第十二章第十二章植物的逆境生理植物的逆境生理逆境生理 最新黑根腐病黑根腐病逆境生理 最新逆境生理 最新薇甘菊疯狂蚕食深圳湾红树林薇甘菊疯狂蚕食深圳湾红树林 逆境生理 最新淹水淹水逆境生理 最新逆境生理 最新一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及种类逆境的概念及种类逆境（逆境（stress）：对植物生长和生存不利：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称。又称为的各种环境因素的总称。又称为胁迫胁迫。植物的抗逆性（植物的抗逆性（stressresistance），简称），简称抗性：抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。第一节第一节 逆性生理通论逆性生理通论逆境生理 最新逆境生理 最新二、二、逆境对植物的危害1.质膜损伤质膜损伤膜透性加大；膜透性加大；结合在膜上的酶系统结合在膜上的酶系统活性降低；活性降低；膜蛋白损伤。膜蛋白损伤。逆境生理 最新2.活性氧伤害活性氧伤害指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。物的总称。ROS如超氧物阴离子自由基如超氧物阴离子自由基(O-2.)，羟基自羟基自由基由基(OH)，过氧化氢过氧化氢(H2O2)，脂质过氧化脂质过氧化物物(ROO-)和单线态氧和单线态氧(1O2)。引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物如丙二醛（如丙二醛（MDA）。）。逆境生理 最新3.代谢失调（1）水分代谢失调）水分代谢失调干旱干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。间接的水分胁迫。（2）光合速率下降）光合速率下降任何逆境任何逆境均引起光合速率下降。均引起光合速率下降。（3）呼吸代谢发生变化）呼吸代谢发生变化冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱冷害、干旱时呼吸速率先升后降；时呼吸速率先升后降；病害、伤害病害、伤害呼吸速率显著增强，且呼吸速率显著增强，且PPP途途径增强。径增强。（4）大分子物质降解）大分子物质降解各种逆境各种逆境下，物质的分解大于合成。下，物质的分解大于合成。逆境生理 最新三、三、植物对逆境的适应避避逆逆性性：指指植植物物通通过过各各种种方方式式避避开开或或部部分分避避开开逆逆境境的的影影响响。(不不须须在在能能量量或或代代谢谢上上对对逆逆境境产产生生相相应应的的反反应应)耐耐逆逆性性：指指植植物物处处于于不不利利环环境境时时，通通过过代代谢谢反反应应来来阻阻止止、降降低低或或修修复复由由逆逆境境造造成成的的损损伤伤，使使其其仍仍保保持正常的生理活动。持正常的生理活动。逆境生理 最新沙漠中的植物通过沙漠中的植物通过生育期的调生育期的调整整来避开不良气候；来避开不良气候；逆境生理 最新避逆性避逆性:沙漠中的植物通过沙漠中的植物通过生育期的调整生育期的调整来来避开不良气候；或通过避开不良气候；或通过特殊的形态结构特殊的形态结构(仙仙人掌肉质茎人掌肉质茎)贮存大量水分；植物贮存大量水分；植物叶表覆盖叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩叶片卷缩等避免干旱的等避免干旱的伤害。伤害。耐逆性：耐逆性：针叶树针叶树可以忍受可以忍受-40-70的低的低温；温；温泉细菌温泉细菌能在能在7080，甚至沸水中，甚至沸水中存活。存活。逆境生理 最新植物对逆境的适应有植物对逆境的适应有形态结构形态结构和和生理代谢生理代谢两方面：两方面：（一一）形形态态上上：以以根根系系发发达达、叶叶小小以以适适应应干干旱旱条条件；件；逆境生理 最新结构上：结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；通气组织 逆境生理 最新植物的泌盐现象植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（、五蕊怪柳（Tamarix pentandra）叶子的泌盐现象；）叶子的泌盐现象；B、滨藜、滨藜（Atriplex spongiosa）叶表面的泌盐腺体。叶表面的泌盐腺体。 ABAB逆境生理 最新（二）（二）植物对逆境的生理适应植物对逆境的生理适应1.生物膜的应变生物膜的应变生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。切相关。膜脂中碳链相对短、膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。的抗冷性强。膜脂膜脂中饱和脂肪酸相对含量高中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。膜蛋白膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。的稳定性强，植物抗逆性也强。逆境生理 最新2. 逆境蛋白的表达逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为统称为逆境蛋白逆境蛋白(stressproteins)。1）热激蛋白）热激蛋白2）抗冻）抗冻蛋白、冷相应蛋白蛋白、冷相应蛋白3）病程相关蛋白病程相关蛋白逆境生理 最新1）热激蛋白热激蛋白(heatshockprotein，HSP)植物在高于正常生长温度刺激下诱导植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称合成的新蛋白称热激蛋白热激蛋白/热休克蛋白。热休克蛋白。热激蛋白的功能：热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，防止蛋白质变性，使其恢复原有的使其恢复原有的空间构象和生物活性空间构象和生物活性。增。增强植物的抗热性。强植物的抗热性。逆境生理 最新2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷响应蛋白冷响应蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（冷激蛋白（coldshockprotein）。）。功能：功能：减少细胞失水和减少细胞失水和防止细胞脱水防止细胞脱水的作用，的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。逆境生理 最新3）病程相关蛋白病程相关蛋白病程相关蛋白（病程相关蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。的一类参与抗病作用的蛋白质。 如如几丁质酶和几丁质酶和-1,3-葡聚糖酶活性，能够葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞降解病原菌细胞壁壁，抑制菌丝生长。，抑制菌丝生长。-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导诱导与其他与其他防卫系统有关的酶系防卫系统有关的酶系，从而提高，从而提高植物抗病能力。植物抗病能力。逆境生理 最新3. 