第二章第二章 植物必需的营养元素植物必需的营养元素及主要生理功能及主要生理功能Plant Nutritionc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N第一节第一节 植物组成及必需营养元素的概念植物组成及必需营养元素的概念 o一、必需营养元素的确定方法一、必需营养元素的确定方法与定义与定义 o二、必需营养元素的分类二、必需营养元素的分类 o三、最小养分律的概念三、最小养分律的概念 c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N一、必需营养元素的确定方法与定义一、必需营养元素的确定方法与定义1、基本概念：、基本概念：植物营养植物营养 植物体从外界环境中吸取其植物体从外界环境中吸取其生长生长 发育所需的养分，用以维持其生命发育所需的养分，用以维持其生命活动。活动。营营养养元元素素 植植物物体体用用于于维维持持正正常常新新陈陈代代谢完成生命周期所需的化学元素谢完成生命周期所需的化学元素c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法）、必需营养元素的确定方法（逐个排除法）SiMoZnFeMgCa KP Cl Mn Cu B SOH CP FNaAlNic0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNic0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N其他元素其他元素必需营养元素必需营养元素非必需营养元素非必需营养元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的物质组成植物的物质组成c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N3、必需营养元素的定义：、必需营养元素的定义： 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为接性的化学元素称为植物必需营养元素。植物必需营养元素。 确定必需营养元素的确定必需营养元素的三条标准三条标准（Arnon & Stout, 1939）必需性必需性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。或消失。直接性直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。的营养作用，而不是改善环境的间接作用。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N有益元素：有益元素：非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需。例：豆科作物钴 藜科作物钠 硅藻和水稻硅c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N4、正常生长植物干物质中必需营养元素的平均含量、正常生长植物干物质中必需营养元素的平均含量元素元素 符号符号 mol/克（干重克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N分组原则：分组原则：根根据据植植物物体体内内含含量量的的多多少少分分为为大大量量营营养养元元素素和和微微量量营营养养元元素素。一一般般以以占占干干物物质质重重量量的的0.1%为为界界线线。大大量量营营养养元元素素含含量量占占干干物物重重的的0.1%以以上上，包包括括C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S等等9种种; 微微量量营营养养元元素素含含量量一一般般在在0.1%以以下下，包括包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等等7种。种。来源：来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水， 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此 可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植 物物 所需矿质养分的主要供给者。所需矿质养分的主要供给者。二、必需营养元素的分类二、必需营养元素的分类c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NK.Mengel K.Mengel 等等根根据据营营养养功功能能把把植植物物必必需需营营养养元元素分为四组：素分为四组：第一组：第一组：C、H、O、N、 S；第二组：第二组： P、B、(Si) ；第三组：第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl；第四组：第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有素有“肥料三要素肥料三要素”之称；之称；有有益益元元素素对对某某些些植植物物种种类类所所必必需需，或或是是对对某某些植物的生长发育有益。些植物的生长发育有益。 需要注意的问题需要注意的问题c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N三、最小养分律的概念三、最小养分律的概念 所谓所谓最小养分最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种就是指土壤当中最缺乏的那一种营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再素的存在，即使继续增加其它营养成分也难以再提高作物的产量。提高作物的产量。