第五章 茎茎是联系根和叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构，由胚芽发育而成。植物学茎第 二 节 茎的形态一、茎的形态特征1.茎的形状：圆柱形，最适宜担负支持和输导的功能。三棱形（三角形）、四棱形（方柱形）和多棱形，对加强机械支持作用有适应意义。2.茎的形态：节(node)：茎上着生叶的部位。节间(internode)：两个节之间的部分。枝条(shoot)：着生叶和芽的茎，有长枝(long shoot)和短枝(short shoot)之分，短枝又称为花枝或果枝。植物学茎植物学茎第 二 节 茎的形态叶痕(leaf scar)：叶片脱落后在茎上留下的痕迹。维管束痕 (bundle scar)：叶痕内的点状突起是叶柄与茎的维管束断离后留下的痕迹，简称束痕。芽鳞痕(bud scale scar)：顶芽的芽鳞片脱落后留下的环状痕迹。根据芽鳞痕的数目和相邻芽鳞痕的距离，可以判断枝条的生长年龄和生长速度。皮孔(lenticel)：存在于枝条外表的一些小型白色或褐色的斑点称为皮孔，它是枝条与外界气体交换的通道。植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎第 二 节 茎的形态二、芽的结构及类型（一）芽的概念芽(bud)是未发育的枝或花和花序的原始体，将来发育成枝条的称为枝芽，发育成花和花序的称为花芽。（二）芽的结构枝芽可分为幼嫩的茎尖顶端分生组织、叶原基(leaf primordium)、 腋 芽 原 基 (axillary bud prinordium)和幼叶四部分。腋芽原基又称侧枝原基或枝原基。植物学茎植物学茎第 二 节 茎的形态（三）芽的类型1.根据芽在枝条上的位置，可分为定芽(normal bud)和不定芽(adventitious bud)顶芽(terminal bud)侧芽(lateral bud)腋芽(axillary bud)副芽(accessory bud)叶柄下芽(subpetiolar bud)不定芽(adventitious bud)植物学茎植物学茎第 二 节 茎的形态2.依据芽鳞的有无，芽可分为裸芽(naked bud)和被芽(protected bud)（或鳞芽） 芽鳞是叶的变态，其外层细胞角化或栓化，有时有茸毛，有时还分泌粘液或树脂，因而有效地降低芽内水分的散失，以免受到冬季干旱的影响。生长在冬寒地带的树木中，鳞芽普遍存在。 裸芽由幼叶包被。一年生植物，多数二年生植物及少数多年生木本植物为裸芽。 植物学茎植物学茎第 二 节 茎的形态3.依据芽将发育成的器官性质，芽可分为叶芽(leaf bud)（枝芽）、花芽(flower bud)和混合芽(mixed bud)：花芽和混合芽，通常比较肥大。4.依据芽的生理活动状态，芽可分为活动芽(active bud)和休眠芽(dormant bud)休眠芽具有生长活动的潜能，当植物受到某种刺激，可以打破休眠而萌发。活动芽和休眠芽可以互相转变。植物学茎第 二 节 茎的形态三、茎的生长习性直立茎：eg：玉米。 平卧茎：eg：斑地锦。 匍匐茎：节上生不定根。 eg：甘薯。 攀缘茎：节上生卷须和吸器等。eg：爬山虎。缠绕茎：eg：牵牛花。见十一章（P275页）植物学茎第 二 节 茎的形态四、茎的分枝方式（一）单轴分枝单 轴 分 枝 (monopodial branchihg)又称总状分枝，植物主茎的顶芽占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝则较不发达。以后侧枝又以同样方式形成次级分枝，但各级侧枝的生长均不如主茎的发达。这种分枝方式，主轴生长迅速而明显，称为单轴分枝。植物学茎第 二 节 茎的形态（二）合轴分枝(sympodial branching)顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢甚至死亡，或分化为花芽，或发生变态，而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置。