抗氧化防御系统保护酶体系超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（SOD）-使使O2-发生岐发生岐化反应，生成化反应，生成O2和和H2O2；过氧化物酶（过氧化物酶（POD）-催化过氧化物的催化过氧化物的分解；分解；过氧化氢酶（过氧化氢酶（CAT）-H2O2H2O+O2。逆境生理 最新 抗氧化物质（非酶促体系）如如抗坏血酸抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（）、还原型谷胱甘肽（GSH）、）、维生素维生素E（VE）、类胡萝卜素（）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂的猝灭剂。其中其中Car是最主要的是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄多酚、单宁、黄酮类酮类物质也能有效地清除物质也能有效地清除O2-。逆境生理 最新活性氧活性氧O2-、OH、H2O2、1O2保护酶系统：保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素、类胡萝卜素逆境逆境自由基积累自由基积累膜失去选择透性，细胞内膜失去选择透性，细胞内离子或小分子有机物渗漏，离子或小分子有机物渗漏，植物代谢紊乱。长时间胁植物代谢紊乱。长时间胁迫，植物死亡。迫，植物死亡。抗逆性强的植物在逆境胁迫下抗逆性强的植物在逆境胁迫下,诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提高抗逆性。高抗逆性。逆境生理 最新4. 4. 渗透调节渗透调节水分胁迫时植物体内水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物主动积累各种有机和无机物质质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节渗透调节（osmoregulation/osmoticadjustment）。）。 渗调物质主要包括渗调物质主要包括: :(1)(1)外界引入细胞中的无机离外界引入细胞中的无机离子子( (如如K K+ +);(2);(2)细胞内合成的有机溶质细胞内合成的有机溶质, ,如蔗糖、甘露醇、如蔗糖、甘露醇、山梨醇等山梨醇等与偶极含氮化合物，如脯氨酸、甜菜碱、多与偶极含氮化合物，如脯氨酸、甜菜碱、多胺等。胺等。 渗透调节是在渗透调节是在细胞水平上细胞水平上通过代谢来维持细胞的通过代谢来维持细胞的正常膨压。正常膨压。 逆境生理 最新脯氨酸（脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但，但以以干旱干旱胁迫最多，往往会增加几十胁迫最多，往往会增加几十几百几百倍。倍。外施外施Pro可解除植物的渗透胁迫。可解除植物的渗透胁迫。甜甜菜菜碱碱(betaine)是是另另一一种种渗渗透透调调节节物物质质。在在干干旱旱胁胁迫迫条条件件下下，植植物物体体往往往往积积累累甜甜菜碱。菜碱。逆境生理 最新Pro在在植植物物抗抗逆逆中中起起重重要要作作用用的的原原因因在在于于作作为为渗渗透透调调节节物物质质，维维持持原原生生质质（Pro存存在在于于原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。ProPro是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助ProPro束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用。作用。作用。作用。保持蛋白结构的稳定。保持蛋白结构的稳定。保持蛋白结构的稳定。保持蛋白结构的稳定。 逆境生理 最新5. 5. 脱落酸与抗逆性脱落酸与抗逆性现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双重因素控制的。双重因素控制的。在逆境下，植物内源激素会发生变化，如在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、乙烯含量乙烯含量，而，而IAA、GA、CTK含量含量，其中以，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。的变化最重要，研究得最多。多种逆境特别是水分胁迫引起多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，含量大增，增强植物的抗逆性，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。又称逆境激素。逆境生理 最新1）逆境条件下）逆境条件下ABA的变化的变化逆境条件下逆境条件下ABA的增加发生在细胞受的增加发生在细胞受害之前。害之前。无论何种逆境条件下，无论何种逆境条件下，内源内源ABA含量含量均均，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有更高的更高的ABA含量含量。逆境生理 最新2）外施）外施ABA对抗逆性的影响对抗逆性的影响有有实实验验表表明明，外外施施适适当当浓浓度度（10-610-4mol/L）的的ABA可可提提高高作作物物抗抗冷冷、抗抗旱和抗盐能力。旱和抗盐能力。植植物物生生长长延延缓缓剂剂可可提提高高内内源源ABA的的含含量量，因因此此可可提提高高抗抗逆逆性性，目目前前被被广广泛泛应应用用于生产中。于生产中。逆境生理 最新3）ABA提高抗逆性的原因有四提高抗逆性的原因有四减少膜的伤害减少膜的伤害逆逆境境时时生生物物膜膜最最敏敏感感，最最易易受受伤伤害害，而而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。可稳定膜，减少逆境带来的伤害。减少自由基的破坏作用减少自由基的破坏作用ABA处处理理可可减减轻轻SOD、CAT下下降降程程度度，降降低低丙丙二二醛醛含含量量，阻阻止止自自由由基基的的过过氧氧化化作用，从而保护膜。作用，从而保护膜。逆境生理 最新改变体内代谢改变体内代谢ABA处处理理后后，可可增增加加Pro、可可溶溶性性糖糖、可可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。减少水分丧失减少水分丧失ABA可可促促进进气气孔孔关关闭闭，减减少少蒸蒸腾腾，减减少少水水分分丧丧失失。同同时时，ABA还还可可提提高高根根对对水水分分的吸收和输导，防止水分亏缺。的吸收和输导，防止水分亏缺。逆境生理 最新4）ABA在交叉适应中的作用在交叉适应中的作用植植物物经经某某些些逆逆境境锻锻炼炼后后，可可提提高高其其对对另另外外一一些些逆逆境境的的抵抵抗抗能能力力，这这种种对对不不同同逆逆境境相相互互 适适 应应 的的 作作 用用 ， 称称 为为 交交 叉叉 适适 应应 （ crossadaptation）。）。研究表明，研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。是交叉适应的作用物质。逆境生理 最新植物体内的逆境信息传递机制植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境逆境生理 最新质膜质膜信号感受信号感受胁迫信号胁迫信号信号转导信号转导中间产物中间产物转录调节因子转录调节因子胁迫诱导基因胁迫诱导基因耐胁迫性状耐胁迫性状核核启动子启动子蛋白蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图逆境生理 最新四、提高作物抗性的生理措施四、提高作物抗性的生理措施选选育育高高抗抗品品种种是是提提高高作作物物抗抗性性的的基基本本措措施施。