十一章植物寄生线虫PLANTPATHOGENICNEMATODESStillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望 已报道的植物寄生线虫已报道的植物寄生线虫5700多种。多种。由线虫引起的植物病害称为植物线虫病，由线虫引起的植物病害称为植物线虫病，它对全世界农业生产有很大影响，每年它对全世界农业生产有很大影响，每年造成上千亿美元的损失。造成上千亿美元的损失。 如根结线虫可以危害如根结线虫可以危害100多种重要的多种重要的果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰弱、根部畸形。弱、根部畸形。 第一节第一节 形态与解剖特征形态与解剖特征Morphology and Anatomy 一、形态一、形态1体形和大小体形和大小 Small, 300 to 1000m, with some up to 4 mm long, by 15-35 m wide,invisible to the naked eye, can be easily observed under the microscope. 线线虫的体形因虫的体形因类别类别而异。而异。 雌雌雄雄同同形形的的线线虫虫其其成成熟熟雌雌虫虫和和雄雄虫虫均均为为蠕蠕虫虫形形，除除生生殖殖器器官官有有差差别别之之外外，其其他他的形的形态结态结构都相似。构都相似。 雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，雌雄异形的线虫其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫球形、柠檬形或肾形。而雌虫球形、柠檬形或肾形。 2体壁和体腔体壁和体腔 体壁体壁:角质层角质层 下皮层下皮层 体肌层体肌层 体腔体腔: 线虫的体腔线虫的体腔 无体腔膜，无体腔膜， 称为假体腔。称为假体腔。 3头部结构头部结构 头部顶面观的头部顶面观的典型模式是有一典型模式是有一块卵圆形的唇盘，块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇圆形的口孔，唇盘基部有盘基部有6个唇片。个唇片。 二消化系统The digestive system The digestive system is a hollow tube extending from the mouth through the esophagus, intestine, rectum, and anus. 植物线虫的消化系统包括口孔、口针、植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。食道、肠、直肠和肛门。 Most plant parasitic nematodes have a hollow stylet or spear. The spear is used to puncture holes in plant cells and through which to withdraw nutrients from the cells. 三、生殖系统the reproductive systems 雌虫生殖系统由雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、卵巢、输卵管、受精囊子宫、受精囊子宫、阴道和阴门组阴道和阴门组成。成。 雄虫生殖系统由雄虫生殖系统由睾丸、精囊、睾丸、精囊、交合刺、引带交合刺、引带和交合伞要组和交合伞要组成。成。 第二节第二节 生态学和病理学生态学和病理学一、植物寄生线虫的生活史一、植物寄生线虫的生活史Life CyclesEggs hatch into juveniles. Juveniles grow in size, and each juvenile stage is terminated by a molt(蜕皮蜕皮). All nematodes have four juvenile stages, with the first molt usually occurring in the egg. A life cycle from egg to egg may be completed within 2 to 4 weeks under optimum environmental, especially temperature, conditions but will take longer in cooler temperatures.线虫在一个生长季节里大都可以发生若线虫在一个生长季节里大都可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同。条件和危害方式而不同。 有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖进行孤雌生殖parthenogenetical。 二、植物寄主线虫的生态二、植物寄主线虫的生态 1植物寄主线虫仍然保持水生习植物寄主线虫仍然保持水生习性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中，或表面有线虫都需要在适当的水中，或表面有水膜的或寄生在寄主植物的活细胞和水膜的或寄生在寄主植物的活细胞和组织内存活土壤颗粒才能正常活动。组织内存活土壤颗粒才能正常活动。活动状态的线虫右时间暴露在干燥的活动状态的线虫右时间暴露在干燥的空气中，将很快死亡。空气中，将很快死亡。 2不同线虫种类其发育最适温度不同线虫种类其发育最适温度不同，一期在不同，一期在1530之间均能发育。之间均能发育。在在4550的热水中的热水中10分钟即可杀死。分钟即可杀死。 3线线虫虫在在生生活活史史中中有有一一段段时时期期生生活活或或存存活活在在土土壤壤中中；有有些些线线虫虫只只是是很很短短促促的的时时间间从从植植物物上上取取食食，而而大大部部分分时时间间生生活活在在土土壤壤中中，即即使使一一些些固固定定寄寄主主在在植植物物体体内内的的线线虫虫，它它们们的的卵卵、侵侵入入前前的的幼幼虫虫和和成成虫虫都都有有一一个个时时期期存存活活于于土土壤壤中中，因因此此，土土壤壤是是线线虫虫最最重重要要的的生生态环态环境境。 虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的耗氧量比人还高，因此，重的耗氧量比人还高，因此，土壤长土壤长期淹水或通气不良也影响它的存活期淹水或通气不良也影响它的存活。 4许多线虫能经许多线虫能经休眠状态休眠状态在植在植物体外长期存活，如土壤中未孵化物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存活期更长。活期更长。 