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N第二节第二节 必需营养元素的主要生理功能必需营养元素的主要生理功能n一、必需营养元素的一般营养功能一、必需营养元素的一般营养功能 n二、碳、氢、氧的主要生理功能二、碳、氢、氧的主要生理功能 n三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 n四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要生理功能生理功能 n五、铁、铜、钼的主要生理功能五、铁、铜、钼的主要生理功能c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N一、必需营养元素的一般生理功能第一组：第一组： C、H、O、N、 S植物有机体的主要组分；植物有机体的主要组分；第二组：第二组： P、B、(Si) 都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能构成细胞渗透压，有的有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)这些元素的大多数可通过原子价的这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。变化传递电子。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N二、碳、氢、氧的主要生理功能碳碳、氢氢、氧氧是是植植物物有有机机体体的的主主要要组组分分。它它们们占占植植物物干干物重的物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。以上，是植物体内含量最多的几种元素。碳、氢、氧的主要生理功能：碳、氢、氧的主要生理功能：1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分；、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分；2、可可构构成成植植物物体体内内各各种种生生活活活活性性物物质质，为为代代谢谢活活动动所所必需；必需； 3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。 碳水化合物是植物营养的核心物质。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N（一）碳（一）碳（1）碳的营养功能 ： 光合作用必不可少的原料。光合作用必不可少的原料。（2）补充碳素养分的重要性： 在温室和塑料大棚栽培中，增施在温室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不可忽视的一项增产技术。肥料是不可忽视的一项增产技术。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NNH4HCO3 + H2SO4 CO2c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N（1）氢氢的的营营养养功功能能：许许多多重重要要有有机机化化合合物物的的组组分分；在在许许多多重重要要生生命命物物质质的的结结构构中中氢氢键键占占有有重重要要地地位位；许许多多重重要要的的生生化化反反应应，如如光光合合和和呼呼吸吸，都都需需要要H H+ +，同同时时 H H+ +也也为为保保持持细细胞胞内内离离子子平平衡衡和和稳稳定定pHpH所必需。所必需。（2）H+过过多多对对植植物物的的毒毒害害：不不适适宜宜的的氢氢离离子子浓浓度度，会会伤伤害害细细胞胞原原生生质质的的组组分分，影影响响植植物物的的生长发育。生长发育。（二）氢（二）氢c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N（1）氧的营养功能）氧的营养功能 （三）氧（三）氧植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。是电子和质子的受体。 c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N（2）活性氧的危害及其消除）活性氧的危害及其消除氧氧自自由由基基是是生生物物体体自自身身代代谢谢过过程程中中产产生生的的。它它是是一一类类活活性性氧氧，即即超超氧氧化化物物自自由由基基（O O2 2- -）、羟羟自自由由基基（ OHOH）、过过氧氧化化氢氢（H H2 2O O2 2）、单单线线态态氧氧（1 1O O2 2）及及脂脂类类过过氧氧化化物物（RORO , ROO , ROO ）。）。这这类类物物质质是是由由氧氧转转化化而而来来的的氧氧代代谢谢产产物物及及其其衍衍生生的的含含氧物质。氧物质。由由于于它它们们都都含含有有氧氧，且且具具有有比比氧氧还还要要活活泼泼的的化化学学特特性性，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。所以统称为活性氧（也称氧自由基）。活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N植物体内有两大氧自由基清除系统：酶系统1、超氧化物歧化酶（、超氧化物歧化酶（SOD）植物细胞中清除植物细胞中清除 氧自由基最重要大酶类；氧自由基最重要大酶类；2、过氧化氢酶（、过氧化氢酶（CAT）；）；3、过氧化物酶（、过氧化物酶（POD或或POX）。）。抗氧化剂系统1、维生素、维生素E；2、谷胱甘肽（、谷胱甘肽（GSH）；）；3、抗坏血酸（、抗坏血酸（ASA）。）。 非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖醇、氢醌、胡萝卜素等。