第三部分群落生第三部分群落生态学学2 生物群落生物群落的概念的概念一、一、群落的概念群落的概念一般概念一般概念在相同时间聚集在同一地段在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群上的各物种种群的集合的集合，包括植物、动物和微生物等各分，包括植物、动物和微生物等各分类单元的种群。类单元的种群。生态系统中生物成分的总和。生态系统中生物成分的总和。群落具有一定的种类组成群落具有一定的种类组成群落内各物群落内各物种相互联系种相互联系群落具有一定的内部环境群落具有一定的内部环境超冠层超冠层主冠层主冠层演替层演替层更新层更新层林下草灌层林下草灌层垂直结构垂直结构q物种组成结构和水平结构物种组成结构和水平结构群落具有一定的结构特征群落具有一定的结构特征群落具有一定群落具有一定的动态特征的动态特征群落具有一定的分布范围群落具有一定的分布范围群落具有其边界特征群落具有其边界特征15 二、群落的基本特征二、群落的基本特征具有一定的种类组成具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有一定的分布范围具有边界特征具有边界特征/群落交错区群落交错区16 三、群落的性质三、群落的性质群落是自然界基本的组织单位吗？群落是自然界基本的组织单位吗？群落性质的机体论群落性质的机体论(F.E.Clements)群落是和生物体、种群相似的自然单位，是有群落是和生物体、种群相似的自然单位，是有生命的系统生命的系统群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物群落演替的定向性相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征的发育，具有机体特征都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段落阶段 群落性质的个体论：群落性质的个体论：(H.A.Gleason)群落是自然界空间和时间连续变化系列中的一个区段群落是自然界空间和时间连续变化系列中的一个区段在连续变化的环境下，群落组成逐渐变化，群落间无明在连续变化的环境下，群落组成逐渐变化，群落间无明显的边界显的边界群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程群落不象有机体那样在不同生境下保持繁殖的一致性群落不象有机体那样在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系同一群落类型之间无遗传上的联系20 8.3群落的种类组成群落的种类组成一、群落最小面积一、群落最小面积概念概念：包含组成群落的大多数物种包含组成群落的大多数物种(95%)的最小面积的最小面积确定方法种面积曲线法确定方法种面积曲线法序号新物种新种数目序号新物种新种数目总种数总种数/总面积总面积种面种面积曲曲线样方面积样方面积最小面积最小面积面积物种数目将点将点1（x,y）及点）及点2（1.1x,1.1y）所得直线平行移动，直到）所得直线平行移动，直到平行线与种面积曲线相切，切平行线与种面积曲线相切，切点所对应的面积即可视为群落点所对应的面积即可视为群落最小面积。最小面积。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，热带雨林，5050常绿阔叶林，常绿阔叶林，2020针叶林及落叶林，针叶林及落叶林，1010灌丛，灌丛，55或或1010草地，草地，11或或2226 二、群落成员型二、群落成员型优势种优势种 (dominantspecies)：对群落结构与环境：对群落结构与环境的形成有明显控制作用的种类的形成有明显控制作用的种类，优势层中的优势种优势层中的优势种称为称为建群种建群种(constructivespecies)亚优势种亚优势种(subdominantspecies)：伴生种伴生种(companionspecies)：群落中与优势种相：群落中与优势种相伴存在的常见种类伴存在的常见种类，但不起主要作用，但不起主要作用偶见种偶见种(rarespecies)：出现频率很低的种类，多：出现频率很低的种类，多由于种群本身数量稀少的缘故由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种指示种、特征种阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）：阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）：优势种：优势种：红松、紫椴红松、紫椴亚优势种：亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆伴生种：伴生种：槭、云冷杉槭、云冷杉偶见种：偶见种：落叶松、山杨落叶松、山杨28 群落成员型的确定种类组成的数量特征群落成员型的确定种类组成的数量特征多度多度(abundance)：物种个体数目的多少：物种个体数目的多少密度密度(density)：物种在单位面积或空间上的：物种在单位面积或空间上的数量数量相对密度：样地内某物种个体数占全部物种个相对密度：样地内某物种个体数占全部物种个体数的百分比。