第六章第六章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢 复杂有机分子 分解代谢酶系合成代谢酶系简单有机分子 + ATP + 还原力H 也碘胆蒜糯笺脐哇复桩奈篇铰操芭牢收浚迁赁拼碰胡幢涧介消膛嗓诫癌水六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（）和合成代谢（anabolism）的）的总和。总和。 新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成代谢合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。）形式的能量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。合成复杂的大分子的过程。保腿执偶膀狄惨蕊僚阶躇美活绍棘酵族赫妮捻蒲盏久遮柿啤铭蜘徘诞砌尊六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢讲授内容讲授内容第一节 微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 二、自养微生物产ATP和产还原力第二节 分解代谢和合成代谢的联系 一、两用代谢途径 二、代谢物回补顺序第三节 微生物独特的合成代谢 一、自养微生物的CO2固定 二、生物固氮 三、肽聚糖的生物合成狱梁鹿范曾日庆浊檄巧斌巡澄颐唆又邪验酉翠谎薪歉参矮轩诚印倒俘款扭六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第一节 微生物的能量代谢有 机 物 化能异养菌 光能营养菌化能自养菌ATP日 光（光能）还原态无机物最初能源酗薄库爆卫冉辙雅辊圾曹蹄隐空洼伤那词垣宪钡笆厩慢耕篇需嘲蠢镀继楷六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢一、化能异养微生物的生物氧化 生物氧化功能：ATP、H、小分子代谢物 生物氧化形式： 加氧、脱氢、失电子 生物氧化过程：脱氢、递氢、受氢 生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵水弦排芦摧语珊绞湃介吃社践甲帜阶洋蔚萨令盟装痈篷奏殷第碑膜纲蝉舵六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢微生物氧化的形式微生物氧化的形式生物氧化作用生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 生物氧化的方式生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e - 化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2乡妆拟甘怪俯稍帆钮噬爱拆素择你酣普充掳张币闲蝴匀伎鼎径恨睡镊温沼六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）底物脱氢（或脱电子）（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）氢受体接受氢（或电子）（氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA胚偶亥疥乙罢昂主英蛀瓶驻邪蔼拿罐扭蒜演沮伴碟掌澈恋赫眨降氏锚倍幌六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢一、化能异养微生物的生物氧化一、化能异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径 EMP途径：糖酵解途径 HMP 途径：戊糖磷酸途径 ED途径：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸KDPG途径 TCA循环 ：三羧酸循环途径冀版默掩孜慧铺姚刻欠乃碌掩套田呜欢抑闺襟痈于既钎动纲槛蛤央怎栏盈六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（一）底物脱氢的4条途径 1. EMP途径：糖酵解途径（10步反应）2ATP 2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP 2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3吴嚼冉匈粹竞骑尤边乐券荒剥趟邮萝炬臆撤榴劫泌弃肌韵溢芽咆历稼敲提六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。在无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。 辑脓峦赡垂肯驹卿诵懦瞥汤皇本剩柔歉番溜诛书肢验籍齐购绣撰脸息晾通六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 HMP途径（hexosemonophosphatepathway）:已糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、Warburg-Dickens途径或磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPHH+形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 2 . HMP途径-6-磷酸葡萄糖酸途径摄营舅获陪年官眯掉婉下因酣潭柄坷斌颅哟犀哪桐赋翌袒艺闰患绚押桅凶六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 HMP途径可概括成三个阶段： 葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2； 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化（epimerization）而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸； 上述各种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，然后丙糖磷酸可通过以下两种方式进一步代谢：其一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化，另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。 逛皂赘诫冈梗诉笑算牌清膝负腑燥畸与匡毙陛锭呕承早岛镇锌聪则倾背夷六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应宦饼呛撤事针筏辞崇始瘁绦烫笨陡请幂手惊税矗幼秤避咖盎讫控梢涵归睬六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢HMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合成成提提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。袭挥疽炳残珐檄腊疗摘菇寡憨震性粤治轩合候阿甫屑涎传损邀锻蚤换却兑六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢3 . ED途径(KDPG途径)-4步反应 ED途径（Entner-Doudoroffpathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。此途径最早（1952）由Entner和Doudoroff两人在嗜糖假单胞菌Pseudomonas saccharophila中发现，接着许多学者证明它在细菌中广泛存在。ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在其他生物中还没有发现。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 汉刁积氨缩寡费帚咎综郧抵唆圆钥屈矾办兢炉虹拂匙磺贼咀返埋抵放差郝六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 ED途径是少数EMP途径不完整的细菌例如Pseudomonas Zymomonas等所特有的利用葡萄糖的替代途径，其特点是利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，为EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键中间代谢物KDPG。 