这里只讨论提高抗性的生理措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1、种种子子锻锻炼炼播播种种前前对对萌萌动动种种子子进进行行干干旱旱锻锻炼炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。2、巧施水肥、巧施水肥控制土壤水分，少施控制土壤水分，少施N肥，多施肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。逆境生理 最新3、施用植物生长调节剂、施用植物生长调节剂应应用用植植物物生生长长延延缓缓剂剂CCC、PP333、S-3307等等和和生生长长抑抑制制剂剂茉茉莉莉酸酸、三三碘碘苯苯甲甲酸酸等等，可可使使植植物物生生长长健健壮壮，提提高高ABA含含量量，加加强抗性。强抗性。逆境生理 最新第二节第二节 寒害生理及植物抗寒性寒害生理及植物抗寒性由低温引起植物伤害的现象，通称为由低温引起植物伤害的现象，通称为寒害寒害。根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻冻害害（零下低温）和（零下低温）和冷害冷害（零上低温）两种。（零上低温）两种。植物对低温的适应性和抵抗能力，统称为植物对低温的适应性和抵抗能力，统称为抗寒性抗寒性(coldresistance)。冻害冷害逆境生理逆境生理 最新最新一、冷害的生理一、冷害的生理冷害（冷害（chillinginjury）指指0以上低温对植物所造成的危害。以上低温对植物所造成的危害。原原原原产产产产于于于于热热热热带带带带和和和和亚亚亚亚热热热热带带带带作作作作物物物物在在在在生生生生长长长长过过过过程程程程中中中中不不不不能能能能忍忍忍忍受受受受0-100-10低低低低温温温温，易易易易发发发发生生生生冷冷冷冷害害害害。冷冷冷冷害害害害常常常常发发发发生生生生于于于于早早早早春春春春和和和和晚晚晚晚秋秋秋秋季季季季节节节节，主主主主要要要要危危危危害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。芒果受冷害 荔枝开放的雄花，花药很快干枯，无花粉。 逆境生理逆境生理 最新最新(1)直接伤害直接伤害即植物受低温影响几小时，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。现象。(2)间接伤害间接伤害植物在受到低温危害后，植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。才出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。伤害。逆境生理逆境生理 最新最新1.冷害发生时的生理生化变化冷害发生时的生理生化变化细胞膜系统受损细胞膜系统受损冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。对物质大量外渗，引发植物代谢失调。对冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全停止。停止。如：如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在1010条条条条件下件下件下件下1 12min2min时，胞质环流非常缓慢，甚至完时，胞质环流非常缓慢，甚至完时，胞质环流非常缓慢，甚至完时，胞质环流非常缓慢，甚至完全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在0 0时仍然有胞质环流。时仍然有胞质环流。时仍然有胞质环流。时仍然有胞质环流。逆境生理逆境生理 最新最新水分平衡失调水分平衡失调低低低低温温温温使使使使根根根根部部部部活活活活力力力力受受受受到到到到破破破破坏坏坏坏，造造造造成成成成吸吸吸吸水水水水困困困困难难难难，而而而而蒸蒸蒸蒸腾腾腾腾仍仍仍仍能能能能保保保保持持持持一一一一定定定定速速速速率率率率，所所所所以以以以最最最最终终终终造造造造成成成成蒸蒸蒸蒸腾腾腾腾大大大大于于于于吸吸吸吸水水水水，水水水水分分分分平平平平衡衡衡衡失失失失调调调调。尤尤尤尤其其其其在在在在天天天天转转转转暖暖暖暖后后后后，叶叶叶叶温温温温迅迅迅迅速速速速升升升升高高高高，地地地地温温温温升升升升高高高高得得得得较较较较慢慢慢慢，吸吸吸吸水水水水跟跟跟跟不不不不上上上上蒸蒸蒸蒸腾腾腾腾，水水水水分分分分失失失失调调调调更更更更严严严严重重重重。因此，因此，因此，因此，寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。西瓜皮椒草受冷害逆境生理逆境生理 最新最新光合速率下降光合速率下降低低温温影影响响叶叶绿绿素素的的生生物物合合成成和和光光合合作作用用过过程程，加加上上寒寒潮潮往往往往伴伴随随阴阴雨雨，所所以以光光照照不不足，从而光合作用受到更严重的影响。足，从而光合作用受到更严重的影响。逆境生理逆境生理 最新最新呼吸速率大起大落呼吸速率大起大落呼呼吸吸先先升升后后降降。呼呼吸吸旺旺盛盛，释释放放较较多多热热能提高植株的温度以能提高植株的温度以减少冷害减少冷害程度。程度。但但呼呼吸吸速速率率猛猛增增是是一一种种病病理理现现象象。因因为为低低温温使使线线粒粒体体结结构构受受破破坏坏，氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联，氧氧化化剧剧烈烈进进行行而而磷磷酸酸化化效效率率不不高高，呼呼吸吸释释放放的的能能量量大大多多转转变变为为热热能能，而而储储存存在高能磷酸键的能量很少。在高能磷酸键的能量很少。逆境生理逆境生理 最新最新2.冷害的机理冷害的机理1）引起膜相的改变）引起膜相的改变当当低低温温来来临临时时，膜膜由由液液晶晶态态变变为为凝凝胶胶态态，膜收缩，出现裂缝。膜收缩，出现裂缝。结结果果不不仅仅使使得得膜膜透透性性增增加加，而而且且结结合合在在膜膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。上的酶系统也受到破坏，活性下降。逆境生理逆境生理 最新最新 植物冷害膜变化图解逆境生理逆境生理 最新最新2）引起代谢紊乱）引起代谢紊乱在在膜膜系系统统受受到到破破坏坏后后，代代谢谢平平衡衡遭遭破破坏坏，出出现现紊紊乱乱，并并进进而而积积累累诸诸如如乙乙醇醇、乙乙醛醛等等有有毒毒中中间间产产物物，时时间间过过长长则则导导致致植植物物中毒。中毒。另另外外氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联，能能量量以以热热能能散散失失，不不能能有有效效地地储储存存在在高高能能磷磷酸酸键键中中，使使一一切切生生命命活活动动过过程程受受到到阻阻碍碍，甚甚至至导导致致植物死亡。植物死亡。逆境生理逆境生理 最新最新近近年年来来对对冷冷害害机机理理的的研研究究主主要要集集中中在在生生物膜的结构与功能物膜的结构与功能方面。方面。