第第10章章糖代谢糖代谢龙中儿生命科学学院第10章 糖代谢糖的消化、吸收和运转糖的分解代谢糖的异生糖原代谢第一节 糖的消化、吸收和转运糖的消化糖的吸收糖的运转第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化1. 淀粉的结构（多）糖的水解Nonreducing end (NRE)reducing end (RE)直链淀粉第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化1. 淀粉的结构 支链淀粉第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化1. 淀粉的结构 支链淀粉第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化2. 淀粉（或糖原）的水解酶淀粉酶水解淀粉或糖原的酶-淀粉酶 -淀粉酶淀粉酶 动物体中（如唾液中的淀粉酶）植物种子和块根内可催化分子中的任何一个部位的-1,4-糖苷键只能催化从分子的非还原性末端开始分裂-1,4-糖苷键，变成麦芽糖单位第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化2. 淀粉（或糖原）的水解酶-淀粉酶 糊精、寡糖少量麦芽糖-淀粉酶 麦芽糖极限糊精 第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化2. 淀粉（或糖原）的水解酶,-淀粉酶：都能水解-1,4苷键， 但不能水解-1,6苷键。-1,6糖苷键的水解：-1,6葡萄糖苷酶第一节 糖的消化、吸收和转运 一、糖的消化3. 二糖的酶水解小肠上皮细胞分泌的寡糖酶寡糖酶从非还原性末端水解。麦芽糖 + H2O麦芽糖酶2 D-葡萄糖蔗糖 + H2O 蔗糖酶D-葡萄糖 + D-果糖乳糖 + H2O 乳糖酶D-葡萄糖 + D-半乳糖第一节 糖的消化、吸收和转运 二、糖的吸收人和动物的小肠能直接吸收单糖直接吸收单糖，通过毛细血管进入血液循环各种单糖的吸收率各不相同不能被消化的寡糖不能被吸收，它们经肠道细菌的分解后，以酸、CH4、CO2或H2的形式放出或参加代谢第一节 糖的消化、吸收和转运 三、糖的转运Na+单糖协同转运系统转运蛋白转运蛋白 （Transport protein）Na+ +G细胞膜细胞膜葡萄糖转运系统葡萄糖转运系统Na+ +不需Na+的易化扩散系统第二节 糖的分解代谢葡萄糖葡萄糖酵解酵解丙酮酸丙酮酸OX乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O无氧分解 有氧分解 （有氧、无氧）（有氧）第二节 糖的分解代谢糖酵解三羧酸循环磷酸戊糖途径第一节 糖的分解代谢 一、糖的酵解1. 糖酵解概述 糖酵解（Glycolysis） 指葡萄糖经过一系列的酶促反应步骤转变成为丙酮酸丙酮酸，并释放出部分能量的过程。葡萄糖果糖-1,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸甘油醛-3-磷酸甘油醛-3-磷酸甘油酸-2-磷酸甘油酸-2-磷酸丙酮酸第一节 糖的分解代谢 一、糖的酵解1. 糖酵解概述 糖酵解（Glycolysis） 指葡萄糖经过一系列的酶促反应步骤转变成为丙酮酸丙酮酸，并释放出部分能量的过程。葡萄糖果糖-1,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸甘油醛-3-磷酸甘油醛-3-磷酸甘油酸-2-磷酸甘油酸-2-磷酸丙酮酸第一节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 包含10个酶促反应催化糖酵解反应的酶存在于细胞质溶液中第一节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 包含10个酶促反应催化糖酵解反应的酶存在于细胞质溶液中第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 1）葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶ATPADPMg2+激酶（Kinase）：能够催化磷酸基从ATP转移到受体分子中的酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 1）葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶ATPADPMg2+激酶（Kinase）：能够催化磷酸基从ATP转移到受体分子中的酶主要用于糖的合成 主要用于糖的分解 用途 不受G-6-P抑制 受G-6-P抑制 抑制 Km高，亲和力低 Km低，亲和力高 对G的亲和力 G G、F、M等 底物 肝脏 不同组织 分布 葡萄糖激酶 已糖激酶 别名 已糖激酶IV 已糖激酶 I、II、III 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 1）葡萄糖的磷酸化第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 2）葡萄糖-6-磷酸转变成果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 2）葡萄糖-6-磷酸转变成果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 3）果糖-6-磷酸转化成果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶（PFK）PFK是一个别构酶，受许多效应剂的影响：vATP v柠檬酸 vAMP、ADP或H3PO4第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 