5Nematodes occur in greatest abundance in the top 15 to 30 cm of soil. Distribution of nematodes in cultivated soil is usually irregular and is greatest in or around the roots of susceptible plants, which they follow sometimes to considerable depths (30-150 cm or more). 这主要是由于有些线虫只有在根部这主要是由于有些线虫只有在根部寄生寄生后才能大量繁殖，同时根部的后才能大量繁殖，同时根部的分泌分泌物物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。线虫卵孵化。 三、传播三、传播spread线线虫的虫的传传播有主播有主动传动传播和被播和被动传动传播。播。 1主动传播主动传播 Nematodes spread through the soil slowly under their own power. The overall distance traveled by a nematode probably does not exceed a few meters per season. 2被动传播被动传播：In addition to their own movement, however, nematodes can be easily spread by anything that moves and can carry particles of soil. Farm equipment, irrigation, flood or drainage water, animal feet, birds, and dust storms spread nematodes in local areas, whereas over long distances nematodes are spread primarily with farm produce and nursery plants. 自然力传播中以水流传播，特别是自然力传播中以水流传播，特别是灌溉水的传播最重要。灌溉水的传播最重要。 寄生于植物地下部组织寄生于植物地下部组织:存活于田间病存活于田间病株和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无株和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。壤中。 寄生于植物地上部寄生于植物地上部:主要存活场所是病主要存活场所是病株残体、二年生或多年生的田间病株或种株残体、二年生或多年生的田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。瘿、叶瘿等病变组织和种子。 线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以及环境有关，多数线虫的存活期可以达到及环境有关，多数线虫的存活期可以达到一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存一年以上，鳞球茎茎线虫和小麦粒线虫存活期长达活期长达2030年之久。年之久。 四、寄生性和致病性四、寄生性和致病性（一）寄生性（一）寄生性 1植植物物寄寄生生线线虫虫都都是是活活体体寄寄生生物物，至至今今还还不能不能单单独用人工培养基培养。独用人工培养基培养。 2大多数植物寄生线虫则寄生于大多数植物寄生线虫则寄生于植物根植物根部部，有些线虫主要侵染和危害植物，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶茎、叶和种子和种子，如粒线虫属（，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫）、茎线虫属（属（Ditylenchus）和滑刃线虫属）和滑刃线虫属（Aphelenchoides）中的某些种。）中的某些种。 3根根部部寄寄生生线线虫虫的的寄寄生生方方式式有有外外寄寄生、半内寄生和内寄生。生、半内寄生和内寄生。外外寄寄生生:在在根根部部取取食食时时虫虫体体完完全全露露在在体体外外，仅仅以以口口针针刺刺入入植植物物表表皮皮或或在在根根尖尖附附近近取食。取食。半内寄生半内寄生:仅仅虫体前部虫体前部钻钻入根内取食。入根内取食。内内寄寄生生:整整个个虫虫体体侵侵入入根根组组织织内内，或或至至少少在在其其生生活活史史中中有有一一段段时时间间整整个个虫虫体体钻钻入根内取食。入根内取食。 4植植物物寄寄生生线线虫虫具具有有寄寄生生专专化化性性，有有一一定的寄生范定的寄生范围围。南南方方根根结结线线虫虫（Meloidogyne incognita）寄寄主主范范围围很很广广，能能在在几几百百种种植植物物上上取取食食和和繁繁殖殖；而而另另一一些些根根结结线线虫虫种种类类则则只只能能在在少少数数几几种种植物上取食和生殖。植物上取食和生殖。 线虫种内的不同群体间也存在寄生专化线虫种内的不同群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫的性差异，形成线虫的生理小种生理小种。 （二）致病性（二）致病性 1植植物物寄寄生生线线虫虫通通过过头头部部的的化化感感器器（侧侧器器），接接受受植植物物根根分分泌泌的的刺刺激激，并并且且朝朝着着根根的的方方向向运运动动。线线虫虫一一旦旦与与寄寄主主组组织织接接触触，即即以以唇唇部部吸吸附附于于组组织织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。表面，以口针穿刺植物组织并侵入。 2大大多多数数线线虫虫侵侵染染植植物物的的地地下下部部根根、块块根根、块块茎茎、鳞鳞茎茎、球球茎茎。有有些些线线虫虫与与寄寄主主接接触触后后则则从从根根部部或或其其他他地地下下部部器器官官和和组组织织向向上上转转移移，侵侵染染植植物物地地上上部部茎、叶、花、果茎、叶、花、果实实和种子。和种子。 3线虫容易从伤口侵入植物组织线虫容易从伤口侵入植物组织内，但是，更重要的是从植物的表面内，但是，更重要的是从植物的表面自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。 4线线虫致病机制：虫致病机制：机机械械损损伤伤The direct mechanical injury inflicted by nematodes while feeding causes only slight damage to plants. 营养掠夺和营养缺乏营养掠夺和营养缺乏由于线由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的吸收吸收.