体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。物种密度的百分比。29 几种常用的多度等级几种常用的多度等级DrudeDrude ClementsClements Braun-BlanquetBraun-Blanquet Soc.Soc. 极多极多 DominantDominant 优势优势 D D 5 5 非常多非常多 Cop.Cop. Cop3Cop3 很多很多 AbundantAbundant 丰盛丰盛 A A 4 4 多多 Cop2Cop2 多多 3 3 较多较多 Cop1Cop1 尚多尚多 FrequentFrequent 常见常见 F F 2 2 较少较少 SpSp 少少 OccasionalOccasional 偶见偶见 O O Sol.Sol. 稀少稀少 RareRare 稀少稀少r r1 1 少少 Un.Un. 个别个别 Very rareVery rare 很少很少 VrVr + + 很少很少 30 盖度盖度(coverage)：植物体地上垂直投影面积占：植物体地上垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。样地面积的百分比，又称投影盖度。基盖度：植物基部覆盖面积占样地面积的百分基盖度：植物基部覆盖面积占样地面积的百分比，也称真盖度。乔木的基盖度称显著度。比，也称真盖度。乔木的基盖度称显著度。总盖度，层盖度，种盖度。森林群落林木层的盖总盖度，层盖度，种盖度。森林群落林木层的盖度称为郁闭度。度称为郁闭度。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。的百分比。盖度比：某物种分盖度占群落中最大分盖度的百盖度比：某物种分盖度占群落中最大分盖度的百分比称为盖度比。分比称为盖度比。31 投影盖度和基盖度投影盖度和基盖度32 频度频度(frequency)：群落中某种植物出现的样方数占：群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。整个样方数的百分比。相对频度：某物种频度占所有种频度和的百分比相对频度：某物种频度占所有种频度和的百分比频度比：某物种频度占最大频度的百分比频度比：某物种频度占最大频度的百分比的频度?Raunkiaer频度定律：频度定律：将物种按将物种按20%的频度等差划分到的频度等差划分到A、B、C、D、E五个频度等级中，则群落中属于各频度等级的物种数五个频度等级中，则群落中属于各频度等级的物种数目符合目符合ABCD群落群落139 物种多样性指数物种多样性指数以以Pi代表第代表第i种个体数占群落总个体数的比例：种个体数占群落总个体数的比例： 即：即：Pi=Ni/N Simpson物种多样性指数：物种多样性指数：D=1-Pi2Shannon-Weiner指数指数H=-PilnPiPielou均匀度指数：均匀度指数：E=H/HmaxHmax为群落可能的最大多样性指数：为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS40 多样性指数计算多样性指数计算nSimpson指数：指数：D=1-Pi2 qDA=0 qDB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 qDc=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 nShannon-Wiener指数：指数： H=-PilnPi qHA=0 qHB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 qHC=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 nPielou均匀度指数：均匀度指数： E=H/Hmax qHmax=lnS=ln2=0.69 qEA= H/Hmax=-0/0.69=0 qEB=-0.69/0.69=1 qEC=0.056/0.69=0.081 物种甲 物种乙 群落A 100(1.00) 0(0.00) 群落B 50(0.50) 50(0.50) 群落C 99(0.99) 1(0.01) ln2=0.69 ln0.01=4.605 ln0.99=0.01 陆地物种多样性具明显纬度梯度陆地物种多样性具明显纬度梯度a.