植物病害的发生与发展1第一节 病原物的寄生性与致病性一、寄生性植物与相关微生物之间主要有三种相互关系：1、共生关系(symbiosis)：即植物与微生物共同生活，紧密联系，形成了双方都可以得到好处的互利关系。 例如，豆科植物与其根瘤细菌的共生关系。2、共栖关系(commensalism)：有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关系。 例如植物的根围和叶围的非病原微生物，虽可利用植物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。23、寄生(parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。 植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养物质，需依赖对植物的寄生而生存。3寄生性和致病性的概念：寄生性指寄生物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力。致病性指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。植物病原物的寄生性和致病性4死体营养和活体营养： 死体营养(necrotroph)：寄生物先杀死寄主植物的细胞和组织，然后从中吸取养分。营这种生活方式的生物称作死体寄生物。 而将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物(facultative parasite)或兼性腐生物(facultative saprophyte)，前者以营腐生为主，后者以寄生为主。寄生物从寄主植物获得养分，有两种不同的方式：5 活体营养(biotroph)：寄生物从活的寄主中获得养分，并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。 人们将只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物(obligate parasite)，6死体营养病原物的致病作用n死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。n死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。7n这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速，在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。n死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核 菌 (Rhizoctonia solani)、 齐 整 小 核 菌(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种甚至上百种植物。8活体营养病原物的致病作用n活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉菌和锈菌)。9n这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。n它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。10二、植物病原物的致病性 病原生物对寄主的影响，除了攫取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，如酶、毒素和生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。11 除病毒和类病毒外，其它各类病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力、机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。12一、攫取寄主的生活物质n各各种种病病原原物物都都具具有有寄寄生生性性，能能够够从从寄寄主主上上获获得得必要的生活物质。必要的生活物质。n寄寄主主体体内内或或体体表表的的寄寄生生物物越越多多，消消耗耗的的养养分分也也越越多多，从从而而造造成成寄寄主主植植物物的的营营养养不不良良、黄黄化化、矮化，甚至枯死等症状。矮化，甚至枯死等症状。n半半寄寄生生类类对对寄寄主主的的依依赖赖主主要要是是水水分分，因因此此对对寄寄主的影响一般较少，危害较轻；主的影响一般较少，危害较轻；n全全寄寄生生植植物物对对寄寄主主的的损损害害极极大大，很很快快就就使使寄寄主主黄化致死。黄化致死。13寄生性种子植物：吸盘、吸器,维管束；线虫：口针；真菌：吸器或菌丝体；细菌：渗透作用；病毒：合成和复制。与寄主植物争夺营养物质和水分14二、机械压力n病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力而侵入。n真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉(penetration peg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。15n线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细胞中。n一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。16吸器17三、酶n帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收利用。n病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶（果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白酶、淀粉酶、脂酶等）。n许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产生一系列上述酶类，直接浸入过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实现的。18 植植物物体体地地上上部部分分表表皮皮的的最最外外层层是是角角质质层层，它它主主要要是是由由直直链链的的C16和和C18羟羟基基脂脂肪肪酸酸衍衍生生出出的的难难溶性溶性多脂类化合物多脂类化合物构成的角质组成。构成的角质组成。 病病原原真真菌菌直直接接侵侵入入时时用用以以突突破破这这第第一一道道屏屏障障的酶就是角质酶。的酶就是角质酶。 角角质质酶酶是是一一种种脂脂酶酶，它它能能破破坏坏角角质质分分子子的的脂脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。 （一）角质酶19 细细胞胞壁壁是是病病原原物物侵侵入入寄寄主主植植物物的的主主要要屏屏障障，它它的的主主要要成成分分包包括括果果胶胶质质、纤纤维维素素、半半纤纤维维素素、木木质质素素和和糖蛋白等。糖蛋白等。 细胞壁：细胞壁： 中胶层中胶层-果胶质果胶质 初生壁初生壁-半纤维素、果胶质和糖蛋白半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁次生壁-木质素、纤维素木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素有相应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为酶、木质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶细胞壁降解酶。 （二）细胞壁降解酶20 果果胶胶酶酶主主要要作作用用于于果果胶胶类类物物质质，降降解解植植物物细细胞胞壁壁中中的的果果胶胶成成分分，导导致致组组织织解解体体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。 细细菌菌、真真菌菌、线线虫虫等等病病原原物物都都可可以以产产生果胶酶。生果胶酶。 1、果胶酶（pectinase）21 纤纤维维素素是是由由葡葡萄萄糖糖分分子子链链构构成成的的多多糖糖类类化化合合物物。病病原原真真菌菌、细细菌菌和和线线虫虫都都可可以以产产生生纤维素酶。纤维素酶。 C C1 1酶酶：纤维素：纤维素葡萄糖链；葡萄糖链； C CX X酶酶(-1,4-(-1,4-内切葡聚糖酶）：内切葡聚糖酶）： 葡萄糖链葡萄糖链纤维二糖；纤维二糖； -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）：（纤维二糖酶）： 纤维二糖纤维二糖葡萄糖。