动物群体的常微分方程模型动物群体的常微分方程模型中南大学数学科学学院应用数学与应用软件系1动物群体的微分方程模型动物群体的微分方程模型1 引引 言言2 单种群模型与人口问题单种群模型与人口问题3 进行开发的单种群模型进行开发的单种群模型4 弱肉强食模型弱肉强食模型5 竞争排斥模型竞争排斥模型6 竞争排斥原理的数学分析竞争排斥原理的数学分析7 无管理的捞鱼模型无管理的捞鱼模型2 ACM-85试题A的标题是“动物群体的管理”，题文曰：“一种资源有限（即有限的食物、空间、水等）的环境里发现天然存在的动物群体，试选择一种鱼类或哺乳动物（例如北美矮种马、鹿、兔、鲑鱼、带条纹的欧洲鲈鱼等）以及一个你能获得适当数据的环境，并建立一个对该动物群体捕获量的最佳方案。 与这一试题有相同或相似数学模型问1 引引 言言3题非常之多，例如人口问题，生态与动植物保护的问题，种群之间的竞争排斥问题，等等，这些涉及人口与社会发展、生态与社会发展的重要问题，理应成为数学建模当中急需考虑的内容。本讲用常微分方程这一数学模型定量地或定性地讨论此类问题的建模思想与方法。4动植物种群本身是离散变量，谈不上可微，但由于突然增加或减少的只是单一个体或少数几个个体，与全体数目相比，这种增量是很微小的，所以，可以近似地假设大规模种群随时间是连续地甚至可微地在变化，进而可以引用微分方程这一数学工具来研究。1 单种群模型与人口问题单种群模型与人口问题5英国人马尔萨斯（Malthus，1766-1834）认为人口的净增长率为常数，即单位时间内人口增量与人口总量成正比，设t时刻人口数位p(t)，则有Malthus人口模型（1）6用此模型估算17001961年间的人口数目，计算结果与人口实际情况竟然惊人地相似。但是，当t +，计算结果p(t) +，具体地说，此模型可以求得2510年的人口总数为2000亿左右，可见，这一模型必须进行修正。问题出这个Cauchy问题的解为7在Malthus只看到繁衍增长的一面，未看到种群内竞争（如人类战争）对种族发展的抑制作用。1837年荷兰生物数学家Verhulst考虑单了种群成员间冲突乃至残害现象，得出容易理解的下述单种族数学模型：8其解为：（2）美国和法国都曾用这个公式预报过人口变化，结果相当符合实际。显然（3）9a =0.029，b可以如下求得：1980年5月1日，我国公布的人口总数1979年底为97092万人，当时人口增长率为1.45%，于是a-b9.7092108=0.0145，从而求得：b，及=19.42(亿），即，我国的人口极限约为19.42亿人。+10养鱼场从鱼池中捞鱼出售，每次捕捞得太少不合算，一方面销售收入少，而且池中鱼过多也不利于鱼群生长繁衍，但每次捞得过多，“竭泽而渔”，显然也不可取，应怎样控制捕捞率，使得总经济效益最优？设单位时间内捕捞h条鱼，t 时刻池中鱼数为N(t)，则N(t)满足下列数学模型：3 进行开发的单种群模型进行开发的单种群模型11（4）其中K是鱼池中鱼数的最大值（受池子条件限制，此最大值是存在的。 h 称为收获率收获率。考虑dN/dt=0时，即，12当得到时，dN/dt0，此时，池中鱼数单调递减，长此下去将无鱼可捞，所以，是最大可承受的产量。13当当 时，有两个正的平衡点时，有两个正的平衡点（5）这样，模型（4）可以写成14可见，当t 增加时，N=N1附近的N=N(t)远离N=N1这一水平线（在N t 平面，t为横轴），而在N=N2附近N=N(t)趋近于N=N2这一水平线，N=N1，N=N2是平凡解，即，解N=N1是不稳定的，N=N2是稳定的。当NN1（NN1时，当NN2时，15初始时刻，池中鱼数N (t0) N1时，则池中鱼数量将自动调节随时间之增加趋于N2条鱼，又由可见可见 h 越小，越小，N1 越小越小 所以，所以，16一般要用小收获率一般要用小收获率 h 来开发低密度的种群，来开发低密度的种群，而用大收获率去开发高密度的种群而用大收获率去开发高密度的种群。