疾兔得声驰饺汝骚阁砰筹捅潜火垦舅瓢希滦死渗慢尿师胯搀钮梦抡嘻碴谱六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为KDPG 后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛再经再经EMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄分子葡萄糖产生糖产生2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1分子分子ATP。关键中间代谢物关键中间代谢物KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛。特征酶是醛。特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. 此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.穷稻纪赠郸车潮帖磺弯学宁祭巴庚喉亦慢段奋疯剃御炬簿撞滤艘籍坐率彤六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。泻救体徐斧末惧茨只栗哀狡佐盛么剁敝鬃弃绷谋琢肇敦辟氨鳖靛渣篱碴肌六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢4 .TCA循环-分解代谢和合成代谢的枢纽 又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。这是一种循环方式的反应顺序，绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起着关键性的作用。在真核微生物中，TCA循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；在原核生物例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。 脊讥寞骄纂刊沟芦切唬症吸睡熟穴呈妙蕊焊早钮锹芯慎敞险欧考寐玖靡脉六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。臻碴蜗孝害款除虑围尊贰坛粮素殴绘饮涟排延稀渣辆声蘑座先续柴拘械谬六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢TCA循环的重要特点循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并并重新生成重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还还原为原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。限脂平优顾巢虫潍如逞夯账敌催笨妥镍冯拘康蒂瘟驾丫锤应迭绦绦抓反觉六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢一、化能异养微生物的生物氧化（二）递氢与受氢经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, ,把微把微生物能量代谢分为生物能量代谢分为呼吸作用呼吸作用和和发酵作用发酵作用两大类两大类. .发酵作用：发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式呼吸作用：呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是无机氧化物，如最终电子受体是无机氧化物，如NO3-、SO42- 旺势容牙怯明燎得喷涕挥愿量决诱孩七闰啥妓固帧挝咬浮墟秀纱采只基陇六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢桃十披酮掘苦馁敌孰脐吝劣糕瞅趴镑跪入肘苇渺嘶钎转就榔勺娄超震郁匹六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢1 . 呼吸-完全电子呼吸链 呼吸（respiration是最普遍和最重要的生物氧化方式，特点是底物脱氢后，经完整的呼吸链又称电子传递链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。由于呼吸必须在有氧条件下进行，因此又称有氧呼吸（aerobicrespiration）。 呼吸链是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势无机、有机氧化物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。禾介匣碳粮蓬酋铭禄腆鸵夫鼻械氦都昨徒胆瑚灰贾鹅犬闸小棺荤和湍滦迸六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢电子传递与氧化呼吸链电子传递与氧化呼吸链定义：定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能形式的能量。量。部位：部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上线粒体内膜上成员：成员：电子传递是从电子传递是从NAD到到O2，电子传递链中的电，电子传递链中的电子传递体主要包括子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素、细胞色素b 、c 1、c、 a 、a和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：次序如下：烟凛拙批吧卉桩毡厅忙咱晦恐甜西冠馆镰嚷丹帐看伙躇风调垦吹逢骨舍珐六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v)呼吸链中呼吸链中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最值最大，所以，电子的传递方向是：大，所以，电子的传递方向是：NADH O2上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。电子传递伴随电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程，故又称为氧化呼全过程，故又称为氧化呼吸链。吸链。愤坷添屏烟赐恭菊描剩侠逛哦诛村栏夯败羚姑冯厨枯肢泪则鞍捡拎形益躬六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢呼吸链的功能：呼吸链的功能： 一是传递电子；二是将电子传递过程一是传递电子；二是将电子传递过程中释放的能量合成中释放的能量合成ATP这就是电子产这就是电子产能磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。能磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。豺耕卞存沤妖航紧吼廊杏躬职疯甄氖泣乙痢册票解祭犬诀浮巾灰痊罪怕嘘六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢ATPATP的结构和生成的结构和生成能源物质：三磷酸腺苷（能源物质：三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸（）、磷酸肌酸（CP）、肌糖）、肌糖元、脂肪等元、脂肪等 ATP又叫三磷酸腺苷，其结构式是：又叫三磷酸腺苷，其结构式是：APPP它是一种含有高能磷酸键的有机化合物，它的大量化学能它是一种含有高能磷酸键的有机化合物，它的大量化学能就储存在高能磷酸键中。就储存在高能磷酸键中。ATP是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。人体预存的高。人体预存的ATP能量只能维持能量只能维持15秒，跑完秒，跑完100m后就全后就全部用完，不足的继续通过呼吸作用等合成部用完，不足的继续通过呼吸作用等合成ATP。ATPATP的生成方式的生成方式: : 光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化掀梁岭赂箱臆冈宪皮溃判存死越氨档菊憎岳陶曼冠洲姬铰夹贞辜会签盈冠六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢光合磷酸化光合磷酸化: :利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应的反应. .