葡萄糖。2、纤维素酶（cellulase）22 半半纤纤维维素素是是由由半半乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖、木木糖糖、阿阿拉拉伯伯糖糖、甘甘露露糖糖等等多多种种糖糖类类物物质质构构成成的的异质多糖。异质多糖。 半半纤纤维维素素酶酶：包包括括木木聚聚糖糖酶酶、半半乳乳聚聚糖糖酶酶、葡葡聚聚糖糖酶酶、阿阿拉拉伯伯聚聚糖糖酶酶、甘甘露露聚聚糖酶等，均属于聚糖水解酶。糖酶等，均属于聚糖水解酶。 在在这这些些酶酶和和其其他他酶酶类类的的共共同同作作用用下下，半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。 3半纤维素酶（hemicellulase）23 植植物物病病原原菌菌还还能能产产生生一一些些降降解解细细胞胞膜膜和和细细胞胞内内物物质质的的酶酶，如如蛋蛋白白酶酶、脂脂酶酶、淀淀粉粉酶酶等，用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。等，用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目目前前已已发发现现一一些些病病原原细细菌菌和和真真菌菌可可以以产产生生水水解解蛋蛋白白质质的的蛋蛋白白酶酶，这这类类酶酶能能水水解解蛋蛋白白质质中中的的肽肽键键，其其中中很很多多也也能能水水解解酯酯键键，而而且且多数都是非专化性的。多数都是非专化性的。 有有些些病病原原物物能能产产生生磷磷脂脂酶酶，可可能能会会对对降降解植物细胞壁有一定作用。解植物细胞壁有一定作用。 （三）细胞膜和细胞内含物降解酶24四、毒 素n毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。n毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓度下诱发植物产生病状。n有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物质就不能称为毒素。n毒素与病害症状密切相关25 植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件下产生。 提取后用以处理健康寄主植物，都能使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫等），与病原物侵染所引起的病状相同或相似。26寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素n 依据对毒素敏感的植物范围和毒素对寄主种或品种有无选择作用可将植物病原菌产生的毒素划分为寄主选择性毒素 (host selective toxin)与 非 寄 主 选 择 性 毒 素 (host-non-selective toxin)两大类。 寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin，HST)，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原菌有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典型的病状，在病原菌侵染过程中起重要作用。27 玉米长蠕孢T毒素（HMT毒素）是玉米小斑病菌T小种所产生的典型寄主选择性毒素，对具有T型雄性不育细胞质的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑，还引起严重的叶枯。但HMT毒素对其他类型细胞质的玉米致病性很弱。 燕麦叶枯病菌（Bipolaris victoriae）产生的维多利亚毒素（Victotin，HV-toxin）具有极强的寄主选择性，稀释1000万倍仍能使感病燕麦品种表现病状，但抗病品种表现病状的稀释极限则只有25倍。28表10-1 几种重要的寄主选择性毒素29 非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素（non-host specific toxin，NHST），这类毒素没有严格的寄主专化性和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。植物对毒素的敏感性与其抗病性可能不一致。 镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素，其其主主要要效效应应是是抑抑制制呼呼吸吸作作用用，改改变变细细胞胞渗渗透透性性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。30五、生长调节物质n植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需的。n许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，侵染后干扰植株体内激素的正常代谢，从而打破植株体内的激素平衡，严重扰乱寄主植物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和根尖钝化等多种形态病变。n病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病变。31 植物病原菌产生的生长调节物质主要包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等几大类。 （一）植物生长素 （吲哚乙酸IAA） 玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis） 芸薹根肿病菌（Plasmodiophora brassicae） 桃缩叶畸形外囊菌（Taphrina deformans） 根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens） 根结线虫（Meloidogyne spp.）等。 病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理变化，最终出现徒长和畸形等病状。32（二）赤霉素 真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中的假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗藤仓赤霉菌（Gibberella fujikuroi）。 使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症状，另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻恶苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原因。33（三）细胞分裂素 细胞分裂素（cytokinin）是一类与植物细胞分裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌呤衍生物。细胞分裂素具有延缓组织衰老、加速细胞分裂、抑制蛋白质和核酸降解等作用。 细菌中的根癌土壤杆菌、带化病棒状杆菌，真菌中的外囊菌、锈菌、黑粉菌、根肿菌等。这些病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞过渡生长。34（四）乙烯 乙烯（ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。 多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。 棉花被黄萎轮枝菌落叶型菌系T9侵染后，叶片内乙烯含量是非落叶型菌株SS4的2倍以上，这可能是T9菌系导致早期大量落叶的重要因素。35（五）脱落酸 脱落酸（abscisic acid，ABA）主要生理作用是诱导植物休眠、抑制种子萌发和植物生长、促使离层形成和引起脱落等。 脱落酸是导致病株矮化的重要因素之一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病等病株表现不同程度的矮化，与病株体内脱落酸含量较高有关。36 一些植物病原物如真菌、细菌、线虫等能够分泌出多糖类物质（polysaccharides）。 多糖在植物病害中的作用似乎主要限于维管束病害中，病原物在寄主维管束组织中释放出的多糖可以引起维管束的机械堵塞并导致萎蔫。 六、多糖类物质37七、色素38