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N固固氮氮酶酶对对氧氧十十分分敏敏感感，高高效效率率的的固固氮氮作作用用一一般般是是在在微微氧氧的的条条件件下下进进行行的的。某某些些固固氮氮微微生生物物自自身身具具有有防防氧氧保保护护和和对对氧氧进进行行调调控控的的能力能力 通过高强度的呼吸作用消耗通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体内氧的，降低体内氧的浓度；浓度；需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化反应消耗一定数量的反应消耗一定数量的O2 ；在时间上隔离固氮和光合放氧作用；在时间上隔离固氮和光合放氧作用；多种微生物成群聚居。多种微生物成群聚居。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能1、氮、氮(1) 含量和分布：含量和分布：一般植物含氮量约占植物体干物重的一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆种类：大豆 玉米玉米小麦小麦水稻水稻器官：叶片器官：叶片子粒子粒茎秆茎秆苞叶苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N注意：注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N氮氮是是植植物物体体内内许许多多重重要要有有机机化化合合物物的的组组分分，也也是是遗遗传传物质的基础。物质的基础。A.蛋蛋白白质质的的重重要要组组分分（蛋蛋白白质质中中平平均均含含氮氮16%-18%）；）；B.核酸和核蛋白质的成分；核酸和核蛋白质的成分；C.叶绿素的组分元素；叶绿素的组分元素；D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；E. 氮氮还还是是一一些些维维生生素素的的组组分分，而而生生物物碱碱和和植植物物激激素素也都含有氮。也都含有氮。 总总之之，氮氮对对植植物物生生命命活活动动以以及及作作物物产产量量和和品品质质均均有有极极其其重重要要的的作作用用。合合理理施施用用氮氮肥肥是是获获得得作作物物高高产产的的有有效效措施。措施。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 植植物物吸吸收收的的氮氮素素主主要要是是铵铵态态氮氮和和硝硝态态氮氮。在在旱旱地地农农田田中中，硝硝态态氮氮是是作作物物的的主主要要氮氮源源。由由与与土土壤壤中中的的铵铵态态氮氮通通过过硝硝化化作作用用可可转转变变为为硝硝态态氮氮。所所以以，作作物物吸吸收收的的硝硝态态氮氮多于铵态氮。多于铵态氮。NONO3 3-N-N的吸收的吸收: : 逆电化学势梯度的主动吸收；逆电化学势梯度的主动吸收； 介介质质H显显著著影影响响植植物物对对的的吸吸收收。pH值值升升高高， NO3-N的吸收减少；的吸收减少； 进进入入植植物物体体后后，大大部部分分在在根根系系中中同同化化为为氨氨基基酸酸、蛋蛋白白质，也可直接通过木质部运往地上部；质，也可直接通过木质部运往地上部； 硝硝酸酸根根在在液液泡泡中中积积累累对对离离子子平平衡衡和和渗渗透透调调节节作作用用具具有重要意义。有重要意义。(2) 氮的吸收、同化和运输氮的吸收、同化和运输c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N硝酸还原成氨是由两种独立的酶硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使亚硝酸盐还原成氨。使亚硝酸盐还原成氨。NONO3 3-N-N的同化的同化NO2-NO3_NH3c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N.硝酸盐供应水平硝酸盐供应水平当硝酸盐数量少时，主要当硝酸盐数量少时，主要在根中还原在根中还原;.植物种类植物种类木本植物还原能力木本植物还原能力一年生草本一年生草本一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原强度顺序为：强度顺序为：油菜油菜大麦大麦向日葵向日葵玉米玉米苍耳苍耳.温度温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可温度升高，酶的活性也高，所以也可提高根中还原提高根中还原NO3-N 的比例。的比例。大多数植物的根和地上部都能进行大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还的还原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：原作用，但各部分还原的比例取决于不同的因素：c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N.植物的苗龄植物的苗龄在根中还原的比例随苗龄的在根中还原的比例随苗龄的增加而提高增加而提高;.陪伴离子陪伴离子K+能促进能促进NO3-向地上部转移，向地上部转移，所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而Ca2+和和Na+为陪伴离子时则相反为陪伴离子时则相反;.光照光照 在绿色叶片中，光合强度与在绿色叶片中，光合强度与NO3-还还原之间存在着密切的相关性。原之间存在着密切的相关性。