第五章第五章 新陈代谢总论与生物氧化新陈代谢总论与生物氧化第一第一 节、 新新陈代代谢总论第二第二节 、 生物氧化生物氧化第一节第一节 新陈代谢总论新陈代谢总论一一 新新陈代代谢的概念的概念新新陈代代谢 合成代谢同化作用 分解代谢异化作用生物小分子合成生物小分子合成为生物大分子生物大分子需求能量需求能量释放能量放能量生物大分子分解生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代代谢物物质代代谢二、新陈代谢的共同特点：二、新陈代谢的共同特点：1. 由由酶催化，反响条件温暖。催化，反响条件温暖。2. 诸多反响有多反响有严厉的的顺序，彼此序，彼此协调。3. 对周周围环境高度境高度顺应。三三 、 新新陈代代谢的的调理理 三个程度三个程度调理：理：分子程度分子程度-酶浓度和数量的度和数量的调理理 包括基因程度上的包括基因程度上的调理理细胞程度胞程度-细胞区域化胞区域化调理理整体程度整体程度-激素和神激素和神经的的调理理四、生物体内能量代四、生物体内能量代谢的根本的根本规律律自在能：生物体或恒温恒自在能：生物体或恒温恒压用以作功的能量。在没有用以作功的能量。在没有作功条件作功条件时，自在能，自在能转变为热能能丧失。失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。：混乱度或无序性，是一种无用的能。G = H - TS对于于 A +B C +DG= -2.303RTlgK K=CD/AB 生物体中 T2 =T1 所以热不能作功，能作功的能量是自在能。通常人们可以把能量分为两种。一种是热能，热能做功只能引起温度和压力的变化；另一种是自在能可在恒温恒压下做功。自在能公式为： G HT SG在恒温、恒压下，体系发生变化时的自在能变化H体系焓的变化；T体系的绝对温度； S-体系的墒变。 生物能学生物能学 (Bioenergetics) 生物能的性质生物能的性质1. 自在能的概念：热机作功公式为：自在能的概念：热机作功公式为： W = QT2 T1T2 W：所做的功 Q：吸收的热量 T1：作功前温度T2：作功后温度自在能可以自在能可以简单的看成是用于做功的能量的看成是用于做功的能量在在热力力学学中中对自自在在能能有有严厉的的定定义，在在生生化化中中，生生物物体体用用以以做做功功的的能能量量正正是是体体内内化化学学反反响响释放放的的自自在在能能，或或者者说，在在生生物物体体内内表表达达自自在在能能变化化是是一一个个能能量逐量逐渐浓缩的的过程：程： 光能光能ATP 碳水化合物碳水化合物这个个过程程用用最最简约的的热力力学学言言语描描画画为： “自自在在能能不不断断添添加加，熵值不不断断减减小小的的过程。程。2、什什么么是是生生物物能能 生生物物能能主主要要是是指指生生物物分分子子的的化化学学能能，也也包包括括一一些些方方式式的的物物理能如：理能如：动能、能、电能、能、辐射能、射能、热能等。能等。生生命命活活动中中的的能能量量方方式式同同自自然然界界能能量量方方式式一一样，同同样遵遵照照热力力学学第第一一定定律律 即即一种能量方式的一种能量方式的产生，必然有另一种能量消逝。生，必然有另一种能量消逝。 3. 生物能的性生物能的性质 1) 生物能的来源；生物能的来源； 例如例如 光合碳素循光合碳素循环作用植物的能量生成作用植物的能量生成 光能光能电能活能活泼化学能化学能稳定化学能定化学能 ATP、NADPH (碳水化合物碳水化合物) 活活泼化学能化学能转变为稳定化学能的定化学能的过程：程： CO2NADPH(ATP)CH2O2) 规范生成自在能范生成自在能 规范范生生成成自自在在能能-在在规范范形形状状下下，由由稳定定单质生生成成1摩摩尔纯化化合物的合物的G 就等于就等于该化合物的化合物的 规范自在能生成。范自在能生成。