价格特点，确定必要的参数和土壤养分利用系数，才能取得满意的结果。（二）施肥方法（二）施肥方法1.传统施肥方法传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为料。一般根据施用时期的不同分为基肥基肥、种种肥肥和和追肥追肥三种施肥方式及其三种施肥方式及其相应的施肥方法相应的施肥方法。表表施肥方法及其相应的施肥方式施肥方法及其相应的施肥方式基肥基肥种肥种肥追肥追肥含含义播前或定植前施播前或定植前施用的肥料用的肥料播播时或定植或定植时施用的肥料施用的肥料生生长过程中施用程中施用的肥料的肥料目的目的满足作物全生育足作物全生育期期对养分的要求养分的要求满足作物苗期足作物苗期对养分的要求养分的要求满足作物各生育足作物各生育期期对养分要求养分要求施用原施用原则培肥土培肥土,供养分供养分易吸收易吸收,无毒无毒害害促生促生长，不，不过劲肥料肥料情况情况占全量的占全量的2/3有机肥有机肥为主，主，迟效及不易流失的效及不易流失的化肥化肥少量少量充分腐熟的有充分腐熟的有机肥，速效化机肥，速效化肥肥适量适量化肥化肥为主主，腐熟，腐熟的有机肥的有机肥施用方法施用方法结合深耕撒施，合深耕撒施，集中施、条施、集中施、条施、穴施穴施拌种，浸种，拌种，浸种，沾秧根沾秧根,穴施穴施根外追肥，条施、根外追肥，条施、穴施穴施1)喷施多元微肥喷施多元微肥2)喷施多功能叶面肥喷施多功能叶面肥3)灌溉施肥：喷灌、滴灌灌溉施肥：喷灌、滴灌4)二氧化碳施肥二氧化碳施肥2.现代施肥方法现代施肥方法高产指标高产指标优质指标优质指标5项指标项指标高效指标高效指标环保指标环保指标改土指标改土指标当前国家提出的发展当前国家提出的发展高产、优质、高效农高产、优质、高效农业的基本要求业的基本要求发展可持续农业和发展可持续农业和提高环境质量要求提高环境质量要求三、合理施肥的指标和要诀三、合理施肥的指标和要诀一个施肥原则要坚持，一个施肥原则要坚持，即坚持有机肥料即坚持有机肥料与化学肥料配合施用的原则；与化学肥料配合施用的原则；两个养分平衡要做到，两个养分平衡要做到，即做到氮、磷、即做到氮、磷、钾养分之间的平衡和大量元素养分与微量元钾养分之间的平衡和大量元素养分与微量元素养分之间的平衡；素养分之间的平衡；三种施肥方式要灵活，三种施肥方式要灵活，即基肥、种肥和即基肥、种肥和追肥这三种施肥方式应根据具体情况灵活掌追肥这三种施肥方式应根据具体情况灵活掌握，不要强求一致；握，不要强求一致；6句要诀：句要诀：四个施肥原理要牢记，四个施肥原理要牢记，即牢记养分归还学即牢记养分归还学说、最小养分律、报酬递减律和因子综合作用说、最小养分律、报酬递减律和因子综合作用律；律；五项施肥指标要兼顾，五项施肥指标要兼顾，即施肥是否合理要即施肥是否合理要从产量、质量、经济、环保和改土等五项指标从产量、质量、经济、环保和改土等五项指标进行综合评价；进行综合评价；六项施肥技术要综合运用，六项施肥技术要综合运用，即以平衡施肥即以平衡施肥为依据，以施肥量为核心，配合肥料种类（品为依据，以施肥量为核心，配合肥料种类（品种）、养分配比、施肥时期、施肥方法和施肥种）、养分配比、施肥时期、施肥方法和施肥位置等各项技术来发挥肥料的最大效果。位置等各项技术来发挥肥料的最大效果。主要内容：主要内容：植物的营养成分植物的营养成分（植物必需营养元素）（植物必需营养元素）植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理）养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件(元素间的相互关系元素间的相互关系)植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）（施肥的关键时期）合合理理施施肥肥的的基基本本原原理理(李李比比希希的的三三个个学学说说和和施施肥肥方方法法)第八章小结第八章小结