考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N NHNH4 4+ +-N-N的吸收的吸收NH4+的的吸吸收收与与H+的的释释放放存存在在着着相相当当严严格格的等摩尔关系的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系NH4+的吸收的吸收 H+的释放的释放(mol/L) (mol/L)158158184184174174145145149149183183166166145145c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N质膜上质膜上NH4+脱质子作用的示意图脱质子作用的示意图外界溶液外界溶液NH3质质膜膜细胞质细胞质NH4+H+c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N酮戊二酸酮戊二酸氨氨谷氨酸谷氨酸各各种种新新的的氨氨基基酸酸酮酸酮酸酰胺酰胺氨氨还原性胺化作用还原性胺化作用转氨基作用转氨基作用NHNH4 4-N-N的同化的同化c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NCOOHH N CHCHCHC ONH2222谷氨酰胺COOHH N CHCHCHCOOH 222谷氨酸NH 吸收NO 还原N 固定光呼吸NH334+谷氨酰胺合成酶ATP212铁氧还蛋白2eNAD(P)HCOOHO CHCHCHCOOH222-酮戊二酸COOHCHCHCHCOOH 222谷氨酸谷氨酸合成酶3谷氨酸脱氢酶12-亚氨基戊二酸(GOGAT)1三羧酸循环NHDHNAD+2蛋白质核酸其他含氮化合物氨基转移作用2NH3H N氨同化途径模式。氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。（1NH3供给量低，（供给量低，（2NH3供给量高。（供给量高。（3谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶途径。途径。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸转移酶谷氨酰胺酮戊二酸转移酶NH4 4+-N的同化的同化c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反应图示 COOH H2N-CH CH2 CH2 OCOH HNH2 COOH H2N-CH CH2 CH2 C NH2O COOH C=O CH2 CH2 COOH COOH H2N-CH CH2 CH2 COOHATPADP+Pi谷氨酰胺谷氨酸合成酶谷氨酸铁氧还蛋白2e-2H+(GOGAT)氨基转移作用=谷氨酸谷氨酰胺合成酶c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N目前关于尿素被同化的途径有两种见解：目前关于尿素被同化的途径有两种见解：其其一一、尿尿素素在在植植物物体体内内可可由由脲脲酶酶水水解解产产生生氨氨和二氧化碳；和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素尿素 磷酸磷酸 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸精氨酸精氨酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸尿尿素素同同化化的的特特点点是是：对对植植物物呼呼吸吸作作用用的的依依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 CO(NHCO(NH2 2) )2 2-N-N的吸收和同化的吸收和同化c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NNO3-N是阴离子，为氧化态的氮源，是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。是阳离子，为还原态的氮源。(3) NO3-N和和 NH4+-N 营养作用的比较营养作用的比较不不能能简简单单的的判判定定那那种种形形态态好好或或是是不不好好，因因为为肥肥效效高高低低与与各各种种影影响响吸吸收收和利用的因素有关。和利用的因素有关。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NA: 作物种类作物种类 水水稻稻是是典典型型的的喜喜NH4+-N作作物物。（水水稻稻幼幼苗苗根根内内缺缺少少硝硝酸酸还还原原酶酶； NO3-N在在水水田田中中易易流流失失，并发生反硝化作用。）并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜烟草是典型的喜NO3-N作物。作物。B: 环境反应（环境反应（pH） 从从生生理理角角度度看看， NH4+-N和和NO3-N都都是是良良好好的的氮氮源源，但但在在不不同同pH条条件件下下，作作物物对对NH4+-N和和NO3-N的的吸吸收收量量有有明明显显的的差差异异。 NH4+-N肥肥效效不不好主要是由于酸性所造成的。好主要是由于酸性所造成的。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（幼苗培养（幼苗培养15天）天）以以NaNO3为氮源为氮源 以（以（NH4）2SO4为氮源为氮源干重干重 原来原来pH 最终最终pH 干重干重 原来原来pH 最终最终pH玉米玉米 0.40 5.2 6.8 0.72 5.1 4.0水稻水稻 0.12 5.2 6.0 0.30 5.1 2.9c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N作物缺氮的外部特征作物缺氮的外部特征 叶片黄化，植株生长过程迟缓叶片黄化，植株生长过程迟缓. 苗苗期期植植株株生生长长受受阻阻而而显显得得矮矮小小、瘦瘦弱弱，叶叶片片薄薄而而小小。禾禾本本科科作作物物表表现现为为分分蘖蘖少少，茎茎杆杆细细长长；双双子子叶叶则则表表现现为为分分枝枝少少。若若继继续续缺缺氮氮，禾禾本本科科作作物物表表现现为为穗穗小小粒瘪早衰。粒瘪早衰。 氮氮素素是是可可以以再再利利用用的的元元素素，作作物物缺缺氮氮的的显显著著特特征征是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展。