4）果糖-1,6-二磷酸的裂解醛缩酶（果糖二磷酸醛缩酶）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 5）磷酸丙糖的相互转换磷酸丙糖异构酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 6）甘油醛-3-磷酸转变成1,3-二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸脱氢酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 7）3-磷酸甘油酸和ATP的生成底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化：是指在底物氧化的基础上释放出的能量推动ADP磷酸化合成ATP的反应。第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 7）3-磷酸甘油酸和ATP的生成磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化：是指在底物氧化的基础上释放出的能量推动ADP磷酸化合成ATP的反应。第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 8）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 9）2-磷酸甘油酸变成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 10）丙酮酸和ATP的生成丙酮酸激酶第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解2. 糖酵解的反应顺序 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解3. 酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点 无氧情况下: GG-6-P -1ATPF-6-PF-1,6-dip -1ATP2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 净增2ATP 除2分子ATP外，还生成2分子NADH 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解3. 酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点 无氧情况下: GG-6-P -1ATPF-6-PF-1,6-dip -1ATP2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 净增2ATP 除2分子ATP外，还生成2分子NADH 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解4. 糖酵解反应的化学计量 葡萄糖 + 2 ATP + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi2 丙酮酸 + 2 ADP + 2 NADH + 2 H+ + 4 ATP + 2 H2O（1）磷酸果糖激酶的调节 5. 糖酵解的调节 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解 ATP 柠檬酸 H+抑制 果糖-2,6-二磷酸5. 糖酵解的调节 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解（2）已糖激酶的调节 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶ATPADPMg2+（）5. 糖酵解的调节 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解（3）丙酮酸激酶的调节 第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解6. 其它单糖进入酵解途径食物性己糖除了葡萄糖外，还有：果糖半乳糖甘露糖糖酵解的中间物参与进一步的代谢第二节 糖的分解代谢 一、糖的酵解7. 糖酵解的生理意义供能 提供生物合成所需的物质 糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一些单糖的分解代谢途径 为糖的彻底氧化降解作了准备 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路1. 无氧或相对缺氧的条件下肌肉中丙酮酸还原乳酸 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路酵母菌中丙酮酸 丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇乙醇脱氢酶酒精发酵1. 无氧或相对缺氧的条件下第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路2. 有氧的条件下丙酮酸氧化脱羧CH3COSCoATCA cycleCO2+H2O 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路3. 丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物所催化第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫锌酰转乙酰基酶（E2）二氢硫锌酰脱氢酶（E3）辅基：TPP脱羧Py2c单位 辅基：硫辛酰胺（或称硫辛酸）辅基：FAD每一种酶在该复合物中都有多个拷贝3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫锌酰转乙酰基酶（E2）二氢硫锌酰脱氢酶（E3）辅基：TPP脱羧Py2c单位 辅基：硫辛酰胺（或称硫辛酸）功用：氧化2C单位，并将2C单位先转到硫辛酰胺上，再转到CoA上。 