微生物第二章_Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望本章主要内容一、真核微生物细胞与原核微生物细胞的差别二、酵母菌三、霉菌四、蕈菌2第一节第一节 真核微生物概述真核微生物概述o真核微生物(EukaryoticMicroorganisms)：凡细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物。o真菌是一类低等真核生物的通称3酵母菌真菌丝状真菌霉菌大型真菌蕈菌真核微生物显微藻类原生动物真核微生物（Eukaryotes）4真核微生物与原核微生物的区别：项目真核微生物原核微生物细胞壁纤维素，几丁质肽聚糖细胞膜通常含甾醇无呼吸或光合组分一般无甾醇有呼吸或光合组分细胞质含多种细胞器核糖体为80S无细胞器核糖体为70S细胞核真核，多条染色体有有丝分裂,减数分裂原核，一条染色体无有丝分裂,减数分裂繁殖方式有性，无性多数进行二分裂5真核细胞结构真核细胞结构6第二节酵母菌Yeast以芽殖为主要繁殖方式的单细胞真核微生物。7主要内容主要内容：o酵母菌的形态与细胞结构酵母菌的形态与细胞结构o酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式o酵母菌的生活史酵母菌的生活史o酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征8概述：概述：v分属于子囊菌纲、担子菌纲及半知菌类v多数以出芽方式繁殖、少数裂殖或产子囊孢子v能发酵糖类产能v细胞壁含匍聚糖和甘露聚糖v分布于偏酸性的含糖环境中由酵母菌发酵成的产品9酵母菌的应用o单细胞蛋白（SCP-singlecellprotein）：又叫微生物菌体蛋白。是利用发酵法培养微生物而获得的菌体蛋白。o酿酒、面包细胞中o提取生化药物：RNA、辅酶A、B族维生素等o作为基因工程中的受体菌和基因表达系统n酿酒酵母（S.cerevisiae）、巴斯德毕赤酵母（Pichia pastoriso蛋白含量按菌体干重计酵母菌4060%，霉菌30%，细菌70%，藻类6070%。目前世界SCP年产量已超过3000万吨10酵母菌的危害o食物、纺织品灯原料腐败变质：o腐生型酵母菌：如鲁氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis）可使蜂蜜和果酱等败坏；o发酵工业的污染菌o引起人和植物的病害n白假丝酵母（Candida albicans） 、新型隐球酵母（Cryptococcus neoformans)11一、酵母菌的大小和形态构造一、酵母菌的大小和形态构造（一）细胞形态o细胞形态：球状、卵圆状、椭圆状、柱状、假菌丝o大小：宽15m，长530m酵母菌大小与形态酵母菌大小与形态酵母菌的细胞形态12o几种酵母菌的描绘图oA.热带假丝酵母1.营养细胞，2.假菌丝B.白假丝酵母C.酿酒酵母；1.营养细胞；2.子囊孢子D.粟酒裂殖酵母13Saccharomyces cerevisiae14（二）酵母菌的细胞结构o1.1.细胞壁细胞壁o2.2.细胞质膜细胞质膜o3.3.细胞核细胞核n核膜、染色质、核仁、核核膜、染色质、核仁、核、基质基质o4.4.细胞质和细胞器细胞质和细胞器n线粒体、内质网、核糖体、内含物、质粒线粒体、内质网、核糖体、内含物、质粒15电镜下正在芽殖的酵母菌161.细胞壁(cellwall)o厚度0.10.3m，占细胞干重1825%o主要生理功能：n维持细胞外形；n保护细胞免受机械损伤及渗透压损伤；n渗透屏障；17细胞壁的化学成分v主要成分：o葡聚糖3045%（主链以-1,3糖苷键结合，支链以-1,6糖苷键结合的多糖聚合物）；o甘露聚糖4045%（主链以-1,6糖苷键结合，支链以-1,2或-1,3糖苷键结合的多糖聚合物）。o蛋白质510%v少量：o几丁质因种而异o脂类38%o无机盐（磷酸盐）18主要决定细胞壁的多孔性构成细胞壁刚性骨架酵母菌细胞壁模式图酵母菌细胞壁模式图19酵母菌的原生质体制备o用蜗牛消化酶（Zymolyase）分解葡聚糖分子中的-1,3糖苷键。n蜗牛消化酶：玛瑙螺（Helix pomatia)的胃液制成，含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30多种酶类202.细胞质膜（Cellmembrane)o在酵母菌细胞膜上除含有不同种类的固固醇醇(麦角甾醇麦角甾醇)外，其余组成与结构基本与原核微生物的相同。o主要功能：n选择性地运入营养物质，排出代谢产物n细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地n部分酶的合成和作用场所213.细胞核（Nucleus）o是具有用多空核膜包裹起来的、有一定形状的具有核仁和染色体，核膜上有大量核孔细胞核。224.细胞器（1.）