第一章第一章 病毒的形病毒的形态和和结构构第一第一节 病毒的概述病毒的概述一、病毒的一、病毒的发现二、病毒的定二、病毒的定义三、病毒的基本特征三、病毒的基本特征一、病毒的一、病毒的发现1892年，俄国科学家伊凡年，俄国科学家伊凡诺夫斯基：夫斯基：除去除去细菌的菌的滤液液仍能仍能传递烟草花叶病。烟草花叶病。1898年，德国科学家年，德国科学家Loeffler与与Frosch：口蹄疫病畜的病料通口蹄疫病畜的病料通过细菌菌滤器后器后仍能使健康仍能使健康动物物发病。病。这些病原既不是些病原既不是细菌，也不是原虫，被称菌，也不是原虫，被称为“超超显微微滤过性病毒性病毒”、“滤过性病毒性病毒”，最后定名，最后定名为“病毒病毒病毒病毒”。1899年，荷兰科学家Beijerinck：许多植物病植物病病毒。病毒。1915年，Twort发现细菌的病毒；菌的病毒；1917年，dHerella将细菌的病毒称为“噬菌体噬菌体”。20世纪40年代，发现感染昆虫的病毒。昆虫的病毒。随着科技的发展，相继发现：真菌的病毒、原生真菌的病毒、原生动物物的病毒、支原体的病毒的病毒、支原体的病毒,以及许多人多人类和和动物的病毒物的病毒。二、病毒的定二、病毒的定义究竟“病毒”是什么？病毒是没有病毒是没有细胞胞结构但有构但有遗传、自我复制等生命特征的微、自我复制等生命特征的微生物，是目前已知的最小的生命体。具有一定的形生物，是目前已知的最小的生命体。具有一定的形态、结构和构和传染性，必染性，必须借助借助电子子显微微镜才能才能观察到。察到。与其他微生物比与其他微生物比较有有许多不同之多不同之处，因此要想理解病毒的，因此要想理解病毒的科学含科学含义，还必必须了解病毒的特征。了解病毒的特征。三、病毒的基本特征三、病毒的基本特征1.病毒只含有病毒只含有1种核酸：种核酸：DNA或或RNA；2.严格的格的细胞内寄生；胞内寄生；3.没有核糖体和没有核糖体和转移移RNA（tRNA），），也没有合成也没有合成蛋白蛋白质所必需的所必需的酶；4.病毒不病毒不经分裂繁殖，而是在宿主分裂繁殖，而是在宿主细胞内合成大量胞内合成大量组分，分，进行装配而增殖；行装配而增殖；5.病毒病毒对抗生素不敏感。抗生素不敏感。6.极大多数病毒在不同程度上极大多数病毒在不同程度上对干干扰素敏感。素敏感。7.有些病毒的核酸能整合到宿主有些病毒的核酸能整合到宿主细胞的胞的DNA中，从中，从而而诱发潜伏性感染或潜伏性感染或肿瘤性疾病。瘤性疾病。病毒种病毒种类繁多，分布广泛，可以感染人繁多，分布广泛，可以感染人类、动物、植物、植物和微生物等。按其感染的物和微生物等。按其感染的对象不同，可分象不同，可分别称称为: : 动物病毒物病毒 植物病毒植物病毒 细菌病毒（即噬菌体）菌病毒（即噬菌体） 病毒能侵害畜禽，引起病毒能侵害畜禽，引起传染病，造成畜牧染病，造成畜牧业的的严重重损失。失。 病毒与其他微生物的比病毒与其他微生物的比较第二第二节 病毒的形病毒的形态结构构一、病毒的形一、病毒的形态（一）病毒的形（一）病毒的形态 多呈球状或近似球状多呈球状或近似球状 少呈杆状、少呈杆状、丝状、子状、子弹状或状或砖块状、状、 蝌蚪状蝌蚪状（噬菌体）（噬菌体）（二）病毒的大小（二）病毒的大小测量量单位位为纳米（米（nmnm）和埃（和埃（A A） （la =1/10nmla =1/10nm）。）。一般一般为1010250250nmnm； 最大病毒可最大病毒可长达达300300nmnm，如痘病毒；如痘病毒； 最小的病毒，其直径最小的病毒，其直径仅为1010nmnm，如口蹄疫病毒等。如口蹄疫病毒等。 病毒大多数能通病毒大多数能通过细菌菌过滤器。器。 疱疹病毒痘病毒流感病毒脊髓灰质炎病毒葡萄球菌衣原体病毒子病毒子病毒病毒一个形一个形态和和结构上完整的病毒构上完整的病毒颗粒称粒称为病毒子。病毒子。