辅基：FAD功用：Red型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺 每一种酶在该复合物中都有多个拷贝3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路氧化历程3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路羟乙基-TPP+CO2 E1Py+TPP羟乙基-TPP 乙酰基-硫辛酰胺 OXE2乙酰基-硫辛酰胺CoA 乙酰CoA+Red硫辛酰胺 E2Red型硫辛酰胺 OX型硫辛酰胺 E3 + + + + + - - -+ + - - -HNADHSSFADNADSHHSFADH2氧化历程3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路丙酮酸脱氢酶的催化反应CH3CO COO H H SCoA NAD丙酮酸脱氢酶复合物 CH3COSCoA CO2 NADHHrGo= -8.0 kcal/mol3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路调节丙酮酸脱氢酶复合物的活性调节 产物抑制丙酮酸氧化脱羧的二个产物乙乙酰酰CoA和NADH 都抑制丙酮酸脱氢酶复合物。 3. 丙酮酸的氧化脱羧 核苷酸的反馈调节 丙酮酸脱氢酶复合物的活性受细胞的能量负荷（能荷）控制 一般来说，高的能荷抑制产生ATP的途径 ATP水平高时，丙酮酸脱氢酶复合物活性，丙酮酸氧化脱羧减慢，特别是E1（丙酮酸脱氢酶）受GTP抑制，被AMP活化。 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路调节3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 二、丙酮酸的去路可逆磷酸化作用的共价调节 丙酮酸脱氢酶3ATP 丙酮酸脱氢酶-3P3ADP 磷酸酶 （有活性） （无活性） 激酶调节3. 丙酮酸的氧化脱羧 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环1. 概念 三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle) Krebs循环 是乙酰基二碳单位进一步氧化降解生成CO2和还原型辅酶的代谢途径。柠檬酸循环 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环1. 概念 三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle) Krebs循环 是乙酰基二碳单位进一步氧化降解生成CO2和还原型辅酶的代谢途径。柠檬酸循环 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环第二节 糖的分解代谢 2. 三羧酸循环的反应历程八步反应三、三羧酸循环第二节 糖的分解代谢 2. 三羧酸循环的反应历程八步反应三、三羧酸循环第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程柠檬酸的生成柠檬酸合酶第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程异柠檬酸的形成顺乌头酸酶（Aconitase）第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程异柠檬酸氧化脱羧异柠檬酸脱氢酶第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程-酮戊二酸的氧化脱羧-酮戊二酸脱氢酶（复合物）第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程琥珀酰CoA转变成琥珀酸琥珀酰CoA合成酶第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程琥珀酸氧化形成延胡索酸琥珀酸脱氢酶（惟一）线粒体内膜结合蛋白第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程延胡索酸的水合反应延胡索酸酶延胡索酸酶第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环2. 三羧酸循环的反应历程草酰乙酸的形成L-苹果酸脱氢酶从乙酰CoA开始 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环3. 三羧酸循环的能量帐3. 三羧酸循环的能量帐第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环（5） 1ATP（3）（4）（8）3NADH 32.5ATP（6） 1FADH2 1.5ATP从丙酮酸开始 12.5ATP从葡萄糖开始 2ATP+22.5ATP+2 12.5ATP =32ATP 10ATP3. 三羧酸循环的能量帐第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环（5） 1ATP（3）（4）（8）3NADH 32.5ATP（6） 1FADH2 1.5ATP从丙酮酸开始 12.5ATP从葡萄糖开始 2ATP+22.5ATP+2 12.5ATP =32ATP 10ATP3. 三羧酸循环的能量帐第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环4. 