见表表20-2 3) 偶联反响自在能变化的可加性及其意义 例 两个相偶联的反响： A-B+C G = + 5kcal / mol (+20.92 kj / mol) B-D G = - 8 kcal / mol (-33.47 kj / mol) A-C + D G = - 3 kcal /mol (- 12,55 kj / mol) 偶联反响的自在能是可以加和的 加和的结果是A生成C和D的反响可以自发进展。一个热力学上不利的反响, 可以由热力学上有利的反响所驱动。 4、能量学用于生物化学反响的一些、能量学用于生物化学反响的一些规定定 1) 自在能自在能: 物物理理化化学学中中的的规范范自自在在能能G为25、一一个个大大气气压，参参与与反反响响的的物物质均均为1个个mol时能能量量的的变化化。但但是是在在生生物物体体系系中中，其其氧氧化化复复原原反反响响经常常有有 H+ 参参与与，假假设按按物物理理化化学学的的规范范自自在在能能计算算，那那么么这个个规范范条条件件的的pH值为 0 ，显然然，不不符符合合生生物物体体系系反反响响条条件件。生生物物体体系系中中，其其规范范自自在在能能是是指指pH7.0时的的自自在在能能，用用G 表表示示 ，自自在在能的能的变化用化用 G 表示表示2) 氧氧化化复复原原电位位：生生物物体体系系中中为 pH7.0 时的的电位位E 3) 自在能与氧化复原自在能与氧化复原电位的关系：位的关系：G = -n FE n：转移移电子数目子数目 F：法拉第常数：法拉第常数96.4914kJ/mol V 概概 念：念： 水解自在能在水解自在能在20.92 kJ/mol 5千卡千卡/mol 以上的化合物。以上的化合物。 高能化合物中被水解的基高能化合物中被水解的基团称称为“高能基高能基团，被水解的，被水解的键称称为“高能高能键用用“表示表示 以磷酸作以磷酸作为高能基高能基团的高能化合物称的高能化合物称为“高能磷酸化合物高能磷酸化合物 五、五、 高能化合物高能化合物PEPPPi1 磷氧键型，其高能键是由磷和氧原子构成即“OP 如：磷酸烯醇式丙酮酸PEP、焦磷酸PPi等。高能化合物类型：高能化合物类型：2 氮磷氮磷键型，高能型，高能键是由氮和磷构是由氮和磷构成，如磷酸肌酸成，如磷酸肌酸3 硫酯键型 ，高能键是属于硫酯键，如脂酰辅酶A常见磷酸化合物规范水解自在能常见磷酸化合物规范水解自在能ATPAMPADP ATP的构造特性的构造特性1 . 构造构造水解自在能：每个高能水解自在能：每个高能键的水解自在的水解自在能能为 30.5kJ/mol或或7.3kcar/mol 细胞内影响ATP自在能释放的要素 ATP水解释放的自在能遭到许多要素的的影响 , 主要包括: 1. pH 值 2. ATP的浓度 多数细胞ATP 、 ADP和无机磷酸的浓度大约 在2-10mmol /L之间.ATP 4 + H2O ADP 3 + HPO4 2 + H+负电荷集中，共振杂化，H+ 浓度低 2. 产生高水解自在能的缘由产生高水解自在能的缘由 ATP在能量在能量转换中的位置和作用中的位置和作用 作作为能量通能量通货的的缘由：能量居中，可作由：能量居中，可作为大多数能量大多数能量转换酶的能量供体或受体的能量供体或受体磷酸烯醇式丙酮酸PPPPATP甘油酸1,32P18161412108642 生物能流：化学能太阳 光能呼吸作用能量通货损 失：热、熵光合作用CO2+H2O 有机物化学能浸透能电能机械能热能ATP 高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫硫酯键化合物化合物甲硫甲硫键化合物化合物烯醇磷酸化合物醇磷酸化合物酰基磷酸化合物基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物六、能量代六、能量代谢与物与物质代代谢的关系的关系 异氧生物分解有机异氧生物分解有机营养物养物质并并产生生ATP的三个的三个阶段：段：乙酰辅酶A三羧酸循环脂肪酸 多糖多糖蛋白质蛋白质脂肪脂肪单糖甘油氨基酸第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段乙酰辅酶A生物氧化的方式及特点生物氧化的方式及特点一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 