反之由可以解得17即应控制收获率h 不要超过否则，将无鱼可捕。从上面讨论知，收获率h与种群密度是相关的，密度小时收获率亦应小。令收获率h = k N，k 称为捕捞率捕捞率。由（5）知，是（4）的平凡解，此时18收获率是最大可承受的单位时间内的产量。可见，欲使池中鱼不至于随时间之增加而趋于灭绝，又使产量最大，仅当池中鱼是最大可能鱼数之半时才可能。这时，从得平衡点为19即得r = 2k，即鱼的增长率是捕捞率鱼的增长率是捕捞率的的2倍时，才达到最大收获量倍时，才达到最大收获量（rk 则是“败家式”捕捞，不可行），于是下面分析在多大捕捞量时净利润最大。假设价为p 元，又开支与捕捞率k成正比，则净利润为：20(6)(6)在池鱼数稳定的条件下，即时的利润可写为（上式代入（6 6）：21（7 7）求函数（7 7）的最大值得知当时（7）取最大值。这时捕捞量为：22这时的捕捞量比最大捕捞量小，要少捞一些，少捕捕捞开支c 越大，越应该少捞一些，鱼价越高，越应该多捞一些，总之，欲使净收入最大，单位时间捞鱼量为23生活在同一环境中的各类生物之间，进行残酷的生存竞争，一类动物靠捕食另一类动物为生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存发展，如此等等。设想一海岛，居住着狐狸和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子们无无食之忧，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐狸数目增4 弱肉强食模型弱肉强食模型24多吃掉大量的兔子，狐群又进入饥饿状态而使其总数下降，这时兔子相对安全些，于是兔子总数回升。这样，狐兔数量交替增减，无休止地循环，遂形成生态的动态平衡。意大利著名生物数学家沃特拉（Volterra)对上述现象建立了下述模型（8）25其中x(t)表示t 时刻兔子的数目，y(t)是狐狸数，ax 项表示兔子繁殖速度与兔子现存总数比例，-bxy 项表示狐兔相遇兔子被吃的速度，-cy 项表示狐狸因为同类竞争食物造成的死亡速度与狐狸数成正比，+dxy项表示狐兔相遇对狐狸有好处而使狐狸繁衍增加的速度。看来这一模型表达了达尔文主义思想，而且数学分析之后还会充实和精确表达上述直观思想。26方程组等价于积分得（9 9）27从（9）解不出y=f(x)这种显式解，沃特拉发明了一种巧妙的办法：在xOy 平面上画出x(t)与y(t)变化相关性的相图。令其中K由初始值x0 ，y0定出为于是绘出图图5-128图图 5-129在L4上，随t 的增加，动点（x(t)，y(t)依逆时针而动，事实上，点s 是使L1：z=w;L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx；L4：狐兔曲线。：狐兔曲线。30的平衡点平衡点（或称奇点奇点），考虑点P2，P2的横坐标大于,故在P2点，y 增加，在P2处向上运动，可见是逆时针运动。现在考虑对两个物种同时进行捕捉，既抓兔子也捉狐狸，于是，模型（8）变成修正模型：（10）31从图图 5-1中已经看到，x(t)，y(t)是周期为T 的周期函数，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函数。对于（8），x(t)，y(t)的平均值为：32又得：而33故于是同理可得34对于（10）则得由（11）可知，当捕捉率不超过兔子的繁殖率a 时，兔子反而会增加，狐狸要减少，反过来，捕捉率降低，平均而言，会增加狐狸的数目，而减少兔子的数目。（11）35意大利生物学家棣安奇纳（D.Ancona）发现，第一次世界大战那些年代，地中海各港口捕鱼量百分比表明，掠肉鱼（例如鲨鱼）的百分比急剧增加，从上述数学分析中，对这种现象已经有了理论上的解释。