病毒病毒病毒病毒 virus; virus; 病毒子病毒子病毒子病毒子 virion;virion;衣壳衣壳衣壳衣壳 capsid; capsid; 核衣壳核衣壳核衣壳核衣壳 nucleocapsid; nucleocapsid; 芯髓芯髓芯髓芯髓 corn; corn; 类类核体核体核体核体 nucleoid; nucleoid; 囊膜囊膜囊膜囊膜 envelop,peplos.envelop,peplos.（三）病毒的形（三）病毒的形态学特征学特征据形据形态学，病毒子可分学，病毒子可分为：1.1.2020面体立体面体立体对称的病毒子；称的病毒子；2.2.螺旋螺旋对称的病毒子；称的病毒子；3.3.有囊膜的病毒子；有囊膜的病毒子；4.4.形形态和和结构更构更为复复杂的病毒子的病毒子1 1.20.20面体面体对称的病毒子称的病毒子 Icosahedral Symmetry病毒病毒颗粒粒类似似细小的小的圆形形结晶。晶。20 20 面，等面，等边三角形；三角形；12 12 顶角，角，30 30 棱棱2020面体面体面体面体对对称的病毒：称的病毒：称的病毒：称的病毒：所有所有DNA病毒；病毒；双股双股RNA的呼的呼肠孤病毒孤病毒单股股RNA的小的小RNA病毒、披膜病毒、反病毒、披膜病毒、反录病毒病毒 顶角上看5重对称；从 面中央看3重对称； 边 棱 看2重对称。利用电子显微镜可观察衣壳上有许多颗粒称为壳粒壳粒壳粒壳粒组成：蛋白成：蛋白质20面体面体对称的病毒称的病毒一种或几种多多多多肽肽规则排列成衣壳衣壳衣壳衣壳单单体体体体或原体原体原体原体因此：因此：多肽是衣壳的化学化学化学化学单单位位位位单体是衣壳的结结构构构构单单位位位位壳粒由壳粒由壳粒由壳粒由5 5个或个或个或个或6 6个个个个单单体构成体构成体构成体构成壳粒是衣壳的形形形形态单态单位位位位五五五五邻邻体体体体 六六六六邻邻体体体体补充：充：单 体：体：monomer原原 体：体：protommer壳壳 粒：粒：capsommer五五邻体：体：penton六六邻体：体：hexon20面体对称的病毒20面体对称的病毒2 2. . 螺旋螺旋对称的病毒子称的病毒子 Helical symmetry病毒衣壳呈螺旋状的空心病毒衣壳呈螺旋状的空心圆桶，桶，结构比构比较简单。长度与核酸有关；度与核酸有关；螺旋可弯曲，也有不易弯曲的；螺旋可弯曲，也有不易弯曲的；所有螺旋所有螺旋对称的称的动物病毒都有囊膜。物病毒都有囊膜。螺旋螺旋对称的病毒称的病毒衣壳呈螺旋状的空心圆桶，结构比衣壳20面体简单一种或几种多多多多肽肽单单体体体体或原体原体原体原体单体直接与螺旋状的核酸相连，不形成壳粒壳粒壳粒壳粒3 3. .有囊膜的病毒子有囊膜的病毒子病毒子病毒子 内部内部为2020面体或螺旋状的核衣壳；面体或螺旋状的核衣壳； 外面包有一外面包有一层囊膜；囊膜； 有囊膜的病毒多有囊膜的病毒多为圆为圆形形；但也有外形固定、规则的，如弹状病毒。4 4. . 形形态和和结构更构更为复复杂的病毒子的病毒子 呈砖 状状，如痘病毒；病毒子病毒子 呈精子状精子状，如噬菌体； 呈子子弹状状，如狂犬病病毒。二、病毒的二、病毒的结构构核酸核酸：位于病毒的中心位于病毒的中心衣壳衣壳：病毒外病毒外层的蛋白的蛋白质外壳外壳囊膜囊膜：有些病毒核衣壳外的包膜：有些病毒核衣壳外的包膜核衣壳病毒子病毒子 衣壳衣壳 囊膜囊膜特殊特殊结构构 核酸核酸基本基本结构构1.病毒的核酸病毒的核酸 分分为两大两大类：DNADNA或或或或RNARNA二者二者二者二者不会同不会同不会同不会同时时存在存在存在存在大部分病毒的大部分病毒的DNADNA是双股的，是双股的，RNARNA是是单股的；股的；少数病毒的少数病毒的DNADNA是是单股的股的如如细小病毒；小病毒；少数少数RNARNA是双股的是双股的如呼如呼肠孤病毒和双孤病毒和双RNARNA病毒；病毒；核酸分股情况核酸分股情况DNADNA病毒的病毒的DNADNA是一条不断裂的是一条不断裂的长链单单分子不分分子不分分子不分分子不分节节段段段段；多数多数RNARNA病毒的病毒的RNARNA也是也是单单分子不分分子不分分子不分分子不分节节段段段段；少数少数RNARNA病毒的病毒的RNARNA分分为几个几个节段段多分子分多分子分多分子分多分子分节节段段段段；如呼如呼肠孤病毒孤病毒10-1210-12节段，双段，双RNARNA病毒病毒2 2节段，流感病毒段，流感病毒8 8节段。