有机物在生物体内氧化分解成二氧化碳和水并有机物在生物体内氧化分解成二氧化碳和水并释放和放和储存能量的存能量的过程程如如 葡萄糖葡萄糖 6 CO2 + 6 H2O + 6 CO2 + 6 H2O + 能量能量 2870.22 2870.22 kJ/molkJ/mol 碳成碳成为二氧化碳，二氧化碳，氢成成为水，能量以水，能量以热的方式的方式释放或放或储存于存于ATPATP二、生物氧化的方式二、生物氧化的方式 1 1 加氧氧化加氧氧化第二节第二节 生物氧化与氧化磷酸化生物氧化与氧化磷酸化(Biological oxidation and oxidative phosparylation)(Biological oxidation and oxidative phosparylation) 2 脱脱氢氧化氧化 加水脱加水脱氢:Fe2+ Fe3+ e3脱脱电子：子：HOOC-CH2-CH2-COOH HOOC-CH=CH-COOH+2H+2 e 琥珀酸琥珀酸脱琥珀酸琥珀酸脱氢酶 延胡索酸延胡索酸直接脱直接脱氢：三、生物氧化的特点：生物氧化是生物体在热力学允许的条件下的有序、可控的氧化过程，由于生物氧化的场所是细胞，其根本过程是大分子分解为CO2和H2O，并产生能量。生物氧化又称细胞呼吸cellular respiration) 1) 逐渐氧化，有序可控； 2) 条件温暖，多步酶促反响; 3) 能量逐渐释放并以ATP的方式储存。 4 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。 四、四、CO2生成方式生成方式 1 直接脱羧直接脱羧2氧化脱氧化脱羧:R-CH(NH2)-COOH RCH2-NH2+ CO2 氨基酸 氨基酸脱羧酶 胺 苹果酸 丙酮酸苹果酸酶苹果酸 丙酮酸苹果酸酶HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH + CO2NADP+NADPH + H+OCH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶-脱羧生物体内生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用AH2AH2O1/2O2酶 一酶体系H2O1/2O2AH2A酶1酶2酶3酶n多酶体系五、五、H2O的生成方式的生成方式 H2O的生成的生成代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。生物体主要以脱氢酶、传送体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ复原型氧化型Cyt递电子体子体 b, c1, c, aa32H+2e O2O2-H2O脱脱氢酶氧化氧化酶六、氧化六、氧化酶类 1.电子子转移移酶 如如：细胞胞色色素素类，这是是一一类催催化化氧氧化化复复原原反反响响的的酶，其其辅基基是是血血红素素，作作用用部部位位是是血血红素素中中的的铁离离子子，接受接受电子和子和释放放电子催化反响子催化反响2. 氧化氧化酶： 1普普通通氧氧化化酶：单独独使使底底物物脱脱氢，并并把把氢交交给氧氧的的酶类，如如一一酶体系中的多酚氧化体系中的多酚氧化酶。3末端氧化酶：处于一系列氧化复原酶末端，直接将递体的电子交给氧生成水的酶，如上述多酶体系中的最后一个酶2黄黄素素氧氧化化酶酶：接接受受底底物物的的氢氢，并并把把它它交交给给氧氧分分子子而而生生成成过过氧氧化化氢氢的的酶酶。辅辅基基通通常常是是FAD。如如黄黄嘌嘌呤呤氧化酶氧化酶3. 脱脱氢酶：催催化化底底物物脱脱氢，脱脱下下的的氢交交给递氢体体的的酶。辅基基通通常常FAD或或FMN。如：琥珀酸脱如：琥珀酸脱氢酶：4. 