三羧酸循环的总反应式CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O 2CO23NADH3HFADH2GTPCoASH 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环5. 三羧酸循环的碳不对称反应顺乌头酸酶对柠檬酸的两个基团具有选择性第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环5. 三羧酸循环的碳不对称反应第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环5. 三羧酸循环的碳不对称反应第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环6. 三羧酸循环的调节三羧酸循环中有两步反应是不可逆的 Cit的合成-KGA的氧化脱羧所以TCA Cycle是单方向进行，不能逆转第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环三羧酸循环中的三个调控酶6. 三羧酸循环的调节Cit合酶， OAA+乙酰CoACit，限速酶，受琥珀酰CoA、NADH、ATP和脂酰CoA的抑制。 异Cit脱氢酶，异Cit-KGA，ADP是别构激活剂，ATP和NADH是抑制剂。 -KGA脱氢酶，-KGA琥珀酰CoA 被反应产物琥珀酰CoA和NADH抑制，也被高的能荷抑制。 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环6. 三羧酸循环的调节第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环6. 三羧酸循环的调节底物和产物对三羧酸循环的调节 三羧酸循环中最主要的调控物质是底物乙酰CoA和草酰乙酸，以及它的产物NADH。乙酰CoA和草酰乙酸在线粒体中的浓度都未达到使柠檬酸合酶饱和的水平，因此柠檬酸合酶对底物催化的速度随底物浓度而变化，并被底物的存在而调控。 Ca2+对三羧酸循环的调节 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环6. 三羧酸循环的调节激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶，从而激活丙酮酸脱氢酶复合物，产生乙酰CoA激活异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶Ca2+不仅是刺激肌肉收缩的信号，而且也促进ATP的生成，以提供能量。 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环6. 三羧酸循环的调节第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环7. 三羧酸循环的生理意义供能TCA Cycle是CO2的重要来源之一TCA Cycle不仅是糖代谢的重要途径，而且也是脂类化合物和蛋白质最终氧化成CO2和H2O的重要途径。 TCA具有双向功能，同时为生物合成提供了中间物两用代谢途径第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环7. 三羧酸循环的生理意义供能TCA Cycle是CO2的重要来源之一TCA Cycle不仅是糖代谢的重要途径，而且也是脂类化合物和蛋白质最终氧化成CO2和H2O的重要途径。 TCA具有双向功能，同时为生物合成提供了中间物两用代谢途径第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环8. 三羧酸循环中间物的回补回补途径（Anaplerosis）是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。丙酮酸羧化成草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成草酰乙酸丙酮酸羧化为苹果酸第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环8. 三羧酸循环中间物的回补丙酮酸羧化成草酰乙酸ATPADP+PiCO2丙酮酸羧化酶Mg2+Biotin线粒体酶v乙酰CoA是最重要的别构激活剂第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环8. 三羧酸循环中间物的回补丙酮酸羧化为苹果酸胞液中第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环8. 三羧酸循环中间物的回补磷酸烯醇式丙酮酸转变成草酰乙酸GDPGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶亲和力大亲和力小第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环8. 三羧酸循环中间物的回补磷酸烯醇式丙酮酸转变成草酰乙酸在植物和细菌体内：CO2PiMg2+第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环9. 乙醛酸循环能利用乙酸作为唯一碳源生长的生物植物和微生物第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环9. 乙醛酸循环异柠檬酸裂解酶苹果酸合酶第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环9. 乙醛酸循环第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环9. 