膜膜脂脂脂脂肪肪酸酸不不饱饱和和度度与与植植物物的的抗抗冷冷性性有有关关，不不饱饱和和程程度度越越高高（双双键键数数目目）抗抗冷冷性性越越强强，这这是是因因为为膜膜脂脂不不饱饱和和度度与与膜膜的的流流动动性性有有关关，植植物物就就是是通通过过调调节节膜膜脂脂不不饱饱和和度度来来维维持持膜的流动性，以适应低温条件的。膜的流动性，以适应低温条件的。逆境生理逆境生理 最新最新二、冻害的生理二、冻害的生理冻害（冻害（冻害（冻害（freezinginjuryfreezinginjury） 当当当当温温温温度度度度下下下下降降降降到到到到0 0以以以以下下下下时时时时，植植植植物物物物体体体体内内内内会会会会发发发发生生生生冰冰冰冰冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。 我我我我国国国国北北北北方方方方晚晚晚晚秋秋秋秋和和和和早早早早春春春春，寒寒寒寒潮潮潮潮入入入入侵侵侵侵、霜霜霜霜冻冻冻冻，气气气气温温温温骤骤骤骤然然然然下下下下降降降降时时时时，就就就就会会会会对对对对作作作作物物物物造造造造成成成成严严严严重重重重的的的的冻冻冻冻害害害害，对对对对农业生产造成极大影响。农业生产造成极大影响。农业生产造成极大影响。农业生产造成极大影响。柑橘冻害逆境生理逆境生理 最新最新1.冻害的机理冻害的机理冻害对植物造成的影响，主要是由冻害对植物造成的影响，主要是由结冰结冰引起的。引起的。结冰伤害的类型有两种：结冰伤害的类型有两种：1）细胞间结冰）细胞间结冰气气温温缓缓慢慢下下降降时时，细细胞胞间间隙隙中中细细胞胞壁壁附附近近的的水水分分首首先先结冰，即胞间结冰。结冰，即胞间结冰。胞间结冰伤害：胞间结冰伤害：原生质脱水原生质脱水胞间结冰降低细胞间隙的水势，胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；使原生质严重脱水；机械损伤机械损伤胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；融冰伤害融冰伤害当温度骤升时，冰晶迅速融化，当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。逆境生理 最新在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏细胞内水分匮乏，导致细胞死亡。，导致细胞死亡。逆境生理逆境生理 最新最新逆境生理逆境生理 最新最新2）细胞内结冰）细胞内结冰气气温温下下降降迅迅速速时时，胞胞内内的的水水分分也也会结冰。会结冰。胞胞内内结结冰冰伤伤害害的的主主要要原原因因是是机机械械损伤。损伤。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。逆境生理逆境生理 最新最新2.冻害的机制冻害的机制(1)冰晶伤害冰晶伤害原生质脱水、机械损伤、融冰伤害原生质脱水、机械损伤、融冰伤害(2)膜伤害假说膜伤害假说膜是结冰伤害最敏感的部位，许多实验证明，膜是结冰伤害最敏感的部位，许多实验证明，冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。(2)蛋白质损伤蛋白质损伤冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤。蛋白质分子中相邻的巯基伤。蛋白质分子中相邻的巯基(-SH)氧化形成氧化形成二硫键二硫键(-S-S-)。逆境生理 最新结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图逆境生理 最新三、三、植物对抗寒的生理适应植物对抗寒的生理适应植植植植物物物物在在在在长长长长期期期期进进进进化化化化过过过过程程程程中中中中形形形形成成成成了了了了特特特特殊殊殊殊的的的的方方方方式式式式以以以以适适适适应应应应冬季的低温。冬季的低温。冬季的低温。冬季的低温。 例例例例如如如如在在在在生生生生长长长长习习习习性性性性方方方方面面面面，一一一一年年年年生生生生植植植植物物物物主主主主要要要要以以以以干干干干燥燥燥燥种种种种子子子子（种种种种子子子子的的的的抗抗抗抗冻冻冻冻性性性性很很很很强强强强，在在在在短短短短时时时时期期期期内内内内经经经经受受受受-100-100以以以以下下下下冷冷冷冷冻冻冻冻而而而而仍仍仍仍保保保保持持持持其其其其发发发发芽芽芽芽能能能能力力力力）形形形形式式式式越越越越冬冬冬冬，而而而而大大大大多多多多数数数数多多多多年年年年生生生生草草草草本本本本植植植植物物物物越越越越冬冬冬冬时时时时地地地地上上上上部部部部死死死死亡亡亡亡，而而而而以以以以埋埋埋埋藏藏藏藏于于于于土土土土壤壤壤壤中中中中的的的的延延延延存存存存器器器器官官官官块块块块茎茎茎茎、鳞鳞鳞鳞茎茎茎茎等等等等度度度度过过过过冬冬冬冬天天天天。大大大大麦麦麦麦、小小小小麦麦麦麦、燕燕燕燕麦麦麦麦、苜苜苜苜蓿蓿蓿蓿等等等等越越越越冬冬冬冬作作作作物一般可忍耐物一般可忍耐物一般可忍耐物一般可忍耐-7-7-12-12的严寒；的严寒；的严寒；的严寒；逆境生理逆境生理 最新最新适应性的变化包括：适应性的变化包括：植株含水量下降植株含水量下降 在在在在植植植植株株株株抗抗抗抗寒寒寒寒锻锻锻锻炼炼炼炼过过过过程程程程中中中中，随随随随着着着着温温温温度度度度下下下下降降降降，植植植植株株株株含含含含水水水水量量量量逐逐逐逐渐渐渐渐下下下下降降降降，但但但但束束束束缚缚缚缚水水水水含含含含量量量量相相相相对对对对提提提提高高高高，自自自自由由由由水水水水含含含含量量量量则则则则相相相相对对对对减减减减少少少少。束束束束缚缚缚缚水水水水不不不不易易易易结结结结冰冰冰冰和和和和蒸蒸蒸蒸腾腾腾腾，所所所所以以以以，总总总总含含含含水水水水量量量量减减减减少少少少和和和和束束束束缚缚缚缚水水水水量量量量相相相相对对对对增增增增多多多多，有利于植物抗寒性的加强。有利于植物抗寒性的加强。有利于植物抗寒性的加强。有利于植物抗寒性的加强。在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼抗寒锻炼抗寒锻炼抗寒锻炼。逆境生理逆境生理 最新最新呼吸减弱呼吸减弱植植株株呼呼吸吸随随着着温温度度下下降降逐逐渐渐减减弱弱，其其中中抗抗寒寒性性强强的的呼呼吸吸减减弱弱得得比比抗抗寒寒性性弱弱的的要要慢慢，即即呼呼吸吸显显得得较较为为平平稳稳。呼呼吸吸减减弱弱是是植植物物应应对对寒寒冷冷低低温温的的一一种种方方式式，因因为为呼呼吸吸减减弱弱，糖糖分分消消耗耗减减少少，更更利利于于糖糖分分积积累累。而而呼呼吸吸弱弱代代谢谢弱弱也也有有利利于于植植株株对对不不良良环境的抵抗。环境的抵抗。逆境生理逆境生理 最新最新脱落酸含量增多脱落酸含量增多研究表明，研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。水平和植物抗寒性呈正相关。生长停止，进入休眠生长停止，进入休眠许许多多研研究究证证据据表表明明，生生长长缓缓慢慢和和代代谢谢减减弱弱是是植植物物应应对对不不良良环环境境的的一一种种适适应应反反应应。树树木木在在冬冬季季来来临临之之前前，呼呼吸吸减减弱弱，ABA含含量量增增多多，生生长长速速度度减慢，节间缩短。减慢，节间缩短。