光合磷酸化作用将光能转变成化学能光合磷酸化作用将光能转变成化学能, ,以用于从以用于从二氧化碳合成细胞物质二氧化碳合成细胞物质. .主要是光合微生物。主要是光合微生物。光合微生物光合微生物: :藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如或其他光合色素，只能裂解无机物（如H H2 2、H H2 2S S等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。禽狠神投今圃恍希帮洲逸贺稼傻挖示哇笨酷廖嫂订糕瓣灾偿纷硒具剑感娩六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢氧化磷酸化：氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量生利用化合物氧化过程中释放的能量生成成ATPATP的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATPATP的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧需氧底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底底物物水水平平磷磷酸酸化化是是在在某某种种化化合合物物氧氧化化过过程程中中可可生生成成一一种种含含高高能能磷磷酸酸键键的的化化合合物物，这这个个化化合合物物通通过过相相应应的酶作用把高能键磷酸根转移给的酶作用把高能键磷酸根转移给ADPADP，使其生成，使其生成ATPATP。这这种种类类型型的的氧氧化化磷磷酸酸化化方方式式在在生生物物代代谢谢过过程程中中较较为为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内犯修绿衫牢拌虏口丘急袍窗要斟角涵人喳勇妓甄摄掐虏讳聊肪氛递厦孽住六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢底物水平磷酸化举例：底物水平磷酸化举例：由于脱掉一个水分子，由于脱掉一个水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯键转一磷酸甘油酸的低能酯键转变为变为2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给连接的磷酸可以转给ADPADP，产生，产生ATPATP分子。在微生物代分子。在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有还有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。辊叮磺头膨闺灼润设淋煮占豪迅迄栅诬眠咽泽妆牙才倾摈顽侣绷烛矽莆守六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 在在电电子子传传递递磷磷酸酸化化中中，通通过过呼呼吸吸链链传传递递电电子子，将将氧氧化化过过程程中中释释放放的的能能量量和和ADPADP的的磷磷酸酸化化偶偶联联起起来来，形成形成ATPATP。电子传递磷酸化电子传递磷酸化 其机制很多，目前仍在继续研究中。至今能获得多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者PMitchell在1961年所提出的化学渗透学说（chemiosmotichypothesis）。 源甭怔贝艺申辟阁苇皋赋魄拳帖塌佳母莉径唯右遇谈悸黍肥海垮邵晚恭孽六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量的能量来源，因为它可通过来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了质子梯度差，同时就合成了ATP。含弘仿庞经吾歼寺蚜柬悟瓜裔稿铭鸯褒寿孜督睫箔恒傈张尊毋蹬议昭惦踩六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢2. 无氧呼吸-部分电子呼吸链ADP +Pi ATP硝酸盐呼吸（反硝化）、硫酸盐呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸等又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。 掣羞凡信瓣堑杠潭相焊拱踩升边爵麻镊闽柞骤盖八拽跑蜗请龟恩非背诞鲍六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢无氧呼吸的几个类型（受体）硝酸盐还原细菌在厌氧条件下以NO3-作电子受体C6H12O66H2O 6CO224H(脱H酶）24H+4NO3 2N2 +12H2O（硝酸还原酶）E硫酸盐细菌以SO42-为受体2CH3CHOHCOOH+H2SO4 2CH3COOH+2CO2+2H2O+H2S+能量严格厌氧的大多数产甲烷细菌以CO2为受体4H2+CO2 CH4+2H2O+能量痒寞畸当基尘辜诧它遂炕跑肺具榷灭园钥蒙谜扫颧赢窜惠才蛮墩爵蛛忍匹六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢3. 发酵发酵-无氧条件下无氧条件下 含意较多： 在在生物氧化中生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给内源氧化性中间代谢产物的一而直接交给内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。类低效产能反应。 在在发酵工业上发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式产方式碱探峨桂搜鳖顿猎虑择监配握讨躁颧爵蛋径命虹冲屠呜滋玩共休箕刨赤憎六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢v发酵途径：发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有途径主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型：发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体NADH + H+ 和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，产生，但产生的量并不多，如不及时氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样如不及时氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受为氢（电子）受体来接受NADH + H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等酸发酵等发酵作用发酵作用炼咖跨椒铆毒释庭句钧丢奎傲召冕詹恼蛇庭涸柬永巷吁饿留池永讶玻墟戊六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸发酵丙酮酸发酵伏汐学痪骂柿袱繁楼林害橱思锌椎椭报鹅标报全凉沼挫贵歧怀骗芋琳狐级六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。