加氧酶：加双氧酶和加单氧酶一、一、电子子传送送链 指指线粒体内膜上的粒体内膜上的电子子传送系送系统，即，即电子从子从NADH到到O2的的传送送经过的途径的途径 类 别： NADH呼吸呼吸链：NADH脱脱氢酶、Fe-S蛋白、蛋白、CoQ、Cyt b、 Cyt c1、 Cyt c、 Cyta.a3 FADH2呼吸呼吸链：琥珀酸脱：琥珀酸脱氢酶、Fe-S蛋白、蛋白、CoQ、Cyt b、 Cyt c1 、Cytc 、Cyta.a3 呼吸呼吸链主要由蛋白主要由蛋白质复合体复合体组成分成分为四部分：四部分： NADHQ复原复原酶； 琥珀酸琥珀酸Q复原复原酶； 细胞色素复原胞色素复原酶； 细胞色素氧化胞色素氧化酶 电子传送和氧化呼吸链电子传送和氧化呼吸链 NADNADHQ复原酶Q细胞色素复原酶细胞色素C细胞色素氧化酶 O2 琥珀酸Q复原酶 黄素蛋白中的FADH2 二、二、组成呼吸成呼吸链的成的成员2. 琥珀酸琥珀酸Q复原复原酶复合复合酶II：与与铁硫蛋白构成复合体，是膜内硫蛋白构成复合体，是膜内侧的一个嵌入蛋白，活性中心在膜的的一个嵌入蛋白，活性中心在膜的内内侧，可催化琥珀酸氧化，可催化琥珀酸氧化为延胡索延胡索酸，无酸，无质子子泵功能。功能。1. NADH脱脱氢酶复复合合酶I：辅基基为FMN，是是一一个个跨跨膜膜蛋蛋白白，其其活活性性中中心心在在膜膜的的内内侧，可可催催化化NADH脱脱氢，并并具具有有质子子泵功功能能，其与其与铁-硫蛋白构成复合体硫蛋白构成复合体内膜外内内膜外内3. CoQ：是：是醌式化合物，可接受一式化合物，可接受一对质子和一子和一对电子，是呼子，是呼吸吸链上独一的有机分子，在膜中比上独一的有机分子，在膜中比较自在。其反响如下：自在。其反响如下：1Cytb：Cytb是膜的嵌入蛋白，可接受CoQ的电子，且具有质子泵功能2Cytc1:膜的嵌入蛋白，与Cytb组成一个复合体，它可接受b的电子，并把它传给Cytc 4. 细胞色素复原胞色素复原酶 复合复合酶III 一切的一切的细胞色素胞色素类都是蛋白都是蛋白质，都含有都含有辅基基血血红素，如素，如Cytc的的辅基与蛋白基与蛋白质的的结合。合。Fe2+ Fe3+e其中的其中的铁离子可接受离子可接受电子和子和释放放电子子内膜外内5 .细胞色素氧化胞色素氧化酶 复合复合酶IV主要催化主要催化细胞色素胞色素C到到细胞色素胞色素aa3 的的电子子传送：送： aa3是两个是两个细胞色素的复合胞色素的复合体，是一个跨膜蛋白，含有体，是一个跨膜蛋白，含有Cu离子。在离子。在膜的外部，膜的外部，Cyta接受接受Cytc的的电子，子，经过Cu传给a3 ，a3 的活性中心在膜的内的活性中心在膜的内侧，可以将其可以将其电子直接子直接传给氧分子而生成水。氧分子而生成水。该复合体也有复合体也有质子子泵功能。功能。 该复合体又称复合体又称谓吸吸链末端氧化末端氧化酶。3Cytc：是膜上独一的外周蛋白，：是膜上独一的外周蛋白，处于于膜的外膜的外侧，可接受，可接受Cytc1的的电子，并子，并传给Cyta a3。Cytc2e-内膜外内2H+内膜外内NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2-0.32 0.30 00.1 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816 琥珀酸 FAD CoQ b c1 c aa3 O2 +0.06三、任三、任务机理：机理：1. 呼吸呼吸链组分分陈列列顺序及氧化复原序及氧化复原电位：位：2. 任务机理： 复合酶III复合酶I复合酶IV复合酶II内外IIIIIIIVc内膜QNADH琥珀酸1/2O2四、存在形状四、存在形状 四个复合体： 复合体I： NADH脱氢酶、铁硫蛋白 复合体II： 琥珀酸脱氢酶、铁硫蛋白 复合体III： 细胞色素b、c1 复合体IV： 细胞色素氧化酶 IIIIIIIVcQ内膜内外外膜FP2FP3FP4b5 NADHFP2内膜内侧Qbc1caa3O2 NADHFP3内膜外侧Qbc1caa3O2 NADHFP4外膜b5caa3O2五、植物中的呼吸支路五、植物中的呼吸支路NADHNADH1/2O2琥珀酸NADHNADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2六、电子传送抑制剂：六、电子传送抑制剂：鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶素抗霉素ACN 、N3 CO、H2S 抑制部位 1. 