贝类b.蝴蝶蝴蝶c.蜥蜴蜥蜴d.鸟类物种多样性的海拔梯度物种多样性的海拔梯度a.鸟类鸟类b.哺乳动物哺乳动物c.维管植物维管植物深海物种多样性的水深梯度深海物种多样性的水深梯度46 物种多样性的时空变化物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高而降低纬度：随纬度升高而降低海拔：随海拔升高而降低海拔：随海拔升高而降低水体：随深度增加而降低水体：随深度增加而降低演替早期渐增，后期逐渐下降。演替早期渐增，后期逐渐下降。47 为什么热带群落物种多样性温带群落？为什么热带群落物种多样性温带群落？进化时间长进化时间长温带地区物种未饱和温带地区物种未饱和空间异质性高空间异质性高气候稳定气候稳定生产力高生产力高竞争导致生态位充分分化竞争导致生态位充分分化捕食降低被食者间的竞争捕食降低被食者间的竞争49 8.3群落的结构群落的结构一、群落结构单元一、群落结构单元Raunkiaer生活型生活型概念：植物地上部分的高度与其多年生组织（不良季节休概念：植物地上部分的高度与其多年生组织（不良季节休眠直到下一个生长季节）之间的关系。眠直到下一个生长季节）之间的关系。50 Raunkiaer植物生活型分类系统植物生活型分类系统根据不良季节休眠芽或枝梢所处位置分为：根据不良季节休眠芽或枝梢所处位置分为：高位芽：地上高位芽：地上25以上以上大大(30m)、中、中(8-30m)、小、小(2-8m)、矮、矮(25cm2m)地上芽：地上地上芽：地上25以下，受地被物或积雪保护以下，受地被物或积雪保护地面芽：地面芽：近地面土层内或紧贴地表，地上部分全部枯死近地面土层内或紧贴地表，地上部分全部枯死地下芽地下芽(隐芽隐芽)植物：较深土层中植物：较深土层中(鳞状茎或块根鳞状茎或块根)或水中或水中一年生植物：一年生植物：以以种子种子度过不良季节度过不良季节Raunkiaer标准生活型谱标准生活型谱 某地区或某植物群落内某地区或某植物群落内5种生活型种生活型之间的比例（以百分数表示）称之间的比例（以百分数表示）称为该地区或该群落的为该地区或该群落的生活型谱生活型谱。52 53 生活型谱与植物气候型特点：生活型谱与植物气候型特点：高位芽植物占优势，温暖、潮湿气候，如热带雨林高位芽植物占优势，温暖、潮湿气候，如热带雨林地上芽植物占优势，反映寒带和高山气候特点。地上芽植物占优势，反映寒带和高山气候特点。地面芽植物占优势，较长的寒季，如温带森林地面芽植物占优势，较长的寒季，如温带森林一年生占优势，干旱的荒漠和草原，如东北温带草原、一年生占优势，干旱的荒漠和草原，如东北温带草原、热带亚热带沙漠等。热带亚热带沙漠等。生活型生活型：生物的生态分类单位，外貌上具有相似适生物的生态分类单位，外貌上具有相似适应特征的生物集合。应特征的生物集合。乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物、肉质植物。年生草本、垫状植物、肉质植物。以分布区中心成年个体为代表以分布区中心成年个体为代表层片层片定义：群落中生活型相同或生态要求相似的种组成定义：群落中生活型相同或生态要求相似的种组成的机能群落的机能群落特点：属于同一生活型、具有一定的小环境，不同特点：属于同一生活型、具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境层片小环境相互作用的结果构成群落环境、占据特、占据特定的空间和时间。定的空间和时间。56 二、二、群落的垂直结构群落的垂直结构概念：群落的分层现象概念：群落的分层现象原因：资源原因：资源(光、矿质营养、食物等光、矿质营养、食物等)利用利用植物群落的成层现象植物群落的成层现象地上、地下、层间地上、地下、层间(外外)植物植物群落中动物的分层现象群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关主要与食物、微气候有关热带雨林成层现象最热带雨林成层现象最复杂复杂寒带针叶林成层结构寒带针叶林成层结构最简单最简单啄木鸟苇莺山雀戴菊柳莺丘鹬榛鸡交嘴泰泰加加林林主主要要鸟鸟类类分分布布成成层层性性60 水生植物群落的成层性水生植物群落的成层性主要与光照、主要与光照、温度、食物和温度、食物和溶氧量有关溶氧量有关挺水草本层、挺水草本层、飘浮草本层、飘浮草本层、水面高草层、水面高草层、沉水漂草层、沉水漂草层、沉水矮草层、沉水矮草层、水底层水底层漂浮动物漂浮动物浮游动物、浮游动物、游泳动物、游泳动物、底栖动物、底栖动物、附底动物、附底动物、底内动物底内动物61 三、三、群落的水平结构群落的水平结构概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀配置，使群落表现出斑块相间的外形。