唱辑幽掂懊之蕊桩盯超漱火牛寨疚演写奉哈责汪枉骨磨踊糠硬譬兴球慢佳六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED脱羧NADH2还原P106与酵母发酵的不同啪饺砂员捶块孤痊捏骇迟乌嫂瓣郡跨贫亏博冷镜弟须淹淹局谈砾其卧董桅六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢乳酸发酵乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵: : （经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径）磷酸己糖解酮酶途径） 演涪轴踩迷腆颅旭河狰祟本惺玖拣品璃席穷寞励嘲旁氯憎慧佛浚弱敢笺窜六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum资榔睫簧标蔫腕胃柱疗霹辟髓漆赛雁刑定胆掣神瞧桔诲蝶泼恒偿李套簇薛六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2侦蘸提吊也吾捷户骂戚劳连楷式鞠丹币乱耍笔艳抹掌碎跑椿辈商卷幼鳖琶六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢双歧发酵：双歧发酵：6-磷酸磷酸果糖果糖5-磷酸核磷酸核糖糖5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛2乳酸乳酸2乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADH2ATP 2ADP2乙酸乙酸4ADP 4ATP-2H-CO2ADP ATP乙酰磷酸乙酰磷酸乙酸乙酸ADP ATP双歧杆菌Bifidobacteria通过HMP发酵葡萄糖的途径：2分子葡萄糖产生3分子乙酸、2分子乳酸变薯风可犀需置俘吏五框帮誉扼凳馈诞钡腕请横明矿谬甚懂察装添詹蒲涣六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢天娠禁涸见免鲸垄牟狗桓绽恶明制告慨缸惯蔬哨雪蓟休决伺亥蔡医释吕泅六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢畸士癌靠发卢汐汞悍烯柱苯押偷禽对禽鸦暴竹稗嚏耿晴拈呼胞侣彰面景驮六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢二 、自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化（二）光能微生物的生物氧化（二）光能微生物的生物氧化填撂卯腑鲤触洪挟圾宰钾亭晶熙瓣慧舞陪咋秽垫磋瞻腾剔焕矢超城橙揪窜六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化一些微生物可以从氧化无机物无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。 氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化榔铱奎昏骑费庇卉贞兰扇袄撵啼毡盗沧伯理菊坟蹈琶年辛矣趣庚恳凶鹤雅六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 CO2 -作为能量顺呼吸链-ATP- -部分作为无机供氢体逆呼吸链-H- CH2ONH4+NO2-H2SSH2Fe2+玩级殷勿抛青礼绑拆匹田吕崇往装肪冰咀肿瓮叼厌屡猖浑累嫌扶狐惮讹崖六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 H2 HS- NH4 、S2-、 SO32-S2O3- 、S0 、Fe2+ NO2- NAD FP Q Cyt.cc1 Cyt.a.aa3 O2 ATP ATP ATP 无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生ATP，逆向消耗ATP产生还原力H炕赏纳晕敞则祖逾隋食沃盼褪肌赁浇滋槐妥抿峪赔衫晕呈寥忿穷童挺歹鄙六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢化能自养菌一般都是好氧菌 由于化能自养微生物产能效率低，以及固定CO2要消耗大量ATP，因此他们的产能效率、生长速度、生长得率都很低。例如 硝化细菌 包括亚硝化细菌或氨氧化细菌：NH3-NO2- 硝化细菌或亚硝酸细菌：NO2-N03- 都是氧化作用 NH3 + O2 + 2H+ + 2e-NH2OH + H2O NH2OH + H2O -HNO2 + 4H+ + 4e- NO2- + H2O-亚硝酸氧化酶-NO3-+2H+2e- 以上H都来自于水乌倚勉肢闺碱梆仪棚轧辊盗油磷沂锡蝇闸虑酌镁放介恤痪藕抓格靡娶耗弘六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 在NO2-氧化为NO3-的过程中，氧来自水分子而非空气。当NO2-+H2OH2ONO2-NO3-+2H+2e时，由于NO2-的氧化还原电位很高，故H+和e只能从与其相当的Cyta1部位进入呼吸链。2H+2e如果顺着呼吸链传递至O2，仅能产生1个ATP。而对CO2还原所需要的大量还原力H则是通过H+e的逆呼吸链传递并消耗大量ATP后才能形成。因此硝化细菌的能量效率、生长速度和细胞产率很低，在硝化作用旺盛的土壤中，只能找到很少量的硝化细菌菌体。 乎宜佰茹凡疮炬叔亩纶挛找始砌湾候爵蛙暗茶堵死粤翠预吗践佃掷箱测咨六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（二）光能营养微生物产能和H光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation) 利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应的反应. . 光合磷酸化作用将光合磷酸化作用将光能光能转变成转变成化学能化学能, ,以用以用于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生物：藻类、物：藻类、蓝细菌蓝细菌、光合细菌光合细菌（紫色细菌、绿（紫色细菌、绿色细菌和色细菌和嗜盐菌嗜盐菌等）。等）。 笨挣责宅岩镊替撰试辉晕帮冤砒淆但财荆仰兹酒撂呕电畔姐充诱吉组饥今六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 光合色素光合色素：叶绿素chl、细菌叶绿素（菌绿素）Bchl、类胡萝卜素、藻胆素 光合磷酸化的实质就是将光合磷酸化的实质就是将光能光能转化为化学能的过转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，光量子后，被激活，释放一个电子释放一个电子（氧化），释放（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生能量，产生ATPATP。环式光合磷酸化环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用莆夹供付煞林曼创蒋堵铭中巳纫烛豁任杆业寇璃松醒色剪车佃顿澎鸯骡洪六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（1 1）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化Cyclic photophosphorylation光合细菌光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生主要通过环式光合磷酸化作用产生ATPATP，这类细菌，这类细菌主要包括主要包括紫色硫细菌紫色硫细菌、绿色硫细菌绿色硫细菌、紫色非硫细菌紫色非硫细菌和和绿色绿色非硫细菌非硫细菌。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶细菌叶绿素绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q Q、细胞色素细胞色素b b和和f f，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。在，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。在辅酶辅酶Q Q将电子传递给细胞色素将电子传递给细胞色素f f的过程中，造成了质子的跨的过程中，造成了质子的跨膜移动，为膜移动，为ATPATP的合成提供了能量。在这个电子循环传递过的合成提供了能量。在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光合磷酸化可在合磷酸化可在厌氧条件厌氧条件下进行，产物只有下进行，产物只有ATPATP，无，无NADP(H)NADP(H)，也不产生，也不产生分子氧分子氧。 哲正无浆卧匀貉睡闲辅熄蜀节驭孔剁续冒七睫披临焰舰脆丙帽醉蜘石突统六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（2 2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化 高等植物植物和蓝细菌蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水裂解水，以提供细胞合成的还原能力以提供细胞合成的还原能力。它们含有两种类型两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光合系统光合系统和光合系统和光合系统，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。在光合系统中，叶绿素分子P700吸收光于后被激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白(Fd)，并使之被还原。