(4) 植物缺氮症状与供氮过多的危害植物缺氮症状与供氮过多的危害作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N作物贪青晚熟，生长期延长。作物贪青晚熟，生长期延长。细细胞胞壁壁薄薄，植植株株柔柔软软，易易受受机机械械损损伤伤（倒倒伏伏）和和病病害害侵侵袭袭（大大麦麦褐褐锈锈病病、小小麦麦赤赤霉霉病病、水水稻稻褐褐斑病）。斑病）。（二）氮素过多的危害（二）氮素过多的危害大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；大量施用氮肥会降低果蔬品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。纤维作物产量减少，纤维品质降低。蔬菜硝酸盐超标蔬菜硝酸盐超标c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N蔬菜硝酸盐累积和亚硝胺的形成植物和水中植物和水中NO3-大气大气N2N肥肥土壤土壤NO3-蛋白降解的胺类蛋白降解的胺类亚硝胺亚硝胺胃肠道中胃肠道中NO3-c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级蔬菜可食部分硝酸盐含量的食用卫生分级级别级别一级一级二级二级三级三级四级四级累积程度累积程度 轻轻中中重重严重严重NO3-（ mg/kg）43278514403100卫生性卫生性生食允许生食允许生食不宜生食不宜盐渍允许盐渍允许熟食允许熟食允许生食不宜生食不宜盐渍允许盐渍允许熟食允许熟食允许生食不宜生食不宜盐渍允许盐渍允许熟食允许熟食允许蔬菜蔬菜 种类种类韭、葱、韭、葱、番茄、水芹、番茄、水芹、花菜花菜长豇豆、青蚕长豇豆、青蚕豆、芜荽、茄豆、芜荽、茄子、甜椒、黄子、甜椒、黄瓜、冬瓜、瓜、冬瓜、茭茭 白白菠菜、金花菠菜、金花菜、莴苣、菜、莴苣、芹、刀豆、芹、刀豆、豌豆、青蒜、豌豆、青蒜、洋葱、马铃洋葱、马铃薯薯雪里蕻、榨菜、雪里蕻、榨菜、萝卜、胡萝卜、萝卜、胡萝卜、青菜、大白菜、青菜、大白菜、蕹菜、卷心菜、蕹菜、卷心菜、苋菜、塌菜、苋菜、塌菜、荠菜荠菜蔬菜蔬菜 数目数目58911%15.224.227.333.3FAO/WHO日允许摄入量日允许摄入量NO3- ：3.6mg/kg 体重；体重； NO2- ：0.13 mg/kg 体重体重 c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 蔬菜硝酸盐国标（蔬菜硝酸盐国标（2001.10.1执行）执行） 叶菜类叶菜类 3000 mg kg-1 根菜类根菜类 1200 mg kg-1 瓜果类瓜果类 600 mg kg-1 NO2 豆科作物豆科作物 谷类作物；谷类作物；生育前期的幼苗含磷量生育前期的幼苗含磷量 后期老熟的秸秆；后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为就器官来说，则表现为幼幼嫩嫩器器官官 衰衰老老器器官官、繁繁殖殖器器官官 营营养养器器官、种子官、种子 叶片叶片 根系根系 茎秆。茎秆。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 磷磷在在细细胞胞及及植植物物组组织织内内有有明明显显的的区区域域化化现现象象，植植物物细细胞胞及及组组织织内内复复杂杂的的膜膜系系统统，将将细细胞胞和和组组织织分隔成不同的区域。分隔成不同的区域。胞内分布：胞内分布：一一般般来来讲讲，无无机机磷磷的的大大部部分分是是在在液液泡泡中中，只只有有一一小小部部分分存存在在于于细细胞胞质质和和细细胞胞器器内内。液液泡泡是是细细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NRaven(1974)Raven(1974)研研究究了了巨巨藻藻吸吸磷磷数数量量与与细细胞胞质质及及液液泡泡中中无无机机磷磷变变化化的的关关系系。 他他发发现现，磷磷酯酯只只存存在在细细胞胞质质中中，约约1010的的无无机机磷磷位位于于细细胞胞质质，而而9090存存在在于于液液泡泡中中，而而且且液液泡泡中中磷磷的的数数量量随随巨巨藻藻对对磷磷吸吸收收时时间间的的延延长长而而不不断断地地增增加加。Loughman(1984)Loughman(1984)的试验进一步证实了的试验进一步证实了Rawen Rawen 的试验结果。的试验结果。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)0306090总量总量液泡液泡细胞质细胞质12543含磷量（含磷量（nmol/g 鲜重）鲜重）时间（小时）时间（小时）c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N植植物物体体内内含含量量与与分分布布的的变变化化与与供供磷磷水水平平有有密密切切关关系系，因因此此可可通通过过测测定定植植物物某某一一部部位位中中的的的的含含量来判断其磷营养的状况量来判断其磷营养的状况。磷磷是是运运转转和和分分配配能能力力很很强强的的元元素素，在在植植物物体体内表现有明显的顶端优势。内表现有明显的顶端优势。