逆境生理逆境生理 最新最新保护性物质增多保护性物质增多随随随随着着着着温温温温度度度度下下下下降降降降，越越越越冬冬冬冬植植植植物物物物体体体体内内内内淀淀淀淀粉粉粉粉含含含含量量量量减减减减少少少少，可可可可溶溶溶溶性性性性糖糖糖糖（葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖和和和和蔗蔗蔗蔗糖糖糖糖）增增增增多多多多，可可可可溶溶溶溶性性性性糖糖糖糖增增增增多多多多利利利利于于于于提提提提高高高高细细细细胞胞胞胞液液液液浓浓浓浓度度度度，冰冰冰冰点点点点降降降降低低低低，且且且且可可可可缓缓缓缓冲冲冲冲细细细细胞胞胞胞质质质质过过过过度度度度脱脱脱脱水水水水，保保保保护护护护细细细细胞胞胞胞质质质质胶胶胶胶体体体体不不不不至至至至于于于于冷冷冷冷凝凝凝凝固固固固，因因因因此此此此对对对对抗抗抗抗寒寒寒寒有有有有良良良良好好好好效效效效果果果果，是是是是植物植物植物植物抗寒性的主要保护物质。抗寒性的主要保护物质。抗寒性的主要保护物质。抗寒性的主要保护物质。 另另另另外外外外，脂脂脂脂肪肪肪肪物物物物质质质质可可可可集集集集中中中中在在在在细细细细胞胞胞胞质质质质表表表表层层层层，使使使使水水水水分分分分不不不不易易易易透透透透过过过过，代代代代谢谢谢谢降降降降低低低低，使使使使细细细细胞胞胞胞内内内内不不不不容容容容易易易易结结结结冰冰冰冰，并并并并防防防防止止止止过过过过度度度度脱脱脱脱水。水。水。水。逆境生理逆境生理 最新最新提高植物抗寒性的途径：1 1低温锻炼低温锻炼低温锻炼低温锻炼如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至须先降低室温或床温至须先降低室温或床温至须先降低室温或床温至1010左右，保持左右，保持左右，保持左右，保持1 12 2天，移入天，移入天，移入天，移入大田后即可抗大田后即可抗大田后即可抗大田后即可抗3 35 5的低温；的低温；的低温；的低温；2 2化学诱导化学诱导化学诱导化学诱导ABAABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；3 3合理施肥合理施肥合理施肥合理施肥适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。 其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。 4.4.选育抗寒性的品种选育抗寒性的品种选育抗寒性的品种选育抗寒性的品种逆境生理逆境生理 最新最新第三节 热害生理及植物抗热性高温胁迫引起植物的伤害称热害高温胁迫引起植物的伤害称热害(heatinjury)。植物对高温胁迫植物对高温胁迫(hightemperaturestress)的的适应和抵抗能力称为抗热性适应和抵抗能力称为抗热性(heatresistance)。逆境生理 最新一、高温胁迫对植物的伤害一、高温胁迫对植物的伤害植物受高温危害后，会出现各种热害症状：植物受高温危害后，会出现各种热害症状：叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐坏叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐坏死，叶绿素破坏严重，叶色变为褐黄；死，叶绿素破坏严重，叶色变为褐黄；木本植物树干木本植物树干(尤其是向阳部分尤其是向阳部分)干燥、裂开；干燥、裂开；鲜果鲜果(如葡萄、番茄等如葡萄、番茄等)灼伤，有时甚至整个果灼伤，有时甚至整个果实死亡；实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。逆境生理 最新1.直接伤害：直接伤害：(1)蛋白质变性蛋白质变性(2)膜脂液化膜脂液化2.间接伤害：间接伤害：(1)代谢性饥饿代谢性饥饿(2)有毒物质累积有毒物质累积(3)蛋白质破坏蛋白质破坏(4)生理活性物质缺乏生理活性物质缺乏逆境生理 最新高温对植物的危害逆境生理 最新二、植物抗热性的生理基础二、植物抗热性的生理基础1.植物类型植物类型不同生态习性的植物对温度的反应不同，根据植物对不同生态习性的植物对温度的反应不同，根据植物对温度的反应，可分为喜冷植物、中生植物温度的反应，可分为喜冷植物、中生植物、喜温植物。、喜温植物。2.生育时期和器官生育时期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗热性也有差植物不同生育期、不同器官，其抗热性也有差异。异。3.代谢反应代谢反应抗热性强的植物，体内蛋白质、核酸具备一定抗热性强的植物，体内蛋白质、核酸具备一定热稳定性。热稳定性。逆境生理 最新三、提高植物抗热性的途径(1)高温锻炼高温锻炼高温锻炼能够提高植物的抗热性。一般是将萌动的种高温锻炼能够提高植物的抗热性。一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间，再播种。有人把鸭子，在适当高温下锻炼一定时间，再播种。有人把鸭跖草属的一种植物在跖草属的一种植物在28下栽培下栽培5周，其叶片抗热性与周，其叶片抗热性与对照对照(生长在生长在20下下5周周)相比，耐最高温能力从相比，耐最高温能力从47提高到提高到5l。(2)改善栽培措施改善栽培措施栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾，有利于降温；采用高秆与矮秆、耐热作物与不耐腾，有利于降温；采用高秆与矮秆、耐热作物与不耐热作物间作套种；采用人工遮阳；热作物间作套种；采用人工遮阳；N肥过多不利于抗热，肥过多不利于抗热，因此高温季节少施因此高温季节少施N肥等都是有效的措施。肥等都是有效的措施。(3)化学制剂处理化学制剂处理喷洒喷洒CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的热稳定等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成损伤高温造成损伤逆境生理 最新第四节第四节 旱害生理与植物抗旱性旱害生理与植物抗旱性 一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害旱害旱旱害害(drought (drought injury)injury)则则是是指指土土壤壤水水分分缺缺乏乏或或大气相对湿度过低对植物的危害。大气相对湿度过低对植物的危害。植植物物抵抵抗抗旱旱害害的的能能力力称称为为抗抗旱旱性性(drought (drought resistance)resistance)。逆境生理 最新河南麦苗成了干柴 河、塘水干逆境生理 最新 干旱类型干旱类型(1)(1)大大气气干干旱旱 是是指指空空气气过过度度干干燥燥，相相对对湿湿度过低，常伴随高温和干风。度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)(2)土土壤壤干干旱旱 是是指指土土壤壤中中没没有有或或只只有有少少量量的的有有效效水水，这这将将会会影影响响植植物物吸吸水水，使使其其水水分亏缺引起永久萎蔫分亏缺引起永久萎蔫。(3)(3)生生理理干干旱旱 土土壤壤水水分分并并不不缺缺乏乏，只只是是因因为为土土温温过过低低、土土壤壤溶溶液液浓浓度度过过高高或或积积累累有有毒毒物物质质等等原原因因，妨妨碍碍根根系系吸吸水水，造造成成植植物物体体内内水水分分平平衡衡失失调调，从从而而使使植植物物受受到到的的干干旱危害。旱危害。逆境生理 最新大大气气干干旱旱如如持持续续时时间间较较长长，必必然然导导致致土土壤壤干干旱旱，所所以以这这两两种种干干旱旱常常同同时发生。时发生。