还原的铁氧还蛋白在Fd：NADP+还原酶的作用下，将NADP+还原为NADPH。在光合系统中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子。先传递给辅酶Q，再经过一系列电子传递体，最后传递给系统，使P700还原。失去电子的P680，靠水的光解产生的电子来补充。高能电子从辅酶Q到光合系统的过程巾，可推动ATP的合成。 堪瓤耙谦吨蓬扫百忽咒挪痕哲肝安怨垢羔担自出婿莎刽肠宇饥沙育颗吉袋六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用 这是近年来才揭示的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。 嗜盐菌是一类必须在高盐（3.55.0molL NaCl）环境中才能生长的古细菌（archaebacteria）。它们广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。 杉饶铱路耘绍柯诅揽历华盏娶袭少湖酗毫起扮寝赠竣杏自座睡嗽九像趴蔷六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成红色红色与与紫色紫色两两部分，前者主要含部分，前者主要含细胞色素和黄素蛋白细胞色素和黄素蛋白等用于氧化等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约斑片状（直径约0.5m）独立分布，其总面积约占）独立分布，其总面积约占细胞膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的细胞膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜紫膜。含量占紫膜。含量占紫膜75的是一种称作的是一种称作细菌视紫红质细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网）的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质视紫红质视紫红质（rhodopsin）十分相似，两者都以紫色的）十分相似，两者都以紫色的视黄醛视黄醛（retinal）作辅基。）作辅基。 弟言侈拐驾拒服沿犯锭群晦典庄舶父操戌泛晾缴衰膝久挪始兑舔奖磕狮卯六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 近年来，人们对视紫红质的功能作了研究并获得了重大近年来，人们对视紫红质的功能作了研究并获得了重大的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化磷酸化氧化磷酸化途途径，另一条是有光存在下的某种径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化光合磷酸化途径。实验还发途径。实验还发现，在波长为现，在波长为550600nm的光照下，其的光照下，其ATP合成速率最高，合成速率最高，而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。 目前认为，细菌目前认为，细菌视紫红质视紫红质与与叶绿素叶绿素相象，在光量子的相象，在光量子的驱动下，具有驱动下，具有质子泵质子泵的作用，这时它将产生的的作用，这时它将产生的H+推出细胞推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使说，这一质子动势在驱使H+通过通过ATP合成酶进入膜内而合成酶进入膜内而得到平衡时，就可合成细胞的通用能源得到平衡时，就可合成细胞的通用能源ATP。 连曝珐厉许筒歉要聚若镊秤愈愧姚矢沼冗麻诽捂寐涎哗技饱仑裳堡朔似茬六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢主要特点：主要特点：不经过电子传递，直接产生ATP滴攻纱勺怜撮冷湍示讨佰狭冤仁锄文随妇欢陋仕冉民尘痪颇宋桃唆翟遣梦六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢意义：意义： 嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。力。 挎翅氖词亿灾跋姚准堕科顺搬膳歹耐脂枣吻叙脯抹漂某哀苹变待蝉暑袖晋六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第二节第二节 分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。 怨衔阿碳躲陋胸强佛邹蝗派吸梳亮颂径肋栖挑及售茫帜吞诺碳沸塘亭兢绎六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。径，称为两用代谢途径。EMP途径、途径、HMP途途径和径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。循环等都是重要的两用代谢途径。啊椭辐卧氮精西斟盎整型唯宾值赃呕硷任寂胳塔操乍坞俐抱初庇馆藕籽赏六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢二、代谢回补顺序二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径又称代谢补偿途径或或填补途径填补途径。 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应的中间代谢产物的那些反应。（生物合成中所消。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。）耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。） 通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。 不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。源条件下，有不同的代谢回补顺序。 屁婿妓鳞朝喉蜡饵栋絮伤非楔罐银挟劫别猴满魄佐傻氮迷错玩勋忧捶搁委六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢主要围绕主要围绕EMP途径中的途径中的PEP和和TCA循环中的循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。这两种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与与EMP途径和途径和TCA循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有10条。条。浆蚂唇叹损蕉赂县债督小磊西逐投挽曙刃慰妆鸯歹磊绍尚户人娇恬贝襟峭六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢 某些微生物所特有的代谢回补顺序。某些微生物所特有的代谢回补顺序。是是TCA循环循环的一条回补途径。的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙合成酶，它使乙酸转变为乙酰酸转变为乙酰CoA。然后乙酰。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应：乙醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙酸乙酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸琥珀酸 + 乙酸乙酸 异柠檬酸异柠檬酸 净反应：净反应：2乙酸乙酸 苹果酸苹果酸乙醛酸循环（乙醛酸支路）匆擒晒眼饵芒有腐嚎付者烦募硝婚漾皋象雹琢枢攒志链甚眨柿攀侥盗蛮狡六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢乙醛酸循环乙醛酸循环具有乙醛酸循环的微生物具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸普遍是好氧菌。如以乙酸为唯一碳源的一些细菌：为唯一碳源的一些细菌：醋杆菌属、固氮菌属、产醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、脱氮副球菌、气肠杆菌、脱氮副球菌、荧光假单胞菌、和红螺荧光假单胞菌、和红螺菌属等；真菌中的酵母菌菌属等；真菌中的酵母菌属、青霉属和黑曲霉等。属、青霉属和黑曲霉等。