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响磷含量的影响 供供 磷磷 磷磷 脂脂 核核 酸酸 植植 素素 无机磷无机磷 菠菜叶片菠菜叶片 不充足不充足 1.1 0.9 2.2 1.1 0.9 2.2 充足充足 1.1 0.9 18.0 1.1 0.9 18.0 燕麦种子燕麦种子 不充足不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 0.22 2.1 0.05 0.5 充足充足 0.22 2.4 0.5 1.3 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell， 1939 & Hartt，1972) c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N水稻籽粒发育过程中，水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化籽粒中无机磷和植素磷含量的变化磷含量磷含量 (mg P/100 (mg P/100籽粒籽粒) )10220300460开花后天数开花后天数全磷全磷植素植素磷磷P Pi ic0200植物必需的营养元素及主要生理功能N0 00.50.51 11.51.52 22.52.53 3含量（含量（%）0 0242448487272发芽时间（发芽时间（h)h)在发芽期间水稻种子中磷组分的变化在发芽期间水稻种子中磷组分的变化植素植素磷脂磷脂 无机磷无机磷 磷酸酯磷酸酯 RNA+DNARNA+DNAc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 构成大分子物质的结构组分构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。磷酸与其它基团连接的方式有：磷酸与其它基团连接的方式有：a: a: 通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（P-O- P-O- P P）, ,例如磷酸酯。例如磷酸酯。b: b: 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)(P-P)，例如，例如ATPATP的结的结 构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。c: c: 以磷酸二酯的形式以磷酸二酯的形式(C-P-C)(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中桥接，这在生物膜的磷脂中 很常见。很常见。 所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂 性的。性的。（2 2）磷的营养功能）磷的营养功能c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 多种重要化合物的组分多种重要化合物的组分核核酸酸和和核核蛋蛋白白 核核酸酸是是核核蛋蛋白白的的重重要要组组分分，核核蛋蛋白白是是细细胞胞核核和和原原生生质质的的主主要要成成分分，它它们们都都含含有有磷磷。核核酸酸和和核核蛋蛋白白是是保保持持细细胞胞结结构构稳稳定定，进进行行正正常常分分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。裂、能量代谢和遗传所必需的物质。 c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N磷磷脂脂 生生物物膜膜是是由由磷磷脂脂和和糖糖脂脂、胆胆固固醇醇、蛋白质以及糖类构成的。蛋白质以及糖类构成的。 生生物物膜膜具具有有多多种种选选择择性性功功能能。它它对对植植物物与与外外界界介介质质进进行行物物质质交交流流、能能量量交交流流和和信息交流有控制和调节的作用。信息交流有控制和调节的作用。 此此外外，大大部部分分磷磷酸酸酯酯都都是是生生物物合合成成或或降降解解作作用用的的媒媒介介物物，它它与与细细胞胞的的能能量量代代谢谢直接有关。直接有关。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N植植素素 植植素素是是磷磷脂脂类类化化合合物物中中的的一一种种，它它是是植植酸酸的的钙钙、镁镁盐盐或或钾钾、镁镁盐盐，而而植植酸酸是是六六磷磷酸酸肌肌醇醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。 环己六醇环己六醇植酸植酸OHOHOHOHOHOHOHO P OO(- 6 H )2O PO34+6HOHO P OOHO P OOOHO P OOOHO P OOOHO P OOOc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N腺腺苷苷三三磷磷酸酸(ATP) 植植物物体体内内糖糖酵酵解解、呼呼吸吸作作用用和和光光合合作作用用中中释释放放出出的的能能量量常常用用于于合合成成高高能能焦焦磷磷酸酸键键，ATP就就是是含含有有高高能能焦焦磷磷酸酸键键的的高高能能磷磷酸酸化化合物。合物。 ATP能能为为生生物物合合成成、吸吸收收养养分分、运运动动等等提提供能量，它是淀粉合成时所必需的。供能量，它是淀粉合成时所必需的。 ATP和和ADP之之间间的的转转化化伴伴随随有有能能量量的的释释放放和贮存，因此和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。可视为是能量的中转站。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 参与体内多种代谢参与体内多种代谢a. 碳碳水水化化合合物物代代谢谢 在在光光合合作作用用中中，光光合合磷磷酸酸化化作作用用必必需需有有磷磷参参加加；光光合合产产物物的的运运输输也也离离不不开开磷磷; ; 大大分分子子碳碳水水化化合合物物合合成成需需要要磷磷，否否则合成受阻，形成花青素。则合成受阻，形成花青素。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NPi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N蔗糖合成不同途经的示意图蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 蔗糖蔗糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖果糖果糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶合成酶Pi蔗糖合成酶蔗糖合成酶c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nb.