事实上，那时战火连天，渔民大量停业，使捕捉率下降，所以相当于狐狸的掠肉鱼明显增加。这种结论在农业防治病虫害上有很大意义，例如，有两个物种（可能是两36种昆虫或害虫与青蛙等），一者是作物的害虫，一者是害虫的天敌，若施农药不当，虽然可以杀灭一些害虫，但同时也杀死了害虫的天敌，这一“捕捉行为”的实施，由上述结论知，可能造成天敌的减少，害虫的增多，事与愿违，与其施用少量农药治虫，不如采用生物治虫的办法。375 竞争排斥模型竞争排斥模型在自然界中不难发现这种现象，两种生物为了争夺有限的同一食物、生活空间或配偶，进行着激烈的斗争。达尔文在物种起源一书中明确指出：“最剧烈的斗争，差不多总是发生在同种的个体，因为它们居住在同一地域，需要同样食物，遭受同样威胁。在同种的变种之间，其斗争之剧烈，大体如此，且有时在短期内即见胜负。”这里用数学模型及其解的定性分析来论证达尔文的上述思想。两种相似的38生物之间为争夺生存条件而斗争，直至其中一种生物物种完全灭绝才会中止的现象称为“竞争排斥原理竞争排斥原理”。这一原理的生物学解释是：已知生物群体在群落中有何种习性、食物和生活繁衍方式等，叫这一种群体“生态龛生态龛”。两种同类群体，难以占有同一生态龛。事实上，如果两个群体力图持有同一个生态龛，那么他们之间的生存竞争将是异常之激烈，且以弱者灭亡而告终。生态龛也可称为“小环境”。39在单种群模型中且当t 时，记这个极限可以认为是这个环境中可以承受的生物体最大数量。又40（12）（12）可以解释如下：当N 很小时，N(t)按照马尔萨斯定律41增长，aN 叫“生物势生物势”，它是理想条件下，物种的可能增长率。只要对食物、配偶和空间不加限制，又无各个成员因排泄等造成的对环境毒化引起流行病害，这种增长率是可以实现的。但是，随着总数的增加，随的减少而减少。今设N1(t)，N2(t)分别为物种A和物种B在时刻t的数量，K1和K2分别是A与B在小天地中最大可能的个数，那么，N1(t)，N2(t)满足下面的数学模型（设K1K2):42(13)其中m2为第二物种B占据A的位置的数量，m1为A占据B的位置的数量。m2=N2，m1=N1，如果A和B占有不同的生态龛，利害不冲突。当=1，这时（13）变成：43（14）44 6竞争排斥原理的数学分析竞争排斥原理的数学分析 为了从数学上分析（14）中N1(t)，N2(t)的渐近性态，先介绍一些常微分方程定性理论的概念和结论。称方程组（15）为平面自治系统平面自治系统。45的根叫做（15）的奇点奇点，设(x*，y*)是（15）的一个孤立奇点孤立奇点。将P(x ，y)同Q(x ，y)在(x*，y*)附近展开，将坐标原点平移到(x*，y*)，则得：46（16）其中x2(x,y)与y2(x,y)是高阶项。令47（17）称为特征方程特征方程，其根1，2叫做特征根特征根。则得近似线性系统48若若 1 ，2 是同号实数是同号实数，则奇点是结点结点，i 0，则此结点为“源源”，汇是渐近稳定的所谓“吸引子吸引子”，源是不稳定的“排斥子排斥子”。若若1 ，2是异号实数是异号实数，则奇点是鞍鞍点点。对于结点，若是汇，则其附近的轨线皆流入（随着t增大）此汇，若为源，49图图 5-2中箭头表示t 增加时轨线的走向，O 是鞍点；当然另外的情形，鞍点附近轨线的走向可能与图图5-2中走向恰好相反。如果特征根是共轭复数，实部不为共轭复数，实部不为零，零，则为焦点焦点，负实部负实部时为稳定焦点稳定焦点，奇点近旁的轨线，螺旋式盘旋地趋于奇则t+时，此结点近旁的轨线都远离此源。鞍点的形象见图图 5-2。50 图图5-2o51点（t+时），即这时奇点为汇汇；正实部正实部时为不稳定焦点不稳定焦点，奇点旁近的轨线盘旋地远离奇点，即这时奇点为源。源。 焦点形象如图图5-3所示。旋转也可能是顺时针的，图图5-3表达的是稳定焦点，若把箭头反过来，则为不稳定焦点。