在在自自然然条条件件下下，干干旱旱常常伴伴随随着着高高温温，所所以以，干干旱旱的的伤伤害害可可能能包包括括脱脱水水伤伤害害( (狭义的旱害狭义的旱害) )和和高温伤害高温伤害( (热害热害) )。逆境生理 最新（二）（二）干旱的伤害干旱的伤害萎蔫（萎蔫（wilting）植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporarywilting）靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。原状的萎蔫。永久萎蔫（永久萎蔫（permanentwilting）虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。恢复原状的萎蔫。逆境生理逆境生理 最新最新永久萎蔫持续的时间如果过长，则永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。植物就会死亡。 逆境生理逆境生理 最新最新1.1.改变膜的结构及透性改变膜的结构及透性 植物细胞失水时，原生质膜的透性增加植物细胞失水时，原生质膜的透性增加2. 2. 生长受抑制生长受抑制 发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。长受到抑制，生长速率下降。3. 3. 光合作用减弱光合作用减弱 水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。 4. 4. 呼吸作用先升后降呼吸作用先升后降5. 5. 内源激素代谢失调。内源激素代谢失调。 促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多 干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：逆境生理 最新 6. 6. 氮代谢异常氮代谢异常 水水分分亏亏缺缺下下，蛋蛋白白质质合合成成受受阻阻。游游离离氨氨基基酸酸增增多，特别是脯氨酸。多，特别是脯氨酸。 7. 7. 核酸代谢受到破坏核酸代谢受到破坏 RNA RNA分解加快，而分解加快，而DNADNA和和RNARNA合成代谢则减弱合成代谢则减弱 8. 8. 植物体内水分重分配植物体内水分重分配 水水分分不不足足时时植植物物不不同同器器官官或或不不同同组组织织间间的的水水分分按各部分水势大小重新分配。按各部分水势大小重新分配。 9. 9. 酶系统的变化酶系统的变化 合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。还原酶类活性提高。 逆境生理 最新10. 10. 机械性机械性损伤 细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。 团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态逆境生理 最新二、作物抗旱性的形态、生理特征二、作物抗旱性的形态、生理特征作作物物抗抗旱旱性性：指指作作物物具具有有忍忍受受干干旱旱而而受受害害最最小小，减减产产最最少少的的一一种种特特性性，是是作作物物的的一一种种适适应性反应应性反应。作作物物适适应应干干旱旱的的特特征征表表现现在在形形态态和和生生理理两两个方面。个方面。逆境生理逆境生理 最新最新耐旱的形态特征有耐旱的形态特征有根根系系发发达达而而深深扎扎，根根/冠冠比比大大（能能能能更更更更有有有有效效效效地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。叶片细胞小叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损（可减少细胞收缩产生的机械损（可减少细胞收缩产生的机械损（可减少细胞收缩产生的机械损伤），伤），伤），伤），叶脉致密，单位面积气孔数目多叶脉致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾以促使吸水）。（加强蒸腾以促使吸水）。（加强蒸腾以促使吸水）。（加强蒸腾以促使吸水）。逆境生理逆境生理 最新最新耐旱的生理特征包括耐旱的生理特征包括（1）细胞液的渗透势低（抗过度脱水）细胞液的渗透势低（抗过度脱水）（2）缺缺水水时时气气孔孔关关闭闭较较晚晚，光光合合作作用用不不致致于于立立即即停停止止，酶酶合合成成仍仍占占优优势势大大于于降降解解，从从而而仍仍能保持一定水平的生理活动。能保持一定水平的生理活动。实实际际工工作作中中，可可参参考考上上述述形形态态、生生理理上上的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。逆境生理逆境生理 最新最新 2.2.提高作物抗旱性的途径提高作物抗旱性的途径(1)(1)抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。对干旱的适应能力。“蹲苗蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。适应干旱的能力。“搁苗搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。时间后再栽。“饿苗饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间。般要放置阴凉处一段时间。逆境生理 最新 (2)(2)化学诱导化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可产用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl0.25%CaCl2 2溶溶液浸种液浸种2020小时，或用小时，或用0.05%ZnSO0.05%ZnSO4 4喷洒叶面都有提高喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。植物抗旱性的效果。(3)(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 脱落酸可使脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B B等能增加细等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。水。(4)(4)矿质营养矿质营养 合理施肥可使植物抗旱性提高。合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、磷、钾肥能促进根系生长钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。易受旱害。逆境生理 最新第五节第五节涝害生理与植物抗涝性涝害生理与植物抗涝性土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝害害(floodinjury)。逆境生理 最新一、涝害对植物的伤害一、涝害对植物的伤害涝害引起的危害主要是由于水涝导致缺氧后引发的涝害引起的危害主要是由于水涝导致缺氧后引发的次生胁迫对植物产生伤害作用。次生胁迫对植物产生伤害作用。(1)对植物形态和生长的伤害对植物形态和生长的伤害水涝缺氧使地上部分与根系的生长均受到阻碍。水涝缺氧使地上部分与根系的生长均受到阻碍。