段。核酸分核酸分节情况情况一般情况下：核酸呈一般情况下：核酸呈线线状状状状；少数少数DNADNA病毒的病毒的DNADNA为环环状状状状；核酸核酸线性情况性情况DNA病毒病毒 RNA病毒病毒多数多数为：双股、：双股、线状；状；少数少数为：双股、：双股、环状；如多瘤病毒状；如多瘤病毒 单股、股、线状；如状；如细小病毒小病毒 单股、股、环状；如状；如圆环病毒病毒多数多数为：单股股线状、不分状、不分节段；段； 单股股线状、分状、分节段；如正粘病毒、段；如正粘病毒、少数少数为： 布尼病毒、砂粒病毒布尼病毒、砂粒病毒 双股双股线状；分状；分节段；如呼段；如呼肠孤病毒孤病毒 和双和双RNA病毒病毒在病毒学中常把在病毒学中常把mRNA的碱基序列作的碱基序列作为标准，准，凡是凡是 与此相同的称与此相同的称为“正股核酸正股核酸” ； 与此互与此互补的称的称为“负股核酸股核酸”。病毒核酸的大小：病毒核酸的大小：不同病毒的核酸大小差异很大。不同病毒的核酸大小差异很大。如：如：圆环病毒最小病毒最小1.7kb； 而某些而某些DNA病毒高达病毒高达500kb；一般情况：一般情况： DNA病毒病毒变化化较大大1106200106； RNA病毒病毒变化化较小小210615106 。人人类基因基因组有有3030亿个核苷酸个核苷酸组成成细菌基因菌基因组大大约有几百万个核苷酸有几百万个核苷酸组成成病毒基因病毒基因组一般只有几千到几万个核苷酸一般只有几千到几万个核苷酸组成成如如SARS SARS 病毒只有病毒只有3 3万个核苷酸万个核苷酸组成成HIVHIV还不到不到1 1万个核苷酸万个核苷酸人类基因组有30亿个核苷酸，为什麽对付不了只有几千到几万个核苷酸的病毒呢？（1 1） 病毒容易病毒容易变异异 人人2020年一代，年一代，细菌菌2020分分钟一代，一代， 病毒核酸病毒核酸 20 20分分钟复制一代。复制一代。(2 )(2 )病毒必病毒必须在活在活细胞内繁殖胞内繁殖(3 )(3 )病毒常常有很多的宿主病毒常常有很多的宿主(4) (4) 病毒的病毒的传播途径多种多播途径多种多样(5 )(5 )病毒是可以利用的病毒是可以利用的病毒的核酸病毒的核酸贮存病毒的全部信息，如把去除囊膜存病毒的全部信息，如把去除囊膜和衣壳的核酸注入易感和衣壳的核酸注入易感细胞内即可引起感染，胞内即可引起感染，产生完整的病毒子。生完整的病毒子。传染性核酸染性核酸: :作作为传染性核酸的条件：染性核酸的条件：不分不分节段；段；核酸本身能作核酸本身能作为mRNA，或能利用宿主或能利用宿主细胞胞的的RNA聚合聚合酶转录病毒的病毒的mRNA；病毒子内不携病毒子内不携带转录酶。2. .衣壳衣壳（1）衣壳包在核酸的外面； 多数为1层，少数为2层（如呼肠孤病毒）；（2） 功能功能： 保护核酸 病毒吸附（1）不同病毒的囊膜纤突在形态、成分和功能上存在差异。（2）囊膜的功能功能主要与病毒吸附吸附细胞胞有关。（3）囊膜对乙乙醚敏感敏感可通过乙醚敏感试验来证实有无囊膜。3. 3. 囊膜囊膜：有些病毒核衣壳外的包膜有些病毒核衣壳外的包膜螺旋状核酸螺旋状核酸 (RNA PLUS，NP protein) M1 proteinHA 血凝素血凝素纤突突polymerase(3 PROTEINS) 双双层脂脂质膜膜 NA 神神经氨酸氨酸酶type A, B, C : NP, M1 protein sub-types: HA or NA protein例：正粘病毒第三第三节 病毒的化学病毒的化学组成成1.核核 酸酸2.