52 图图5-353关于闭轨闭轨，有以下两个命题两个命题：（1）Bendixson准则：若P(x，y)，Q(x，y)在单连通区域D内一次连续可微，且在D内恒正或恒负，则（15）在D内无闭轨无闭轨。（2）Dulac准则：若P(x，y)，Q(x，y)在单连通区域D内一次连续可微，又可以找到函数B(x,y)也在D内一次连续可微，且在D内定号，则（15）在D内无闭轨无闭轨。54如果一个闭的轨线是孤立的孤立的，即此闭轨足够近的近旁已无其他的闭轨线，则此闭轨足够近的近旁出发的轨线或在 旁边盘旋地逐渐向无限靠近或盘旋地逐渐远离，这时叫做极限环极限环，见图图5-4。两侧皆“靠近”的极限环叫做稳定环稳定环，图图5-4中的就是。若把图图5-4中箭头反向，则称为不稳定环不稳定环。一侧“靠近”，一侧“远离”的闭环为半稳定环半稳定环。55 图图5-456闭轨内必含至少一个奇点，从而极限环内至少有一个奇点。57下面对自治系统（14）的轨线走向进行分析。令求得三个奇点（0，0）,（K1,0),(0,K2)，在第一象限内部无奇点，所以在第58一象限内无闭轨。可见在竞争排斥现象中，已经不能如弱肉强食现象那样形成周期性动态生态平衡了。对于奇点（0，0），特征方程为有两个正特征根，（0，0）是不定结点。对于奇点(K1,0)，令=N1-K1,=N2，则（14）化为5960特征方程是设K1K2,则两个特征根皆负，是稳定稳定结点。结点。对于奇点（0,K2)，令=N1, = N2K2，则6162特征方程为特征根为是鞍点鞍点。由方程组（14）知，正半N1轴与正半N2轴是由轨线及奇点并成的。63直线K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0将第一象限划分成为三个区域：OK2K2区域中，皆正；梯形K1K2K2K1区域中；在其余部分，即那个无界区域中，都小于零，综上所述，绘成图图5-5的相图，有下面的结论：排斥竞争原理排斥竞争原理：假设K1K2，则t+时，（N1(t)，N2(t)(K1，0)，换句话说，若生物A与生物B有相同的生物龛，64 图图5-565而生活环境所能维持的生物A 的数目比生物B 的数目多，而生物B最终会灭绝。 如果在方程组（1313）中，m2 = N2，m1 = N1，而且， ,对于(13)(13)进行相似的分析，当K1 K2时，仍有相同的结论，即 (N1(t)，N2(t)(K1，0)(t+)仍然是生物B灭绝。进一步可分析一切， 值时的竞争排斥的结局。66 在22“进行开发的单种群模型”当中，讨论的是严格计划管理的情形，最多捕多少才能保证鱼池中的鱼量有一个稳定的值，为了得到最大净收入而又保证鱼池中鱼数稳定，又该捞多少，都有严格的定量管理指标。但是，如果是在公公海海捕捕鱼鱼，各条船可以任意捕捞，捕捞的鱼量的多少主要受市场价值规律的制约7 7 无管理的捞鱼模型无管理的捞鱼模型67，捕鱼赚钱多时，捕鱼者增加，市场上鱼多了，价格就要下降，于是捕鱼又没多少钱可赚，捕鱼者锐减，水域中鱼数开始回升。在鱼的生存密度与捕鱼能力之间形成自反馈控制，在这种不加管理的条件下，捕鱼模型为：（18）68其中N(t)是鱼群密度，E(t)是捞鱼能力，p是捕单位重量的鱼得到的报酬，c是单位能力的成本，r、k为正常数。 （18）的奇点为的根，故得奇点：69当时，有两个奇点（0，0），（K，0)；时，在第一象限也仅两个奇点（0，0），（K，0)；时，在第一象限有上述三个奇点。对于（0，0)点（18）的特征方程为特征根为70对于（K，0)点，令（18）的线性近似为 故（0，0）是鞍点。71特征方程为特征根为当时，20，这时奇点（K，0)是稳定结点，又在NE 平面上。由（18），非负半E 轴与N 轴由轨线与奇点并成，在第一象限内部无奇点，72故无闭轨，不会形成鱼的密度与捕捞密度的交替周期性变化。由于故73E 单调下降。综上所述，得到如下结论（图图5-6）：结论结论pK c 时，则当t+时，84