(2)引起乙烯的增加引起乙烯的增加水涝时促使植物根系大量合成乙烯的前体物质水涝时促使植物根系大量合成乙烯的前体物质ACC，ACC上运到茎叶后接触空气即转变为乙烯。上运到茎叶后接触空气即转变为乙烯。(3)对植物代谢的影响对植物代谢的影响光合速率显著下降；无氧呼吸加强。光合速率显著下降；无氧呼吸加强。(4)引起植物营养失调引起植物营养失调阻碍根系对离子的主动吸收，使必需元素阻碍根系对离子的主动吸收，使必需元素Mn、Zn、Fe等易被还原流失，造成植株营养缺乏。等易被还原流失，造成植株营养缺乏。逆境生理 最新二、植物抗涝性的基础二、植物抗涝性的基础(1)形态特征形态特征发达的通气系统是强抗涝性植物最明显的形态发达的通气系统是强抗涝性植物最明显的形态特征。特征。(2)生理特征生理特征抗涝主要是抗缺抗涝主要是抗缺O2带来的危害。戊糖磷酸途径带来的危害。戊糖磷酸途径占优势；提高有氧呼吸的能力。占优势；提高有氧呼吸的能力。(3)厌氧多肽厌氧多肽厌氧多肽中有一些是糖酵解与糖代谢的凋节酶，厌氧多肽中有一些是糖酵解与糖代谢的凋节酶，这些酶的出现会产生这些酶的出现会产生ATP，供应能量，也通过，供应能量，也通过凋节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。凋节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。逆境生理 最新三、防治涝害与提高植物抗涝性三、防治涝害与提高植物抗涝性的途径的途径为了避免湿害，要开深沟，降低地下为了避免湿害，要开深沟，降低地下水位。水位。采用高畦栽培，可减轻湿害。采用高畦栽培，可减轻湿害。兴修水利，防止洪灾涝害发生。兴修水利，防止洪灾涝害发生。及时排涝，结合洗苗，保证光合作用、及时排涝，结合洗苗，保证光合作用、呼吸作用顺利进行。呼吸作用顺利进行。增施肥料，恢复作物长势。增施肥料，恢复作物长势。逆境生理 最新第六节第六节盐害生理与植物抗盐性盐害生理与植物抗盐性土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫盐害盐害(saltinjury)或或盐胁迫盐胁迫(saltstress)钠盐是造成盐分过高的主要盐类，习惯上把含钠盐是造成盐分过高的主要盐类，习惯上把含Na2C03和和NaHCO3为主的土壤叫为主的土壤叫碱土碱土，而把含，而把含NaCl和和Na2SO4为主的土壤叫为主的土壤叫盐土盐土，但两者往，但两者往往同时存在，因此统称为往同时存在，因此统称为盐碱土盐碱土。逆境生理 最新一、盐害对植物的伤害一、盐害对植物的伤害(1)渗透胁迫渗透胁迫土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植物吸水困难。植物吸水困难。(2)质膜伤害质膜伤害膜结构破坏，功能也改变，细胞内的膜结构破坏，功能也改变，细胞内的K+、PO3-4和有机溶质外渗。细胞内活性氧增加，启动膜和有机溶质外渗。细胞内活性氧增加，启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用。脂过氧化或膜脂脱脂作用。(3)离子失调离子失调土壤中某种离子过多往往排斥植物对其他离子土壤中某种离子过多往往排斥植物对其他离子的吸收。的吸收。(4)代谢紊乱代谢紊乱光合作用下降、呼吸作用不稳、蛋白质合成受光合作用下降、呼吸作用不稳、蛋白质合成受阻、有毒物质累积。阻、有毒物质累积。逆境生理 最新二、植物的抗盐性二、植物的抗盐性1避盐避盐拒盐拒盐排盐排盐(泌盐泌盐)稀盐稀盐2耐盐耐盐耐渗透胁迫：细胞内积累蔗糖、脯氨酸、甜耐渗透胁迫：细胞内积累蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等渗透保护物质来降低细胞的渗透势。菜碱等渗透保护物质来降低细胞的渗透势。耐营养缺乏耐营养缺乏代谢稳定，具解毒作用。代谢稳定，具解毒作用。渗凋蛋白：逆境蛋白的合成和积累发生在细渗凋蛋白：逆境蛋白的合成和积累发生在细胞对盐胁迫进行逐级渗透调整的过程中，称为胞对盐胁迫进行逐级渗透调整的过程中，称为渗调蛋白，其有利于降低细胞的渗透势和防止渗调蛋白，其有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。逆境生理 最新三、提高植物抗盐性的途径三、提高植物抗盐性的途径(1)抗盐锻炼抗盐锻炼用一定浓度的盐溶液处理种子，可明显提高植物抗盐性。用一定浓度的盐溶液处理种子，可明显提高植物抗盐性。(2)使用生长调节剂使用生长调节剂利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。例如，利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。例如，在含在含0.15Na2SO4土壤中的小麦生长不良，但在播前用土壤中的小麦生长不良，但在播前用IAA浸种，小麦生长良好。浸种，小麦生长良好。(3)培育抗盐作物培育抗盐作物通过常规育种手段或采用组织培养、转基因等新技术选育通过常规育种手段或采用组织培养、转基因等新技术选育抗盐突变体，培育新的抗盐经济作物，使其适应盐碱土环抗盐突变体，培育新的抗盐经济作物，使其适应盐碱土环境。境。(4)改造盐碱土改造盐碱土措施有合理灌溉，泡田洗盐；增施有机肥，盐土种稻；种措施有合理灌溉，泡田洗盐；增施有机肥，盐土种稻；种植耐盐绿肥植耐盐绿肥(田菁田菁)，种植耐盐树种，种植耐盐树种(白榆、沙枣、紫穗槐白榆、沙枣、紫穗槐等等)，种植耐盐碱作物，种植耐盐碱作物(向日葵、甜菜等向日葵、甜菜等)。逆境生理 最新第七节 病害生理与植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力称为植物抵抗病原物侵染的能力称为抗病性抗病性(diseaseresistance)。一、一、病原物对植物的伤害病原物对植物的伤害1.水分平衡失调；水分平衡失调；2.呼吸速率明显升高；呼吸速率明显升高；3.光合作用下降光合作用下降；4.激素发生变化；激素发生变化；5.同化物正常运输受阻。同化物正常运输受阻。逆境生理 最新二、植物抗病机制1.植物形态结构屏障；植物形态结构屏障；2.氧化酶活性加强氧化酶活性加强;3.组织局部坏死；组织局部坏死；4.抑制物质产生：抑制物质产生：植保素植保素木质素木质素抗病蛋白抗病蛋白酚类化合物。酚类化合物。逆境生理 最新三、植物抗病性的诱导及信号转导三、植物抗病性的诱导及信号转导利用生物、物理、化学因子处理植物，改利用生物、物理、化学因子处理植物，改变植物对病害的反应，产生局部或系统的抗性，变植物对病害的反应，产生局部或系统的抗性，称为称为诱导抗病性诱导抗病性(diseaseinducedresistance)。植物在局部的过敏反应处产生一类信号分植物在局部的过敏反应处产生一类信号分子，顺着韧皮部传递到整株，并使植物对更多子，顺着韧皮部传递到整株，并使植物对更多种的病原微生物产生拮抗作用，即所谓种的病原微生物产生拮抗作用，即所谓系统获系统获得性抗性得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。逆境生理 最新四、提高植物抗病性的途径培育抗病品种；培育抗病品种；合理施肥；合理施肥；开沟排渍，开沟排渍，降低地下水位降低地下水位；保证田间保证田间通风透风通风透风，降低湿度；，降低湿度；施用生长施用生长调节剂调节剂等诱导抗病基因表达。等诱导抗病基因表达。