不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替。合轴分枝的节间较短，较多的花芽得以发育，为丰产的分枝形式。也是较进化的分枝方式。植物学茎第 二 节 茎的形态（ 三 ） 假 二 叉 分 枝(false dichotomous branching)植物的顶芽，生长一段枝条之后，停止发育，而顶端两侧对生的二个侧芽同时发育为新枝。新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续发育下去，形成了二叉状分枝，是一种合轴分枝方式的变化，称为假二叉分枝。植物学茎第 二 节 茎的基本形态二叉分枝(dichotomous branching)是顶端分生组织本身分裂为二，多见于低等植物。单轴分枝在裸子植物中占优势，合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式，较为进化。植物学茎二叉分枝植物学茎第 二 节 茎的形态五、禾本科植物的分蘖禾本科植物，在四、五叶期的幼苗，有些腋芽开始活动，迅速生长为新枝，同时在节位上产生不定根。这种分枝的方式称为分蘖。分蘖节：着生分蘖的、密集的节和节间部分称为分蘖节。新枝的基部又各自形成分蘖节，顺序地产生各级分蘖和不定根。从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖，还有第二次分蘖等等。植物学茎第四节 茎的初生生长和初生结构1.顶端生长(apical growth) ：在生长季节里，苗端分生组织不断进行分裂、伸长生长和分化，使茎的节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于顶端分生组织的活动而引起的生长，称为顶端生长。2.居间生长：由于在顶端生长时，在节间留下了称为居间分生组织的初生分生组织区，这时节间很短。随着居间分生组织细胞的分裂、生长与分化成熟，节间才明显伸长。这种生长方式被称为居间生长。一、茎的初生生长植物学茎第四节 茎的初生生长和初生结构二、双子叶植物茎的初生结构在横切面上，可以看到表皮、皮层、维管柱三部分。（一）表皮（二）皮层一般是一层生活细胞，无叶绿体，由原表皮发育而来。一般是一层生活细胞，无叶绿体，由原表皮发育而来。表皮细胞砖形，排列紧密，外切向壁覆盖有角质膜。表皮细胞砖形，排列紧密，外切向壁覆盖有角质膜。具气孔、表皮毛。具气孔、表皮毛。位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部分常具有叶绿体。由基本分生组织分化而来；分常具有叶绿体。由基本分生组织分化而来；大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎可以有内皮层。可以有内皮层。植物学茎当归茎 植物学茎艾属茎 毛地黄茎 植物学茎（三）维管柱（三）维管柱（vascular）多个，由多个，由原形成层原形成层分化而来分化而来由由基本分生组织基本分生组织分化而来分化而来初生木质部初生木质部维管形成层维管形成层初生韧皮部初生韧皮部 维管束维管束髓髓髓射线髓射线维管柱植物学茎植物学茎初生木质部初生木质部组成组成：导管、管胞、木薄壁细胞、：导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维。木纤维。 位置位置：在维管束内方，接近髓。：在维管束内方，接近髓。 原生木质部原生木质部在最内方，最早分化，在最内方，最早分化，主要由螺纹、环纹、加厚的主要由螺纹、环纹、加厚的管状分子组成。管状分子组成。 后生木质部后生木质部在外方，主要由梯纹、在外方，主要由梯纹、网纹和孔纹加厚的管状分子网纹和孔纹加厚的管状分子组成。组成。发育发育：内始式发育内始式发育。内始式内始式 ：茎中木质部这种离心次序成熟的方式。