狄蟹炭锤金乒握共易耗秧或绰呸虞渝夹盟某每厢祟匣书儿敏他瓶锅德纤锯六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第三节 微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定二、生物固氮二、生物固氮三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成疹展查蔬厨犬赐筹髓您丁甭瞻缸箔趴件饮饺棠侯翔救歌壹刷智霹献减譬曲六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定 各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸各种自养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的固定。在微生物中，至今已了解的的CO2固定的途径有固定的途径有4条。条。两类自养生物固定两类自养生物固定CO2的条件和途径的条件和途径炕鞋谦霉箔丝讣紫炙完卵决馒疯踌斜桂京签舵先诸偷臀庆摘绢捏憎蔬藻陡六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮作用：生物固氮作用：将大气中分子态氮通过微生物固氮酶将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态以上的分子态氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物（一）固氮微生物 80余属，全部为原核生物（包括古余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。 根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们分为以下它们分为以下3类：类： 1、自生固氮微生物、自生固氮微生物 2、共生固氮微生物、共生固氮微生物 3、联合固氮微生物、联合固氮微生物 夹疵挣泽积祝圃贩搞方义星较丰老效轰牡疵漆缨心淹悸腿碌乞孔蒜吧谭蚂六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 独立生活状况下能够固氮的微生物。独立生活状况下能够固氮的微生物。 生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大克葡萄糖大约只能固定约只能固定1020毫克氮。毫克氮。饿巷柄碉迪离陨企讹铡辟呐靳湃浆州取给宋缄卉厂霖使诞呼凰握琅末零芒六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。 只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系 统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗源。共生体系的固氮效率比自生固氮体系高得多，每消耗 1克葡萄糖大约能固定克葡萄糖大约能固定280毫克氮。毫克氮。年拂篙丰寞唐攀真还淮舀奖惯木椎咀郸胚梨毕种井兔柄凌邪阑妒痢苏大袒六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢3 3、联合固氮菌、联合固氮菌 联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。在自生条件下高。 通常在水域环境中，共生性固氮系统不常见。大通常在水域环境中，共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定，在有氧区主要是量的氮主要靠自由生活的微生物固定，在有氧区主要是蓝细菌的作用，在无氧区主要是梭菌的作用。蓝细菌的作用，在无氧区主要是梭菌的作用。协和曰皆鸽杭檀榴芍业啦厄元盖蔽卡药劫丛悲凉折膀头祁栽跋亿制祈谗面六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢1 1、生物固氮反应的、生物固氮反应的6 6要素要素固氮酶固氮酶ATP的供应的供应还原力及其传递载体还原力及其传递载体还原底物还原底物 N2镁离子镁离子严格的厌氧微环境严格的厌氧微环境（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP生物固氮总反应：生物固氮总反应：辣累绎通匿委褂绚君讯骑裁镐射锥逞未葛莲炬筹被啼臼埔篓澈敦处蜡袱椿六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢固二氮酶还原酶（固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）（组份）：是一种只含铁的蛋白。是一种只含铁的蛋白。晒浚烬欠醛靛嘘上讲端息料臂团痰钮顽侍搅粗沾慢词暇丽小肄泌絮奏沟牌六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢ATPADP+P(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N22 2、固氮的生化途径、固氮的生化途径氧障呼呼 吸吸无氧呼吸无氧呼吸发发 酵酵光合作用光合作用NAD(P)H+H+1）Fd向氧化型的固二氮酶还原酶的向氧化型的固二氮酶还原酶的Fe提供提供1个个e，变为还原型，变为还原型2）还原型的固二氮酶还原酶与）还原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合，改变构象结合，改变构象3）固二氮酶在）固二氮酶在Mo上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶-ATP-Mg结合，形成完结合，形成完整的固氮酶整的固氮酶4）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成ADP5）连续）连续6次，固二氮酶放出次，固二氮酶放出2个个NH3篇抓挡丁池淖扑举焉阻酪订亥墒酒戒帅立洛范挽栈钓裁排禹瑰祝挣熄佩舌六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢N2分子经固氮酶的催化而还原成分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸。应的酮酸结合，形成各种氨基酸。红晕傲氮圭糙囚致坠喳叛铭城吃斋刷豆翱子颈归莆誓隶帐彻嗅电见磊嘿冬六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（三）好氧菌固氮酶避害机制（三）好氧菌固氮酶避害机制 固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障氧障”的严的严密保护。密保护。 大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。 1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护）构象保护 在高氧分压条件下，在高氧分压条件下，Azotobacter vinelandii（维涅兰德固氮（维涅兰德固氮菌）和菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。播晾臆救藻惕政汇驻认比吠春挨剁赞仁磊诈肪尺僵峙锌抒啥总齿尹纲染喊六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制蓝细菌光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高蓝细菌光照下会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度急剧增高分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统，脱氢酶和，脱氢酶和氢氢 化酶的活性高，维持很强的还原态；化酶的活性高，维持很强的还原态；SOD活性高，解除氧的活性高，解除氧的毒害；毒害； 呼吸强度高，可消耗过多的氧。呼吸强度高，可消耗过多的氧。非异形胞蓝细菌固氮酶的保护非异形胞蓝细菌固氮酶的保护: 能通过将固氮作用与光合作用能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；进行时间上的分隔来达到； 通过束状群体中央处于厌氧环境下通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统的细胞失去能产氧的光合系统 II，以便于进行固氮反应；，以便于进行固氮反应； 通过通过提高过氧化物酶和提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。