乙醛酸循环乙醛酸循环的总反应： 2乙酰-CoA + 2NAD+ + FAD 草酰乙酸 + 2CoA + 2NADH + 2H+ + FADH2乙醛酸循环的生理意义： 乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰CoA的能力，只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰CoA就可以无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此某些微生物能以以乙乙酸酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源等二碳化合物作唯一的碳源和能源。 乙乙醛醛酸酸循循环环开开辟辟了了一一条条从从脂脂肪肪转转变变成成糖糖的的途径。途径。 第二节 糖的分解代谢 三、三羧酸循环9. 乙醛酸循环第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径1. 磷酸戊糖途径的发现 生物体的糖酵解和TCA被（碘乙酸和氟化物等）抑制后，葡萄糖的消耗并无太大的影响生物体内有其他可供选择的途径使葡萄糖被氧化利用20世纪50年代：G-6-PCO25-磷酸核酮糖戊糖的磷酸酯第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径2. 磷酸戊糖途径的总体概况 从6分子G-6-P开始循环一圈变成5分子G-6-P，净结果是1分子G-6-P彻底氧化成6CO2和H2O，另外在这个过程中产生了12NADPH。 6 G-6-P+12NADP+7H2O 5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+H3PO4 磷酸已糖支路（Hexose monophosphate shunt）简称HMS第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 可分为三个阶段： 第一阶段：氧化阶段第二第三阶段：非氧化阶段第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第一阶段G-6-PRu-5-P，包括反应1，2，3 磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖第一阶段总结：脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了NADPH（2分子NADPH/1分子G-6-P） G-6-P脱氢酶6-P-葡萄糖酸脱氢酶6-P-葡萄糖酸内酯酶戊糖磷酸的异构化反应第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第二阶段差向异构酶差向异构酶戊糖磷酸的异构化反应第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第二阶段差向异构酶差向异构酶第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第二阶段3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第三阶段分子重组产生3C、4C、5C、6C、7C糖的磷酸酯，包括反应6，7，8。 有2个特殊的酶催化 转酮醇酶转醛醇酶羟乙醛基二羟基丙酮基第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第三阶段3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 2 F-6-P 1 G-3-P第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径3. 磷酸戊糖途径的基本过程 第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径4. 磷酸戊糖途径的生理意义 供能 产生大量的NADPH，可供给组织中合成代谢的需要产生的R-5-P是核酸生物合成的必需原料磷酸戊糖途径是戊糖代谢的重要途径磷酸戊糖途径与糖酵解和光合作用有密切关系CO2的重要来源之一第二节 糖的分解代谢 四、磷酸戊糖途径5. 磷酸戊糖途径的调节 戊糖磷酸途径的调节点主要是G-6-P脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。 NADPH是G-6-P脱氢酶的竞争性抑制剂，当NADPH/NADP+的比值大于10时，其抑制作用可达90%。 第三节 葡萄糖的异生作用糖异生作用概述糖异生作用途径糖异生作用的能量消耗糖异生作用的调节乳酸的再利用和可立氏循环第三节 葡萄糖的异生作用 一、糖异生作用概述1. 概念葡萄糖异生作用（Gluconeogenesis）指从非糖物质酶促合成葡萄糖的过程第三节 葡萄糖的异生作用 一、糖异生作用概述2. 前体丙酮酸丙酮酸和乳酸乳酸是动物体内糖异生作用的前体柠檬酸循环过程柠檬酸循环过程中所有的中间物都是糖异生作用的前体脂肪酸脂肪酸不能作为糖异生作用的前体第三节 葡萄糖的异生作用 一、糖异生作用概述3. 主要场所肝脏和肾第三节 葡萄糖的异生作用 二、糖异生途径糖异生的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵解中有三步反应是不可逆的。 第三节 葡萄糖的异生作用 二、糖异生途径糖异生的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵解中有三步反应是不可逆的。 