抑制NADH Q 复原酶内的电子传送 抑制部位 2. 抑制CoQ c1 的所在传送抑制部位 3. 抑制细胞色素氧化酶中电子的传送 氧化磷酸化氧化磷酸化 一、概念:伴随生物氧化的放能反响并由ADP与Pi合成ATP的过程。二 、 类 型 : 底 物 程 度 磷 酸 化 ： 高 能 磷 酸 化 合 物 在 酶 的 作 用 下 将 高 能 磷 酸 基 团转移给ADP合成ATP的过程。丙酮酸激酶氧化磷酸化：与呼吸链电子传送相偶结合成氧化磷酸化：与呼吸链电子传送相偶结合成ATP的过程的过程 , 又叫偶联磷酸化又叫偶联磷酸化 。 NADHO2呼吸链能量ADP + PiATP三、偶三、偶联部位部位: 1. 电位：位：电位差在位差在0.158伏以上的部位可以偶伏以上的部位可以偶联产生生ATP0.53V0.22V0.32VNADHQbcaO2 每耗费1原子氧同时耗费几原子磷，即每传送1对电子可偶联产生几分子ATP 底物NADH琥珀酸CoQ 细胞色素c P/O 3 2 2 1 ATP 2.5 1.5 1.5 12. P/O：NADH FMN CoQ Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt a.a3 O2ADP + PiATPADP + PiATPADP + PiATPIIIIIV琥珀酸FADII呼吸主呼吸主链产能部位能部位: 第一部位第一部位 NADH-CoQ 产生生 1个个ATP 第二部位第二部位 CoQ- Cyt C 产生生 0.5个个ATP 第三部位第三部位 Cyt C1 - O2 产生生 1个个ATP 四、氧化磷酸化机理四、氧化磷酸化机理: 1.氧化磷酸化的细胞构造根底氧化磷酸化的细胞构造根底线粒体mitochondria外 膜outer membrane内 膜inner membrane嵴sterility2. F1-F0因子：构造膜bd g ebbd g eF1F0F1：3a、3b、g、d、e 5种共9个亚基，b亚基b为ATP合成部位F0：多个疏水亚基，嵌入膜内，为质子通道和F1的基底。g亚基突出与F0结合ATPADP+Pigbbb内膜bd g ebADP + PiATP2H+F1-F0的任的任务机理机理IIIIIIIVcQ内膜内外FMNbc1aa3F1F0 1化学偶联假说Chemical coupling hypothesis ) 2构象偶联假说 (conformational coupling hypothesis ) 3 化学浸透学说 Chemical osmotic theoryMitchell 19611/2O2H2O2H+2H+2H+ADP+PiATPNADH+H+NAD+琥珀酸2H+电子子传送送泵出出质子，内膜的内外子，内膜的内外侧构成构成质子的子的浓度梯度和度梯度和电位梯度，位梯度，总称称为质子的子的电化学梯度化学梯度2H+2. 氧化磷酸化机理氧化磷酸化机理化学浸透学化学浸透学说机理机理化化 学学 渗渗 透透 学学 说说 要要 点点1.线粒体的内膜是完好的封锁系统。2.电子传送过程中，释放能量将质子由内膜内侧泵到内膜外侧。3.内膜两侧构成质子电化学梯度，蕴藏了进展磷酸化的能量。4.4. 质子经F1F0复合体回到内膜内侧，推进ADP磷酸化构成ATP。