配置，使群落表现出斑块相间的外形。影响因素：环境异质性影响因素：环境异质性、物种生物学特性、物种生物学特性、种间关系等种间关系等干旱草原上的灌干旱草原上的灌丛沃沃岛64 四、群落的时间结构四、群落的时间结构群落结构单元在时间上的更替与周期性变化群落结构单元在时间上的更替与周期性变化季相：群落外貌的季节变化，由优势生活型和层季相：群落外貌的季节变化，由优势生活型和层片的季节变化决定片的季节变化决定“金色的呼金色的呼伦贝尔”68 五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应 69 群落交错区：两个或多个群落群落交错区：两个或多个群落(或生态地带或生态地带)之间的过渡区域之间的过渡区域特点：特点：竞争程度高、可恢复性小、抗干扰能力弱竞争程度高、可恢复性小、抗干扰能力弱边缘效应边缘效应(edgeeffect)：不同性质群落的交不同性质群落的交互作用处，由于某些生态因子或群落属性的互作用处，由于某些生态因子或群落属性的差异或协同作用引起交错区群落组分及其行差异或协同作用引起交错区群落组分及其行为发生较大变化的现象。为发生较大变化的现象。ecotone71 8.4群落的组织群落的组织一、生物因素对群落结构的影响一、生物因素对群落结构的影响竞争：引起种间生态位的分化，使群落中物种竞争：引起种间生态位的分化，使群落中物种多样性增加多样性增加同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集合。同资源种团物种互为等价种集合。同资源种团物种互为等价种关键种：对群落起独一无二且至关重要的作用，决定关键种：对群落起独一无二且至关重要的作用，决定着群落结构的物种。一旦移除将对群落产生严重影响。着群落结构的物种。一旦移除将对群落产生严重影响。72 Fig. The rocky inter-tidal community 去除实验去除实验74 捕食捕食：泛化捕食泛化捕食捕食压力增强，物种多样性增加捕食压力增强，物种多样性增加捕食压力过高，物种多样性降低捕食压力过高，物种多样性降低特化捕食特化捕食喜食优势种，提高物种多样性喜食优势种，提高物种多样性喜食劣势种，降低物种多样性喜食劣势种，降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种特化的捕食者，容易控制被食者物种76 将将kangaroo rats移走移走后物种后物种明明显增显增多多 77 二、干扰对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响干扰导致断层干扰导致断层(gaps)抽彩式竞争抽彩式竞争(competive lottery)提高多样性：提高多样性：群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能群落中具有许多入侵缺口和耐受缺口中物理环境能力相等的物种力相等的物种其中任何一种入侵后能阻止其他物种再入侵。其中任何一种入侵后能阻止其他物种再入侵。小演替小演替断层中物种有规律地更替，在不同时期群落的多样断层中物种有规律地更替，在不同时期群落的多样性是不同的。性是不同的。断层中的小演替与群落的物种多样性断层中的小演替与群落的物种多样性干扰开始干扰开始干扰后很久干扰后很久物物种种丰丰富富度度中等干扰假说中等干扰假说中等程度的干扰水平有利于维持中等程度的干扰水平有利于维持较高的群落物种多样性。较高的群落物种多样性。频繁，先锋种不能发展到演替中期频繁，先锋种不能发展到演替中期干扰间隔时间长，演替发展到顶极期干扰间隔时间长，演替发展到顶极期中等程度：允许更多物种入侵和定居。中等程度：允许更多物种入侵和定居。