第三节 葡萄糖的异生作用 二、糖异生途径前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化 由PyPEP需二个酶的催化 丙酮酸羧化酶（Pyruvate carboxylase）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 （Phosphoenolpyruvate carboxykinase）The pyruvate carboxylase reaction第三节 葡萄糖的异生作用 二、糖异生途径第三节 葡萄糖的异生作用 三、糖异生作用的能量消耗第三节 葡萄糖的异生作用 三、糖异生作用的能量消耗意义：维持血糖的基本平衡对两个相反途径的独立调节提供了必要的条件为脑和肌肉活动提供必须的燃料分子第三节 葡萄糖的异生作用 四、糖异生作用的调节第三节 葡萄糖的异生作用 五、乳酸的再利用和可立氏循环The cori cycle第四节 糖原代谢糖原的降解糖原的合成一、糖原的降解 第四节 糖原代谢1. 糖原的结构糖原的降解与合成都发生在糖原的非还原性末端非还原性末端糖原的高度分支结构有利于提高糖原降解与合成的速度一、糖原的降解 第四节 糖原代谢2. 糖原磷酸化酶催化糖原的降解糖原的磷酸解一、糖原的降解 第四节 糖原代谢2. 糖原磷酸化酶催化糖原的降解从糖原的非还原性末端开始，可以连续进行，直到离分支点45个残基糖原的磷酸解一、糖原的降解 第四节 糖原代谢3. 糖原脱支酶-1,6-葡萄糖苷酶-1,4-糖基转移酶一、糖原的降解 第四节 糖原代谢4. 磷酸葡萄糖变位酶G-1-PG-6-P肌肉组织肝脏组织中糖酵解途径葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖糖原H3PO4 (磷酸解）磷酸化酶脱支酶G-1-PG-6-P糖酵解一、糖原的降解 第四节 糖原代谢肌肉组织肝脏组织中葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶二、糖原的合成 第四节 糖原代谢糖原的磷酸解是一个高度放能的反应，其逆反应在热力学上是不利的，需要自由能输入糖原的合成和降解必需由分开的反应途径来完成二、糖原的合成 第四节 糖原代谢1. UDP-葡萄糖的形成UDP-G焦磷酸化酶UDPG是糖基转移的活性形式二、糖原的合成 第四节 糖原代谢2. 糖原合成非还原末端糖原合酶糖原合酶二、糖原的合成 第四节 糖原代谢2. 糖原合成糖原合成的起始糖原蛋白糖原蛋白/糖原引物蛋白糖原引物蛋白(Glycogenin)作引物酪酪氨氨酸酸葡葡萄萄糖糖基基转转移移酶酶（Tyrosine glucosyl-transferase）催化一个葡萄糖基结合到糖原蛋白的194位Tyr残基-OH，然后在糖原蛋白的自身催化作用下连续添加7个糖基，使糖链延伸，形成引物。二、糖原的合成 第四节 糖原代谢2. 糖原合成糖原合成的起始二、糖原的合成 第四节 糖原代谢3. 糖原分支的产生淀粉-（1,41,6）转葡萄糖基酶分支酶（Branching enzyme）G-1-PUDP-G糖原糖原引物糖原合酶 分支酶UTPPPiUDPG焦磷酸化酶二、糖原的合成 第四节 糖原代谢三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢UDPG焦磷酸化酶糖原合酶 分支酶磷酸化酶脱支酶UDPGGUTPPPi引物糖原G-1-PG-6-PH3PO4 EMP途径三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节别构调节糖原磷酸化酶和糖原合酶的共价修饰调节共价修饰调节激素激素对糖原代谢的影响糖原磷酸化酶和糖原合酶的酶促级联调节酶促级联调节三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢1. 糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节UDPG焦磷酸化酶糖原合酶 分支酶磷酸化酶脱支酶UDPG引物糖原H3PO4 UTPPPiGG-1-PG-6-PEMP途径 AMP ATP G-6-PAMPATP G-6-P三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢2. 糖原磷酸化酶和糖原合酶的共价修饰调节糖原磷酸化酶b活性低糖原磷酸化酶aP活性高磷酸化酶激酶磷蛋白磷酸酶糖原合酶b活性高糖原合酶aP活性低激酶磷酸酶三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢3. 激素对糖原代谢的调节胰岛素胰高血糖素肾上腺素三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢3. 激素对糖原代谢的调节降低血糖的激素升高血糖的激素激素对糖代谢影响促进释放 主要因素激素对糖代谢影响促进释放 主要因素胰岛素1.促进肌肉、脂肪组织细胞膜对葡萄糖的通透性,使血糖易于时入细胞内(肝、脑例外)2.促进葡萄糖激酶活性,使血糖易于进入肝细胞内合成肝糖原. 3.促进糖氧化. 4.促进糖变成脂肪. 5.抑制糖异生,肝糖元分解.高血糖,高氨基酸,迷走神经兴奋. 胰泌素,胰高血糖素.肾上腺素1.促进肝糖原分解为血糖2.促进肌糖原酵解3.促进糖异生交感神经兴奋,低血糖胰高血糖素1.促进肝糖原分解成血糖2.促进糖异生低血糖,低氨基酸,促胰酶(胆囊素收缩素)糖皮质激素1.促进肝外组织蛋白分解生成氨基酸2.促进肝脏中糖异生.应激生长素早期:有胰岛素样作用(时间很短). 晚期:有抗胰岛素样作用(主要作用)低血糖,运动,应激三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢3. 激素对糖原代谢的调节三、糖原代谢的调节 第四节 糖原代谢4. 糖原磷酸化酶和糖原合酶的酶促级联调节糖代谢过程反应步骤糖酵解10丙酮酸的去路1（无氧条件下形成乳酸）2（无氧条件下形成乙醇）1（有氧条件）TCA循环8TCA循环的中间物回补顺序3（草酰乙酸的回补）2（乙醛酸循环）磷酸己糖支路8糖异生途径3糖原的分解3糖原的合成4合计45表：糖代谢过程总结