化学浸透学说的实验根据 氧化磷酸化重建实验只传送电子水解ATP电子传送、氧化磷酸化电子传送、氧化磷酸化外膜内膜MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e O2O2-X- + IO-XHIOHH2OXIXIXI 头部头部ATP合合酶酶ADP +PiATP2H+X- +IO-H2O化学浸透学化学浸透学说设A、B为呼吸链临近的两个电子传送体AH2 + B + I AI + BH2 可可进展下一展下一轮传送送AI + X XI + AXI +Pi XP +IXP + ADP ATP + X作用机理：将内膜外作用机理：将内膜外侧的的质子子转移到内膜的内移到内膜的内侧，从而瓦解，从而瓦解质子的子的电化学梯度。化学梯度。解解偶偶联(uncoupling) 使使相相互互偶偶联的的电子子传送送的的放放能能过程程和和ATP合合成成的的需需能能过程程分分别的景象称的景象称为解偶解偶联。可以解偶。可以解偶联的物的物质叫解偶叫解偶联剂。 解偶解偶联剂有多种物有多种物质，如：解偶，如：解偶联蛋白、蛋白、 2.4-二硝基苯酚、双香豆素等二硝基苯酚、双香豆素等 典型的解偶典型的解偶联剂 2，4 二硝基苯酚作用机理。二硝基苯酚作用机理。外内内膜五、氧化磷酸化的解偶联剂五、氧化磷酸化的解偶联剂(uncoupler)和抑制剂和抑制剂氧化磷酸化抑制氧化磷酸化抑制剂(oxidative phosphorylation inhibitor) ：直接作用于：直接作用于F1F0复复合体，抑制合体，抑制ATP合成的物合成的物质。如寡霉素，其作用机理使堵塞了。如寡霉素，其作用机理使堵塞了质子通道。子通道。内膜bd g ebb内膜d g e2H+2H+2H+2H+2H+寡Qb c1 c a.a3内膜外膜细胞质六、氧化磷酸化物质的运输六、氧化磷酸化物质的运输III1. 外源NADH运输 1动物：穿越系统：磷酸甘油穿越组成：两种磷酸甘油脱氢酶O2磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸二羟丙酮-磷酸甘油酶 II 嵌入蛋白功能：将磷酸甘油的功能：将磷酸甘油的电子子传给CoQ，而使外源，而使外源NADH 的的电子子进入呼吸入呼吸链。外源外源NADH的的电子被子被转移到呼吸移到呼吸链，这种系种系统中，中，NADH可以可以产生生2个个ATP。酶 I ：可溶性酶，存在于细胞质中-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADFADH2呼吸链C2内膜外膜C1苹果酸穿越苹果酸穿越: 该系系统由两种苹果酸脱由两种苹果酸脱氢酶，存在于，存在于细胞胞质和和线粒体，粒体，两种谷草两种谷草转氨氨酶 ，存在于，存在于细胞胞质和和线粒体和粒体和C1 、C2两个两个载体体组成成外源外源NADH被被转移到移到线粒体内，粒体内，这种系种系统中，中，NADH可以可以产生生3个个ATP。-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸-酮戊二酸谷氨酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸NADH + H+NAD+苹果酸草酰乙酸NAD+NADH + H+酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸天冬氨酸转运运NADH系系统2植物 植物可以经过其呼吸支路将外源NADH转移到呼吸链，当然这种方式每个NADH 只能产生2个ATPIIIIIVcQ1/2O2内膜内外外膜NADHFP3FP4b52. ATP、ADP和无机磷酸的运输1ATP、ADP 的交换运输 ATP、ADP 是由同一个载体叫ATP/ADP 交换体，也叫腺苷酸载体的膜蛋白进展交换运输的。这个载体为二聚体，其机理见图。 属于自动运输2无机磷酸的运输 由线粒体膜上的磷酸载体进展交换运输，属于自动运输线粒体内膜细胞质H2PO4HO线粒体内膜细胞质ADP3ATP4ATP4ADP3ATP4 1. ATP能量的利用 其主要方式是水解，以释放其高的水解自在能，催化方式有两种：ATP + H2O ADP + Pi ATP 水解的高能磷酸基团往往使底物磷酸化，使有机分子提高能位或蛋白质分子发生变构。 