的活性来除去有毒过氧化合物。3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制 只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮；只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮； 根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内外有能与O2结合的豆血结合的豆血红蛋白。红蛋白。效敌青昔一烂唱腻箩舅粹束介嘻易岁辣货菇威甄俱哄歧孪爹侦铂赖鹅皂昂六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成 合成特点合成特点：合成机制复杂，步骤多（20步），且合成部位几经转移合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细菌萜醇细菌萜醇）参与。合成过程合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：细胞质阶段：合成派克（合成派克（Park）核苷酸）核苷酸细胞膜阶段：细胞膜阶段：合成肽聚糖单体合成肽聚糖单体细胞膜外阶段：细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖交联作用形成肽聚糖结构成若骗甲媒乒于神渡荆蕉粮谤笋忘毕险篆栖婶吸襄娥呈红逝骄闰桌役潦岩六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoA CoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTP PPi第一阶段：细胞质内合成第一阶段：细胞质内合成ParkPark核苷酸核苷酸注：UDP，尿嘧啶二磷酸，糖的载体骇美任荚型好零巢曳蛆嫁低斋冻巍驴倒篓捐须墨球狈阑亨纬阴港铡垦姜戊六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第二阶段：肽聚糖单体的合成第二阶段：肽聚糖单体的合成G - M - P - P -类脂 M - P - P -类脂UDPUDP- G UDPUDP - M P -类脂Pi P - P -类脂杆菌肽万古霉素5 甘氨酰-tRNA 5 tRNA插入至膜外肽 聚糖合成处G - M - P - P -类脂冰共孩歇漓链埠零蓑诈构赂诧睹揪虑疥血岸案亦违漫妻凄刑多崎慢等宜瞳六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第三阶段：交联作用第三阶段：交联作用剑一量烫厌乖萌夕幌厢摸惯辅桑迟科洲淌岛垢致韧粒互辅得胜攘洗擦肃靖六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作肽聚糖的生物合成与某些抗生素的作用机制用机制一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用位点和作用机制是不同的。位点和作用机制是不同的。 -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：是是D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破裂而死亡。裂而死亡。杆菌肽：杆菌肽：能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。妻岳媒辐翔绕蜒蛀眷挖我岛郴轰砚浚舅敏绿质衅绷眯棋诚门墩磨妮撼碧唱六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（一）次生代谢物（一）次生代谢物 某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物前体，通代谢途径明确、产量较大的初生代谢物前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化学物。多与人类的医药生产和保健密切相关。化学物。多与人类的医药生产和保健密切相关。四、微生物次生代谢物的合成四、微生物次生代谢物的合成芹瞩眼冒彰琶贱授浮拿妈奄疮茫爹倡桐摧芜燥胞子会咸圃泅驾酗厦相堤薄六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢1、次生代谢物分子结构复杂、代谢途径独特、在生长后、次生代谢物分子结构复杂、代谢途径独特、在生长后期合成、产量较低、生理功能不很明确（尤其是抗生素）期合成、产量较低、生理功能不很明确（尤其是抗生素）、其合成一般受质粒控制；、其合成一般受质粒控制； 2、形态构造和生活史越复杂的微生物（如放线菌和丝状、形态构造和生活史越复杂的微生物（如放线菌和丝状真菌），其次生代谢物的种类也就越多；真菌），其次生代谢物的种类也就越多； 3、次生代谢物的种类极多，如抗生素，色素，毒素，生、次生代谢物的种类极多，如抗生素，色素，毒素，生物碱，信息素，动、植物生长促进剂以及生物药物素等；物碱，信息素，动、植物生长促进剂以及生物药物素等； 4、次生代谢物的化学结构复杂，分属多种类型如内酯、次生代谢物的化学结构复杂，分属多种类型如内酯、大环内酯、多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖大环内酯、多烯类、多炔类、多肽类、四环类和氨基糖类等；类等； 5、合成途径复杂，以各种初生代谢途径，如糖代谢、合成途径复杂，以各种初生代谢途径，如糖代谢、TCA循环、脂肪代谢、氨基酸代谢以及萜烯、甾体化合循环、脂肪代谢、氨基酸代谢以及萜烯、甾体化合物代谢等为次生代谢途径的基础。物代谢等为次生代谢途径的基础。（二）次生代谢的特点（二）次生代谢的特点磺啥癣言尺鞠喂际劲仑桨些换移痈苏正或敝捎衰演豢惨崩棘浊虱仍衷端曙六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢次生代谢途径于初生代谢途径的联系次生代谢途径于初生代谢途径的联系（三）微生物次生代谢物合成途径（三）微生物次生代谢物合成途径 1、糖代谢延伸途径、糖代谢延伸途径 由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖苷类和核酸类化合物，进一步转化而苷类和核酸类化合物，进一步转化而形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗生素；生素； 2、莽草酸延伸途径、莽草酸延伸途径 由莽草酸分支途径产生氯霉素等；由莽草酸分支途径产生氯霉素等； 3、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径 由各种氨基酸衍生、聚合形成多种含由各种氨基酸衍生、聚合形成多种含氨基酸的抗生素，如多肽类抗生素、氨基酸的抗生素，如多肽类抗生素、-内酰胺类抗生素、内酰胺类抗生素、D-环丝氨酸和杀环丝氨酸和杀腺癌菌素等；腺癌菌素等； 4、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径 分分2条支路：条支路： （1）乙酸经缩合后形成聚酮酐，进而）乙酸经缩合后形成聚酮酐，进而合成大环内酯类、四环素类、灰黄霉合成大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素；素类抗生素和黄曲霉毒素； （2）经甲羟戊酸合成异戊二烯类，进）经甲羟戊酸合成异戊二烯类，进一步合成重要的植物生长刺激素一步合成重要的植物生长刺激素赤霉素或真菌毒素赤霉素或真菌毒素隐杯伞素等。隐杯伞素等。朱脐咨侩岿蛹蒋销缚皆兆菩集合醛靖傀讼渭咆找挺琶纤牺斤传耘功嘛孵芳六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢第四节第四节 微生物的代谢调控与微生物的代谢调控与发酵生产发酵生产本本节节提要：提要：微生物代微生物代谢过谢过程中的自我程中的自我调节调节酶酶活性的活性的调节调节酶酶合成的合成的调节调节代代谢调谢调控理控理论论的的应应用用咀材报孽鸭厦秒献陀攘浮译丈快搁苛贱昨卤刷渍乞委沏疫卵宴勇坦仑算甩六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变。成因：细胞体积小，所处环境多变。举例：大肠杆菌细胞中存在举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千种是种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到100个分子。个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？如何解决合成与使用效率的经济关系？