蛋白蛋白质3.脂脂质与糖与糖1 1. .核核 酸酸前面已前面已经讲述：核酸是病毒的述：核酸是病毒的遗传物物质，为病毒的复制、病毒的复制、遗传和和变异等提供异等提供遗传信息。信息。DNADNA或或RNARNA2 2. .蛋白蛋白质1)结构蛋白构蛋白：2)非非结构蛋白构蛋白：囊膜蛋白囊膜蛋白衣壳蛋白衣壳蛋白核蛋白核蛋白病毒吸附；病毒吸附；抗原性。抗原性。病毒病毒组分以外的蛋白；分以外的蛋白；如：复制如：复制过程中的程中的酶等。等。3 3. .脂脂质与糖与糖1)病毒的脂病毒的脂质来自于宿主来自于宿主细胞胞主要存在于囊膜，以磷脂主要存在于囊膜，以磷脂为主，其次是胆固醇。主，其次是胆固醇。对脂溶脂溶剂敏感。敏感。2)糖糖类一般以糖蛋白形式存在一般以糖蛋白形式存在是某些病毒的是某些病毒的纤突成分，如：突成分，如：H、N等，与吸附等，与吸附有关。有关。第四第四节 病毒的分病毒的分类分分类的机构及的机构及标准准19661966年建立了国年建立了国际病毒命名委病毒命名委员会（会（ICNVICNV），），19731973年更名年更名为国国际病毒分病毒分类委委员会会，作作为国国际公公认的病毒分的病毒分类与命名的与命名的权威威机构。机构。病毒分病毒分类根据形根据形态与与结构、核酸与多构、核酸与多肽、复制以及、复制以及对理化因理化因素的素的稳定性等定性等诸多方面。随着分子生物学技多方面。随着分子生物学技术的的发展，病毒基展，病毒基因因组的特征的特征对分分类愈来愈愈来愈显得重要。得重要。目前已知的病毒有目前已知的病毒有36003600多种，多种，分分别属于属于7171个病毒科；个病毒科；其中其中动物病毒物病毒20002000余种，余种，分分别属于属于2727个病毒科；个病毒科；过去的分去的分类方案：方案： 宿主范宿主范围 感染的感染的组织 感染感染细胞的胞的类型型 传播的方式播的方式 引引发的疾病的疾病虫媒病毒（虫媒病毒（Arboviruses Arboviruses ）如：如：节肢肢动物物目前病毒分目前病毒分类的主要依据的主要依据1.核酸2.核衣壳3.有无囊膜4.复制的方式1)RNA or DNA2)分分节段段 or 不分不分节段段3)线状状 or 环状状4)单股股 or 双股双股5)如果是如果是单股：是正股股：是正股还是是负股？股？6)核酸序列核酸序列1)1)对称性：称性：2020面体、螺旋、复合型面体、螺旋、复合型2)2)壳粒的数量壳粒的数量DNADNA病毒病毒RNARNA病毒病毒DNADNA病毒病毒双股双股DNA病毒病毒单股股DNA病毒病毒无囊膜无囊膜单股股DNA病毒病毒有囊膜有囊膜双股双股DNA病毒病毒无囊膜无囊膜双股双股DNA病毒病毒虹虹彩彩病病毒毒科科感感染染性性疱疱疹疹病病毒毒科科痘痘病病毒毒科科嗜嗜肝肝DNA病病毒毒科科腺腺病病毒毒科科感感染染性性乳乳多多空空病病毒毒科科细小小病病毒毒科科圆环病病毒毒科科线状环状线状环状线状环状杯杯状状病病毒毒科科感感染染性性小小RNA病病毒毒科科感感染染性性反反转录病病毒毒科科冠冠状状病病毒毒科科感感染染性性披披膜膜病病毒毒科科感感染染性性弹状状病病毒毒科科副副粘粘病病毒毒科科正链负链呼呼肠孤孤病病毒毒科科双双RNA病病毒毒科科线状、分节段RNA病毒病毒双股双股RNA病毒病毒单股股RNA病毒病毒无囊膜无囊膜单股股RNA病毒病毒无囊膜无囊膜双股双股RNA病毒病毒有囊膜有囊膜单股股RNA病毒病毒环状分节段线状不分节段线状不分节段线状分节段线/环分节段正正粘粘病病毒毒科科嵌嵌沙沙样病病毒毒科科布布尼尼病病毒毒科科正链线状不分节段亚 病病 毒毒亚病毒病毒是比病毒是比病毒结构更构更为简单的微生物，其分的微生物，其分类及及有关介有关介绍一般均附于病毒学之内。一般均附于病毒学之内。类病毒病毒：只含核酸不含蛋白只含核酸不含蛋白质，仅感染植物。感染植物。朊病毒病毒：只有：只有传染性蛋白染性蛋白质无核酸，无核酸，对动物物和人有致病性和人有致病性。