逆境生理 最新第八节第八节抗虫生理与植物抗虫性抗虫生理与植物抗虫性植物采用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的植物采用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害的能力，侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害的能力，称为植物的称为植物的抗虫性抗虫性(pestresistance)。一、抗虫性的分类一、抗虫性的分类1.生态抗性生态抗性：是指由于环境条件：是指由于环境条件(特别是非生特别是非生物因素物因素)变化的影响，制约害虫的侵害而表现变化的影响，制约害虫的侵害而表现的抗性。的抗性。逆境生理 最新2.遗传抗性遗传抗性：是指植物可通过遗传方式：是指植物可通过遗传方式将拒虫性、抗虫性、耐虫性传给子代的将拒虫性、抗虫性、耐虫性传给子代的能力。能力。拒虫性拒虫性：是植物依靠形态解剖结构的特：是植物依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不降落、不点或生理生化作用，使害虫不降落、不能产卵和取食的特性。能产卵和取食的特性。耐虫性耐虫性：是由于植物具有迅速再生能力，：是由于植物具有迅速再生能力，可以经受害虫危害的特性。可以经受害虫危害的特性。抗虫性抗虫性：是由于植物体内有毒的代谢产：是由于植物体内有毒的代谢产物，可以抑制害虫的生存、发育及繁殖，物，可以抑制害虫的生存、发育及繁殖，直至中毒死亡的特性。直至中毒死亡的特性。逆境生理 最新二、植物抗虫的机制二、植物抗虫的机制(1)拒虫性的形态解剖结构和特性拒虫性的形态解剖结构和特性主要是通过物理方式干扰害虫的运动机制，包主要是通过物理方式干扰害虫的运动机制，包括干扰昆虫对寄主的选择、取食、消化、交配括干扰昆虫对寄主的选择、取食、消化、交配及产卵。及产卵。(2)抗虫性的生理生化特性抗虫性的生理生化特性有些昆虫具有偏嗜食物营养的弱点，当植物体有些昆虫具有偏嗜食物营养的弱点，当植物体内缺乏该营养物质时，就可成为抗虫特性之一。内缺乏该营养物质时，就可成为抗虫特性之一。更多的抗虫性表现为植物腺体毛分泌物、次生更多的抗虫性表现为植物腺体毛分泌物、次生代谢物对昆虫有毒，昆虫食用后，引起慢性中代谢物对昆虫有毒，昆虫食用后，引起慢性中毒，直至死亡。毒，直至死亡。逆境生理 最新三、提高植物抗虫性的途径三、提高植物抗虫性的途径采用生物技术培育抗虫品种，如转采用生物技术培育抗虫品种，如转BT基因的基因的抗虫棉、转抗虫棉、转BT基因玉米等，将成为提高作物抗基因玉米等，将成为提高作物抗虫性的重要手段。虫性的重要手段。栽培密度适当，控制氮肥使用，保证田间作栽培密度适当，控制氮肥使用，保证田间作物通风透光，健壮生长，可有效提高作物抗虫物通风透光，健壮生长，可有效提高作物抗虫性。缺钾、缺钙都会降低植物的抗虫性。因此，性。缺钾、缺钙都会降低植物的抗虫性。因此，合理施肥是提高植物抗虫性的重要措施。合理施肥是提高植物抗虫性的重要措施。根根据某些害虫的危害物候期，可通过适当早播或据某些害虫的危害物候期，可通过适当早播或迟播来提高植物的生态抗虫性。迟播来提高植物的生态抗虫性。逆境生理 最新第九节第九节环境污染伤害生理与植物环境污染伤害生理与植物抗性抗性环境污染包括大气污染、水体污染和土环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染，前二者对植物影响最大。壤污染，前二者对植物影响最大。大气污染物主要包括大气污染物主要包括SO2、光化学烟雾、光化学烟雾、氟化物、氯气。氟化物、氯气。水体污染物有酚类化合物、氰化物、三水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重金属及酸雨氯乙醛、重金属及酸雨(雾雾)。土壤污染主要来自大气及水体污染。土壤污染主要来自大气及水体污染。逆境生理 最新植物对大气污染的敏感性植物对大气污染的敏感性敏感性：萌发新叶敏感性：萌发新叶 成年叶片成年叶片 叶片最易受大气污染的伤害，花的各组织（柱头）也易受伤害。叶片最易受大气污染的伤害，花的各组织（柱头）也易受伤害。侵入途径：气孔侵入途径：气孔伤害症状伤害症状急性伤害：急性伤害：较高浓度的有害气体短时间作用下所发生的组织坏死；较高浓度的有害气体短时间作用下所发生的组织坏死； 慢性伤害：慢性伤害：长期接触亚致死浓度的污染空气，使叶片缺绿，长期接触亚致死浓度的污染空气，使叶片缺绿， 变小，畸形或加速衰老等；变小，畸形或加速衰老等； 隐性伤害：隐性伤害：从植物外部看不见明显症状，生长发育基本正常，只从植物外部看不见明显症状，生长发育基本正常，只由于有害气体积累使代谢受到影响，导致作物品质和产量下降。由于有害气体积累使代谢受到影响，导致作物品质和产量下降。如：如：SO2叶脉间缺绿；叶脉间缺绿；NO叶脉间或边缘出现有规律的叶脉间或边缘出现有规律的褐斑或黑斑；褐斑或黑斑；O3叶上表面出现白色、黄色或褐色斑点；叶上表面出现白色、黄色或褐色斑点；HF叶尖枯或边缘坏死。叶尖枯或边缘坏死。逆境生理 最新提高植物抗污染能力的措施提高植物抗污染能力的措施(1)培育抗污染能力强的新品种培育抗污染能力强的新品种采用组织培养、基因工程等生物技术筛选抗污采用组织培养、基因工程等生物技术筛选抗污染突变体，培育抗污染新品种。染突变体，培育抗污染新品种。(2)抗性锻炼抗性锻炼用较低浓度的污染物来处理种子或幼苗，其抗用较低浓度的污染物来处理种子或幼苗，其抗性能得到一定程度的提高。性能得到一定程度的提高。(3)改善土壤营养条件改善土壤营养条件改善土壤条件，创造适宜植株生长的改善土壤条件，创造适宜植株生长的pH范围，范围，提高植株代谢强度，有利于增加其对污染的抵提高植株代谢强度，有利于增加其对污染的抵抗力。抗力。逆境生理 最新利用植物保护环境利用植物保护环境1.1.吸收和分解有毒物质吸收和分解有毒物质地衣、垂柳山楂、板栗、夹竹桃、丁香等地衣、垂柳山楂、板栗、夹竹桃、丁香等吸收吸收SO2SO2能力较强；垂柳、拐枣、油茶有能力较强；垂柳、拐枣、油茶有较大的吸收氟化物的能力。较大的吸收氟化物的能力。 2. 2.净化环境净化环境 植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的COCO2 2并放出并放出O O2 2，使大气层的，使大气层的COCO2 2和和O O2 2处于动态处于动态平衡。平衡。逆境生理 最新3.3.天然吸尘器天然吸尘器 叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等可叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等可以阻挡、吸附和粘着粉尘。以阻挡、吸附和粘着粉尘。 有的植物象松树、柏树、樟树等可分泌挥发有的植物象松树、柏树、樟树等可分泌挥发性物质，杀灭细菌，有效减少大气中细菌数。性物质，杀灭细菌，有效减少大气中细菌数。4.4.监测环境污染监测环境污染 利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来作为指示植物，以监控当地的污染程度。来作为指示植物，以监控当地的污染程度。 如紫花苜蓿和芝麻对如紫花苜蓿和芝麻对非常敏感的植物，非常敏感的植物，可用来监测大气中可用来监测大气中浓度的变化浓度的变化逆境生理 最新1逆境及其对植物代谢的影响；逆境及其对植物代谢的影响；2植物对逆境的生理适应性；植物对逆境的生理适应性；3.植物的抗冷性与抗病性。植物的抗冷性与抗病性。本章重点：本章重点：逆境生理 最新