一个美国的例子：一个美国的例子：82 三、空间异质性与群落结构三、空间异质性与群落结构环境空间异质性高则群落物种多样性高环境空间异质性高则群落物种多样性高非生物环境的空间异质性非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性植物群落的空间异质性热带雨林的空间异质性和植物多样性热带雨林的空间异质性和植物多样性300m2的样地中植物种数与环境异质性关系的样地中植物种数与环境异质性关系弃耕地土壤的空间异质性弃耕地土壤的空间异质性鸟类多样性与枝叶高度多样性鸟类多样性与枝叶高度多样性植物植物,巴哈马群岛巴哈马群岛鸟类鸟类,淡水湖泊生境淡水湖泊生境蝙蝠蝙蝠,岩洞生境岩洞生境鱼类鱼类,沙漠泉水生境沙漠泉水生境88 三、岛屿性与群落结构三、岛屿性与群落结构广义广义岛屿概念岛屿概念 岛屿种面积关系方程岛屿种面积关系方程 S=CAZ (z=0.24-0.34) 89 MacArthur岛屿物种平衡说：岛屿上物种数岛屿物种平衡说：岛屿上物种数目是迁入和消失之间的动态平衡目是迁入和消失之间的动态平衡岛屿距离岛屿距离vs.vs.鸟类种数鸟类种数( (巴布亚新几内亚巴布亚新几内亚) )91 岛屿效应：岛屿面积越大物种数目越多。岛屿效应：岛屿面积越大物种数目越多。岛屿上的岛屿上的“新物种新物种”的迁入与的迁入与“老物种老物种”的灭绝的灭绝平衡平衡物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF岛屿生物地理平衡理论的预测岛屿生物地理平衡理论的预测1.1.岛屿上的物种数岛屿上的物种数S最后为定值最后为定值 2.2.物种不断地迁入和灭绝，表现为动态平衡物种不断地迁入和灭绝，表现为动态平衡3.3.岛屿越大，物种数量越多岛屿越大，物种数量越多(面积效应面积效应)4.4.岛屿距大陆越远，物种数量越少岛屿距大陆越远，物种数量越少(距离效应距离效应)94 四、四、 一个物种丰富度的简单模型一个物种丰富度的简单模型 平均生态位宽度平均生态位宽度 平均生态位重叠程度平均生态位重叠程度 资源利用范围资源利用范围95 图片：群落物种数图片：群落物种数平均生态位宽度和重叠程度一定时，资源利用范围越平均生态位宽度和重叠程度一定时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。大，群落将含有更多的种数。96 图片：群落的物种数图片：群落的物种数当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小，群落物种数越多。度越小，群落物种数越多。97 图片：群落的物种数图片：群落的物种数当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大，群落物种数越多。越大，群落物种数越多。98 图片：群落的物种数图片：群落的物种数当资源利用范围一定时，群落中资源利用越充分，当资源利用范围一定时，群落中资源利用越充分，物种数越多。物种数越多。99 竞争：资源利用充分，物种丰度取决于有效资源竞争：资源利用充分，物种丰度取决于有效资源范围、种的特化程度和生态位重叠的程度。范围、种的特化程度和生态位重叠的程度。捕食：捕食者消灭某些猎物种导致资源利用空缺，捕食：捕食者消灭某些猎物种导致资源利用空缺，种数减少种数减少(d)；捕食使部分猎物种的数量长期处于；捕食使部分猎物种的数量长期处于环境容纳量以下，种间竞争降低，允许更多生态环境容纳量以下，种间竞争降低，允许更多生态位重叠，种数增加位重叠，种数增加(c)。岛屿：由于面积小，资源范围减少岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种被消灭；种被消灭的风险大，群落的饱和度低的风险大，群落的饱和度低(d)；能在岛上生活的；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。种有可能尚未迁入岛中。100 复习题：基本概念复习题：基本概念(1)minimalarea最小面积,biodiversity生物多样性,dominantspecies优势种,constructivespecies建群种,abundance多度,density密度, coverage盖度,frequency频度,importantvalue重要值,synusia层片, lifeform生活型,guild同资源种团convergentadaptation趋同适应101 复习题：基本概念（复习题：基本概念（2）phanerophytes高位芽植物chamaephytes地上芽植物hemicryptophytes地面芽植物therophytes一年生植物geophytes(cryptophytes)地下芽(隐芽)植物ecotone群落交错区 edgeeffect边缘效应 islandbiogeographytheory岛屿生物地理学理论