氮氮素素代代谢谢 磷磷是是氮氮素素代代谢谢过过程程中中一一些些重重要要酶酶的的组组分分。硝硝酸酸还还原原酶酶含含有有磷磷，磷磷能能促促进进植植物物更更多多的的利利用用硝硝态态氮氮。磷磷也也是是生生物物固固氮氮所所必必需需。氮氮素素代代谢谢过过程程中中，无无论论是是能能源源还还是是氨氨的的受受体体都都与与磷磷有有关关。能能量量来来自自 ATPATP，氨氨的的受受体体来来自自与与磷磷有有关关的的呼呼吸吸作作用用。因因此此，缺缺磷磷将将使使氮氮素素代代谢谢明明显显受阻。受阻。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NC.脂脂肪肪代代谢谢 脂脂肪肪代代谢谢同同样样与与磷磷有有关关。脂脂肪肪合合成成过过程程中中需需要要多多种种含含磷磷化化合合物物( (图图2-8)2-8)。此此外外，糖糖是是合合成成脂脂肪肪的的原原料料，而而糖糖的的合合成成、糖糖转转化化为为甘甘油油和和脂脂肪肪酸酸的的过过程程中中都都需需要要磷磷。与与脂脂肪肪代代谢谢密密切切有有关关的的辅辅酶酶A A就就是是含含磷磷的的酶酶。实实践践证证明明， 油油料料作作物物需需要要更更多多的的磷磷。施施用用磷磷肥肥既既可可增加产量，又能提高产油率增加产量，又能提高产油率。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N 脂肪合成途径示意图脂肪合成途径示意图 糖 1,6- 二磷酸果糖 3- 磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油 3-磷酸甘油酸脂肪 丙酮酸 乙酰辅酶A 脂肪酸c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Na.抗旱和抗寒抗旱和抗寒 抗抗旱旱: 磷磷能能提提高高原原生生质质胶胶体体的的水水合合度度和和细细胞胞结结构构的的充充水水度度，使使其其维维持持胶胶体体状状态态，并并能能增增加加原原生生质质的的粘粘度度和和弹弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。抗寒抗寒: : 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。 提高作物抗逆性和适应能力提高作物抗逆性和适应能力c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NEffect of P-Fertilizer Application on Sweetbeet Growth0 05 51010151520202525leavesearthnut产量（产量（t/kg)-P-P+P+Pc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N施施用用磷磷肥肥能能提提高高植植物物体体内内无无机机磷磷酸酸盐盐的的含含量量，有有时时其其数数量量可可达达到到含含磷磷总总量量的的一一半半。这这些些磷磷酸酸盐盐主主要要是是以以磷磷酸酸二二氢氢根根和和磷磷酸酸氢氢根根的的形形式式存存在在。它它们们常常形形成成缓缓冲冲系系统统，使使细细胞胞内内原原生生质质具具有有抗抗酸酸碱碱变化能力的缓冲性。变化能力的缓冲性。b.缓冲性缓冲性:c0200植物必需的营养元素及主要生理功能NH2PO41 -HPO42 -缓冲体系缓冲体系 当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8pH6-8时缓时缓冲能力最大，冲能力最大， 因此在盐碱地上施用磷肥可以提高因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱作物抗盐碱能力。能力。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N吸吸收收：主主要要通通过过根根毛毛区区逆逆浓浓度度主主动动吸吸收收。一一般般认认为为磷磷的的主主动动吸吸收收过过程程是是以以液液泡泡膜膜上上 H + -ATP酶酶的的H+为为驱驱动动力力，借借助助于于质质子子化化的的磷磷酸酸根根载载体体而而实实现的，即属于现的，即属于H+与与H2PO4共运方式共运方式。进进一一步步的的试试验验证证明明，根根的的表表皮皮细细胞胞是是植植物物积积累累磷磷酸酸盐盐的的主主要要场场所所，并并通通过过共共质质体体途途径径进进入入木木质质部部导管，然后运往植物地上部。导管，然后运往植物地上部。植植物物吸吸收收磷磷酸酸盐盐与与体体内内代代谢谢关关系系密密切切，磷磷的的吸吸收是收是需要能量需要能量的过程。的过程。(3)(3)作物对磷的吸收与利用作物对磷的吸收与利用c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N利利用用：根根系系吸吸收收的的磷磷酸酸盐盐进进入入细细胞胞后后迅迅速速参参与与代谢作用。代谢作用。磷磷被被吸吸收收1010分分钟钟内内就就有有 80% 80% 的的磷磷酸酸盐盐可可结结合合到到有有机机化化合合物物中中，即即形形成成有有机机含含磷磷化化合合物物，其其中中主主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在在木木质质部部导导管管中中的的磷磷大大部部分分是是无无机机磷磷酸酸盐盐，有有机机态态的的磷磷极极少少。韧韧皮皮部部中中的的磷磷则则有有机机态态磷磷和和无无机机磷磷两类两类。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Na a、缺缺磷磷对对植植物物光光合合作作用用、呼呼吸吸作作用用及及生生物物合合成成过程都有影响；过程都有影响；b b、供供磷磷不不足足时时，细细胞胞分分裂裂迟迟缓缓、新新细细胞胞难难以以形形成成，同同时时也也影影响响细细胞胞伸伸长长。