化化学学致致病病线线虫虫的的食食道道腺腺能能分分泌泌各各种种酶酶或或其其他他生生物物化化学学物物质质，影影响响寄寄主主植植物物细细胞胞和和组组织织的的生生长长代代谢谢；Most of the damage seems to be caused by a secretion of saliva injected into the plants while the nematodes are feeding. 复合侵染复合侵染线虫侵染造成的伤线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒的介染，或者作为真菌、细菌和病毒的介体导致复合病害。体导致复合病害。 五、防治五、防治CONTROL OF NEMATODES 1Cultural practices：such as use of crop rotation, fallow, and cover crops; 1）轮作轮作(Crop Rotation) 选择非寄主植物。如马铃薯金线虫选择非寄主植物。如马铃薯金线虫(Heterodera rostochiensis)；大豆囊状线；大豆囊状线虫虫(H. glycines)；苜蓿茎线虫；苜蓿茎线虫(Ditylenchus dipsaci)及一些根瘤线虫均及一些根瘤线虫均有其特定之寄主，选择非寄主较易。有其特定之寄主，选择非寄主较易。 2）休耕法休耕法(Fallow): 耕地休闲是保持相当长之时间无植物耕地休闲是保持相当长之时间无植物在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻起整平再施以杀草剂起整平再施以杀草剂(Herbicides)以阻止以阻止植物之生长。植物之生长。 原理有二：原理有二： 其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土其一是使线虫饥饿；其二是休耕时土壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有效，因可造成较长时期之干燥环境。效，因可造成较长时期之干燥环境。 3）覆盖作物覆盖作物(Cover Crops): 覆盖作物能于冬季保护土壤覆盖作物能于冬季保护土壤 、夏季供、夏季供作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些内寄生线虫可利用内寄生线虫可利用陷阱作物陷阱作物原理，使原理，使线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖即将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中之有机物，使之有机物，使线虫寄生真菌线虫寄生真菌更形活跃。同更形活跃。同时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生时翻入土中之黑麦及长穗草分解时产生丁丁酸，对线虫有毒害酸，对线虫有毒害。 2Biological control: with resistant varieties and certain other means, such as antagonistic bacteria and fungi; 利利用用某某些些拮拮抗抗生生物物以以防防治治线线虫虫是是一一种种经经济济而而有有效效的的线线虫虫防防治治法法。因因为为线线虫虫常常受受生生存存于于土土壤壤中中之之生生物物如如真真菌菌、细细菌菌、病病毒毒、原原生生动动物物及及其其它它无无脊脊椎椎动动物物之之侵侵袭袭，这这些些生物统称为线虫天敌生物统称为线虫天敌(Natural Enemy)。1 并非所有线虫均能危害植物，反之有并非所有线虫均能危害植物，反之有些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓之之肉食性线虫肉食性线虫(Predaceous Nematodes)。 3 Control by means of physical agents: such as heat and flooding; 1）热力：为线虫物理防治中最重要）热力：为线虫物理防治中最重要的一种。在一定之时间温度内使线虫的一种。在一定之时间温度内使线虫体内之酵素置于不活化温度体内之酵素置于不活化温度(thermal deactivation point)下将其致死。热力下将其致死。热力运用有许多方式，在运用有许多方式，在65以上之高温以上之高温可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫达于致死或近乎致死之伤害。达于致死或近乎致死之伤害。 2）淹水法）淹水法(Flooding)： 根瘤线虫需根瘤线虫需12-22个月方能灭绝线虫。个月方能灭绝线虫。 水稻植于水中并保持水稻植于水中并保持4-6周之田区淹没，周之田区淹没，线虫白尖病之病原线虫白尖病之病原(Aphelenchoides oryzae)极少诱发病害。淹水法之原理除对极少诱发病害。淹水法之原理除对线虫之饥饿作用之外，尚能减少氧气使线线虫之饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息而死。虫窒息而死。 4Control with chemicals: Such as various types of nematicides. 利利用用有有毒毒的的化化学学药药品品来来防防治治线线虫虫，这这 些些 药药 剂剂 统统 称称 之之 为为 杀杀 线线 虫虫 剂剂(Nematicide)。以以杀杀线线虫虫化化学学物物质质于于植物寄生性线虫防治是近年之发展。植物寄生性线虫防治是近年之发展。Since the 1950s, nematicides have been used almost exclusively for effective control of nematodes in high value crops such as flowers, vegetables, strawberries, tobacco, and nursery crops. In practice, a combination of several methods is usually employed for controlling nematode diseases of plants. lAs the number of available nematicides continues to decline drastically, the other methods of nematode control are becoming increasingly important.l某某些些对对线线虫虫有有高高度度毒毒性性之之化化合合物物常常由由于于残残效效期期过过长长而而被被禁禁用用。残残留留于于生生长长植植物物或或土土壤壤内内之之化化学学药药品品对对人人类类及及食食植物性动物均有害。植物性动物均有害。