ATP +H2O AMP + PPi 这种水解方式产生的PPi 迅速被焦磷酸酶水解，因此该过程耗费了ATP 的两个高能键，是高度供能的过程。 2. ATP能量的储存七、七、ATP能量的利用与储存能量的利用与储存肌酸磷酸肌酸八、细胞内八、细胞内ATP 含量的调理含量的调理 能荷能荷energy charge：总腺苷酸中所负荷的：总腺苷酸中所负荷的ATP 的比例的比例正常条件下，正常条件下，细胞中能荷在胞中能荷在0.8左右。左右。ATP、ADP、AMP以及以及Pi 是一些是一些调理理酶的的变构构剂，经过调理理酶的活性来的活性来调理理细胞的能荷。胞的能荷。 其它末端氧化酶其它末端氧化酶一、多酚氧化一、多酚氧化酶系系统 褐变、杀菌、生色制茶二、抗坏血酸氧化酶系统多酚氧化酶醌复原酶脱氢酶抗坏血酸As脱氢抗坏血酸DAs抗坏血酸氧化酶脱氢酶谷胱甘肽复原酶脱氢抗坏血酸复原酶抗坏血酸氧化酶三、黄素蛋白氧化三、黄素蛋白氧化酶AH2A或FMN或FMNH2酶四、超氧化物歧化四、超氧化物歧化酶和和过氧化氧化氢酶超氧化物歧化超氧化物歧化酶superoxide dismutase,SOD superoxide dismutase,SOD ：广泛地存：广泛地存在于需氧生物中，作用在于需氧生物中，作用为细胞的胞的维护剂。 产物过氧化氢对细胞也是有毒害的，细胞的其它过程也会产生过氧化氢。这种物质是由过氧化氢酶(catalase)催化而分解为水和氧气。五、植物抗氰氧化酶系统五、植物抗氰氧化酶系统 CN是呼吸链的抑制剂，但是植物在氰化物存在下，其呼吸链依然可以是呼吸链的抑制剂，但是植物在氰化物存在下，其呼吸链依然可以进展电子传送，这是由于植物存在有抗氰氧化酶系统。进展电子传送，这是由于植物存在有抗氰氧化酶系统。抗氰末端氧化酶抗氰氧化酶系统传送电子时，以NADH为底物，其P/O是 1，以琥珀酸为底物，其P/O是 0。其他自在能以热的方式放出。该系统是植物处于正常形状时的一种电子传送系统，CoQ 决议正常呼吸途径和抗氰途径的比例。抗氰呼吸的高低与植物的生长发育阶段有关，在一些植物的特殊阶段，抗氰呼吸要占很大的比例。该系统生理意义有多种解释。 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系与与ATP合成无关，但具有重要生理功能。合成无关，但具有重要生理功能。1. 微粒体氧化体系主要在细胞的光滑内质网上进展。催化分子氧中二个氧原子分别进展不同的反响。一个O加究竟物分子上，另一个O那么与NADPH上的二个H作用构成H2O，不生成ATP。加单氧酶。生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生素D活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。NADPH + H+ FADNADP+FADH2Fe3+Fe2+Fe-SFe2+Fe3+O2 + RHH2O + ROH2H+2e2eCytp-450加单氧酶体系加单氧酶体系2. 过氧化物氧化物酶体系体系在在过氧化物氧化物酶体上体上进展的展的较为简单的氧化反响。的氧化反响。过氧化物氧化物酶体含有体含有较多的需氧脱多的需氧脱氢酶，可以催化氨基酸、黄，可以催化氨基酸、黄嘌呤等代呤等代谢脱脱氢、加氧，并生成、加氧，并生成H2O2。RCHCOOH +O2 + H2ONH2RCCOOH + H2O2 + NH3OH2O2的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞胞中可中可杀死被吞噬死被吞噬进的的细菌；使菌；使过氧化物氧化物ROOH转变为无毒的醇无毒的醇类。H2O2的毒性：使的毒性：使酶失活；失活；损伤膜功能；生成脂褐素膜功能；生成脂褐素颗粒。粒。2H2O2 2H2O + O2过氧化氢酶过氧化氢酶R + H2O2 RO + H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 + H2O2 R + 2H2O过氧化物酶过氧化物酶