所所以以从从外外形形上上看看：生生长长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。c c、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；d d、缺缺磷磷的的植植株株因因为为体体内内碳碳水水化化合合物物代代谢谢受受阻阻，有有糖糖分分积积累累而而形形成成花花青青素素( (糖糖苷苷) )，许许多多一一年年生生植植物物的茎呈现典型症状：紫红色。的茎呈现典型症状：紫红色。 缺磷缺磷(4)(4)植物对缺磷和供磷过多的反应植物对缺磷和供磷过多的反应c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Na a、叶叶片片肥肥厚厚而而密密集集，叶叶色色浓浓绿绿；植植株株矮矮小小，节节间间过短；出现生长明显受抑制的症状；过短；出现生长明显受抑制的症状；b b、繁繁殖殖器器官官常常因因磷磷肥肥过过量量而而加加速速成成熟熟进进程程，并并由由此此而而导导致致营营养养体体小小，茎茎叶叶生生长长受受抑抑制制，也也会会降降低低产产量量。地地上上部部与与根根系系生生长长比比例例失失调调，在在地地上上部部生生长长受受抑抑制制的的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。同时，根系非常发达，根量极多而粗短。c c、谷谷类类作作物物的的无无效效分分蘖蘖和和瘪瘪籽籽增增加加；叶叶用用蔬蔬菜菜的的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；d d、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。 供磷过多供磷过多植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。株生长产生不良影响。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N供磷水平供磷水平(mg/L)叶片干重叶片干重（g/叶）叶）磷组分（磷组分（P mg/100g干重）干重）脂脂 核酸核酸 酯酯 无机磷无机磷供磷对烟草叶片磷组分的影响供磷对烟草叶片磷组分的影响268200.821.081.101.08328389917413413314236911041093383123338c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N a. a.作物特性作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。种，对磷的吸收都有明显的影响。 b. b.土壤供磷状况土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。及植物对磷的吸收。（5 5）影响磷吸收的主要因素）影响磷吸收的主要因素植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。植物生物学特性和环境条件两个方面。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc. c. 菌菌根根 菌菌根根能能增增加加植植物物吸吸磷磷的的能能力力。通通过过菌菌根根的的菌菌丝丝以以扩扩大大根根系系吸吸收收面面积积，并并能能缩缩短短了了根根吸吸收收养养分分的的距距离离，从从而而提提高高土土壤壤磷磷的的空空间间有有效效性性；菌菌根根的的分分泌泌物物也也能能促促进难溶性磷的溶解度。进难溶性磷的溶解度。d. d. 环环境境条条件件 温温度度升升高高有有利利于于磷磷的的吸吸收收。增增加加水水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。e. e. 养养分分的的相相互互关关系系 磷磷与与氮氮在在植植物物的的吸吸收收和和利利用用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N07142028-0.160.891.893.695.172.560.821.402.476.16.36.55.34.3在缺磷土壤上油菜生长及根际在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化和土壤溶液中磷浓度的变化根际土壤溶液中的磷浓度根际土壤溶液中的磷浓度(mol/L)根际根际pH干物质量干物质量（g/盆）盆）吸收阴吸收阴/阳离子比例阳离子比例油菜株龄油菜株龄（天）（天）阳离子阳离子 阴离子阴离子阳离子阳离子 阴离子阴离子阳离子阳离子 阴离子阴离子以以 Ca(NO3)2 为氮源为氮源油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，酸化根际土壤酸化根际土壤c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（施磷量（P mg/kg)P mg/kg)土）土）010203040缺磷土壤缺磷土壤不缺磷土壤不缺磷土壤干物重（干物重（g/g/盆）盆）根根地上部地上部51015203001040根根地上部地上部0c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N缺磷使柑桔果实变小缺磷使柑桔果实变小c0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能Nc0200植物必需的营养元素及主要生理功能N减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N美国露天开采磷矿美国露天开采磷矿资料来源：中国农业大学资源环境学院李晓林教授等资料来源：中国农业大学资源环境学院李晓林教授等c0200植物必需的营养元素及主要生理功能N