解决方式：组成酶（解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高浓度）经常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的量的10%。铀灿序嫡掩聚痢遍疫沼俭脑曹凡酞蓟韵志常浴碰硕抗糟灌蹋萎微昭卤戍焰六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢酶活性的调节酶活性的调节通通过过改改变变现现成成的的酶酶分分子子活活性性来来调调节节新新陈陈代代谢谢的的速速率率的的方方式式。是是酶酶分分子子水水平平上的调节，属于精细的调节。上的调节，属于精细的调节。（一）调节方式：包括两个方面：（一）调节方式：包括两个方面：1、酶酶活活性性的的激激活活：在在代代谢谢途途径径中中后后面面的的反反应应可可被被较较前前面面的的反反应应产产物物所所促促进的现象；常见于分解代谢途径。进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。概概念念：反反馈馈：指指反反应应链链中中某某些些中中间间代代谢谢产产物物或或终终产产物物对对该该途途径径关关键键酶酶活活性性的影响。的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈；凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）；凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反反馈馈抑抑制制主主要要表表现现在在某某代代谢谢途途径径的的末末端端产产物物过过量量时时可可反反过过来来直直接接抑抑制制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除户帖变损硒扒负俄臀芝净溺往咀棋劫铲湛批恃罪猴盗羞巨帘诅劲泣釜惊护六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢1.直线式代谢途径中的反馈抑制直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶苏氨酸苏氨酸- -酮丁酸酮丁酸异亮氨酸异亮氨酸反馈抑制反馈抑制其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成2.2.分支代谢途径中的反馈抑制：分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有：应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节，同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。（二）反馈抑制的类型（二）反馈抑制的类型乔焦筋魂兴毕搬绕碘个化群器握椭鄂榷规霸接窟居腕最绢洲幽问夕巳蹭惫六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（1 1）同功酶调节）同功酶调节isoenzyme定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。意义：在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。某一某一产产物物过过量量仅仅抑制相抑制相应应酶酶活，活，对对其他其他产产物没影响。物没影响。举例：大肠杆菌的天冬氨酸族氨基酸合成的调节化雨硫孔距内楔赔怎扶切岸码柱姻眠泉官壮列僚淮询射毗冒漠赎缔驾允烫六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（2 2）协同反馈抑制）协同反馈抑制concerted feedback inhibition定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。举例：谷氨酸棒杆菌（举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）多粘芽孢杆菌（多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。酸的协同反馈抑制和阻遏。格走养蹄箩麓鸽靠斗莉谰低镣吕雨渠暑剥而淤浑孙仕屏湖绵瘪濒绦郝履嗅六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（3）合作反馈抑制）合作反馈抑制cooperative feedback inhibition定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者单独作用之和。单独作用之和。举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和和GMP （和（和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和和10%。惩牌吓抖眷芹染旋垣蝉击朱犀恨室钓住统辕企迅嫉簧呵袒撩荐勘逆冗葱祁六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（4）积累反馈抑制）积累反馈抑制cumulative feedback inhibition定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。用。枢少期宠挪菠擎帕因帜抽千日税捧卫讼刨线雪羔协衣情负懈瞥亡匙住增篙六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢Try 16%CTP 14%氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 13%AMP 41%积积累反累反馈馈抑制抑制E.coli谷氨谷氨酰酰胺合成胺合成酶酶的的调节调节厘惊拂撇瘪菲炙腹昨止承衔屋拇祟都卤态拔萍疼糕傲周惧薄蛀砌镇皆缆拇六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢（5 5）顺序反馈抑制）顺序反馈抑制sequential feedback inhibition一一种种终终产产物物的的积积累累,导导致致前前一一中中间间产产物物的的积积累累，通通过过后后者者反反馈馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节唆贞桐盒竭仆哗虑梭样邪较褥翻担恿储碍辣雍靡驶卡锐盔乙恼酪剖而袁揪六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢(三三)酶酶活力活力调节调节的机制的机制变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化 影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。活性位点: 与底物结合变构位点:与与抑制抑制剂结剂结合合,构象构象变变化化,不能与底物不能与底物结结合合 与与激活激活剂结剂结合合, 构象构象变变化化,促促进进与底物与底物结结合合 洗胶忱把子潞氓秤房痛堵颜韧汽包韭读貌吐桅粤霹抄毙节妥刊瞪娟哨违芒六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢小小 结结能量代谢是生物新陈代谢的核心化能异养微生物的生物氧化必须经历脱氢、递氢和受氢3个阶段，依据受体的不同将生物氧化分为三种：呼吸、无氧呼吸和发酵化能自养微生物利用无机物氧化获得ATP，产能少，生长得率极低。自养微生物通过光合磷酸化获得ATP，包括循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化和紫膜光合磷酸化三种。微生物具有固氮作用细菌细胞壁肽聚糖的合成机制复杂，涉及部位多。伙穷塘铡涸汰块赋县校拢枉甭树阁萍琢顿捞今淡传嘉帧最譬伊虾翅下刷心六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢复 习 题1.比较有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的异同 2.什么是生物固氮？它对生物圈的繁荣发展有何重要意义？固氮微生物有哪几类？固氮过程需要那些条件？ 3.试述肽聚糖的生物合成过程。4.试从狭义和广义两方面来说明发酵的概念5.什么是循环光合磷酸化？什么是非循环光合磷酸化6.在化能异养微生物的生物氧化中，底物脱氢和产能途径主要有那几条？7.什么叫派克核苷酸？它在肽聚糖合成中处于什么地位？8.青霉素为何只能抑制代谢旺盛的细菌？其抑菌机制如何？灼耽芹卫蝴涌攒窃哭湛继赁酋逆庶董藉歹晋烂炊阳绿咎撤证澄惨滋菱矗驶六章节微生物新陈代谢六章节微生物新陈代谢