茎中木质部这种离心次序成熟的方式。外韧型维管束外韧型维管束植物学茎组成：组成：由筛管、伴胞、韧皮薄由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。壁细胞、韧皮纤维。位置：位置：维管束外方。维管束外方。 原生韧皮部原生韧皮部在外方，双子叶在外方，双子叶植物中一般无伴胞。植物中一般无伴胞。 后生韧皮部后生韧皮部在内方，后成熟在内方，后成熟的。的。发育：外始式发育：外始式。髓髓 茎中央部分的薄壁组织茎中央部分的薄壁组织髓射线（初生射线）髓射线（初生射线） 维管束间的薄壁细胞，横切维管束间的薄壁细胞，横切面呈放射状，连接皮层和髓。面呈放射状，连接皮层和髓。初生韧皮部初生韧皮部植物学茎植物学茎植物学茎向日葵茎 植物学茎植物学茎植物学茎只具初生结构，维管束由木质部和韧皮部只具初生结构，维管束由木质部和韧皮部组成，无形成层。组成，无形成层。维管束的排列方式：维管束的排列方式：1. 维管束无规则地分散在整个基本组织中，愈向维管束无规则地分散在整个基本组织中，愈向外愈多，皮层和髓难以分辨。如玉米。外愈多，皮层和髓难以分辨。如玉米。2. 维管束排列成两圈，中央为髓维管束排列成两圈，中央为髓。如小麦。第四节 茎的初生生长和初生结构三、单子叶植物茎的结构植物学茎单子叶植物单子叶植物的初生结构的初生结构玉玉米米水稻水稻植物学茎基本组织基本组织 位于表皮内方，禾本科植物基本组织的外方由厚壁组位于表皮内方，禾本科植物基本组织的外方由厚壁组织细胞组成，内方由多层薄壁组织构成，越向中心细胞越织细胞组成，内方由多层薄壁组织构成，越向中心细胞越大。大。表皮表皮 Epidermis一般是一层生活细胞一般是一层生活细胞;表皮细胞表皮细胞: 长细胞长细胞，角质化，构成表皮绝大部分，角质化，构成表皮绝大部分 短细胞短细胞，位于，位于2个长细胞间，分为栓质细胞和硅质细胞。个长细胞间，分为栓质细胞和硅质细胞。具气孔器。保卫细胞哑铃形，副卫细胞明显。具气孔器。保卫细胞哑铃形，副卫细胞明显。第四节 茎的初生生长和初生结构三、单子叶植物茎的结构植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎 外韧型有限维管束外韧型有限维管束，无束中形成层，无束中形成层 初生木质部初生木质部 常呈常呈V形，主要由形，主要由3-4个导管组成。个导管组成。原生木质部：原生木质部： V形尖端，最早分化形尖端，最早分化成熟，主要由螺纹、环纹加厚的导成熟，主要由螺纹、环纹加厚的导管组成，在生长过程中常被拉坏，管组成，在生长过程中常被拉坏，留下空腔。留下空腔。后生木质部：后生木质部： V形形2侧，较晚成熟，侧，较晚成熟，各有一个孔纹加厚的导管组成。各有一个孔纹加厚的导管组成。内始式发育。内始式发育。 维管束维管束 vascular bundle第四节 茎的初生生长和初生结构植物学茎 初生韧皮部初生韧皮部 维管束外方维管束外方 原生韧皮部在外方，常被挤原生韧皮部在外方，常被挤 压而遭破坏。压而遭破坏。 后生韧皮部在内方，后成熟后生韧皮部在内方，后成熟 的，细胞排列整齐，具筛的，细胞排列整齐，具筛管管 和伴胞。和伴胞。 外始式发育，即向心分化。外始式发育，即向心分化。维管束鞘维管束鞘一圈厚壁组织构成。一圈厚壁组织构成。第四节 茎的初生生长和初生结构植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎植物学茎第四节 茎的初生生长和初生结构（二）单子叶植物茎的初生加粗生长单子叶植物茎的增粗：初生组织细胞的长大；初生加粗生长是由于初生增厚分生组织(primary thickening meristem)分裂活动的结果。 玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上，可以看到叶原基的下方，靠近茎轴外围的部位，有一些扁平的细胞，具有分裂能力，称为初生增厚分生组织。植物学茎植物学茎植物学茎