线粒体（mitochondria）是一种半自主的细胞器，呈杆形或球形，0.31.00.53.0m，每个细胞有1020个，分散在细胞质中。线粒体生理功能：生物氧化的场所、能量转换的基地。23线粒体结构o双层膜构成n外膜：含磷脂代谢的酶n内膜和嵴：呼吸链组分，ATP合成酶、琥珀酸脱氢酶n膜间腔：腺苷酸激酶、磷酸腺苷酸激酶等n嵴间腔：脂肪合成酶、脂肪分解酶、蛋白质合成酶、三羧酸循环酶系（琥珀酸脱氢酶除外）、线粒体DNA（mtDNA）、70S核糖体24（2）核糖体(Ribosome)o游离于细胞质中或附着在内质网上，o由二个亚基60S、40S两个亚基构成、沉降系数为80S。o组成：蛋白质（40%）和RNA（60%）o功能：n蛋白质的合成；25（3）内质网（endoplasmicreticulum)o是存在于细胞质中的、由膜构成的、呈游离或广泛连接的囊泡状结构。o类型：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体光滑型内质网：膜外不附着核糖体o功能：n蛋白质的合成和运送、胞外分泌；n与出芽起始有关；n输出蛋白质26核糖体与内质网27（4）液泡(vacuole)o存在于细胞质中由单层膜包围的泡状结构，o一般呈球形o生理功能：是营养物与水解酶类的储藏库；调节渗透压o细胞发育的中后期出现n生长旺盛，液泡中不含内含物；n老化，液泡中各种颗粒28（5）.细胞质内含物o1)脂肪粒被脂溶性染料染色o2)肝糖酵母储存碳水化合物之一q3)聚磷酸盐聚合度为300500的聚磷酸盐q4)海藻糖非还原性双糖有限量氮源的培养基中生长分子量较大约107Da，树状的分子构成作为高能磷盐储藏酵母细胞储存的第二种碳水化合物29（6）2m质粒n1967年，酿酒酵母中发现，确切作用不清n为cccDNA，可作为外源DNA的载体，通过转化可完成“工程菌”的组建 。307)出芽痕、诞生痕（Budscars,Birthscars）o出芽痕：出芽生殖时，在母细胞的细胞壁上，出芽并与子细胞分开的位点o诞生痕：子细胞细胞壁上的位点o每个细胞出芽数量有限n酿酒酵母：通常20个芽细胞，多达40个o通常在细胞长轴的末端31二、酵母菌的繁殖方式二、酵母菌的繁殖方式芽殖（budding）无性繁殖裂殖（fission）掷孢子产无性孢子：厚垣孢子节孢子有性繁殖产子囊孢子（ascospore）32无性繁殖(AsexualReproduction)n定义：不经过性细胞接合，由母体直接产生子代的生殖方式33（1）芽殖（Budding)o芽殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。有多边出芽、两端出芽和三边出芽。成熟的酵母菌细胞，先长出一个小芽，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生长，尔后再形成新个体。34o酵母菌的芽殖3536假菌丝o假菌丝：芽殖后的子细胞与母细胞相连继续出芽。反复进行，形成有分枝的假菌丝。假菌丝形成与否：酵母分类有意义酵母菌的假菌丝37(2)裂殖n裂殖裂殖 少数种类的酵母菌裂殖，如：酵母属（Schizosaccharomyces)与细菌一样，借细胞横分裂而繁殖。 (3)无性孢子掷孢子掷孢子(ballistospore)如：掷孢酵母属外形呈肾状，特殊的喷射机制射出成熟孢子厚垣孢子厚垣孢子(chalmydospore)(chalmydospore)如：白假丝酵母假丝的顶端产生厚垣孢子38白假丝酵母39掷孢子(ballistospore)的形成和射出过程402.有性繁殖 （sexual reproduction)o定义：两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个体的繁殖方式o形成子囊孢子：在合适的条件下接合子经减数分裂，双倍体核分裂为48个单倍体核，其外包以细胞质逐渐形成。包含在由酵母菌细胞壁演变成的子囊中。子囊孢子又可萌发成单倍体营养细胞。4142酵母菌（酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的子囊和子囊孢子的子囊和子囊孢子43不同酵母菌形成的子囊类型44三、酵母菌的生活史三、酵母菌的生活史o生活史（lifecycle）：n生物在一生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程o主要类型n营养体以单倍体/双倍体两种形式存在n营养体只以单倍体形式存在n营养体只以双倍体形式存在451.营养体以单/双倍体两种形式存在o特点：n一般情况下都以营养体状态进行出芽生殖；n营养体既可以单倍体形式，也可以是二倍体形式；n在特定条件下进行有性生殖。o典型代表：n酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae ）46酿酒酵母细胞及出芽繁殖子囊孢子47o啤酒酵母的生活史482.营养体只以单倍体形式存在o主要特点：n营养细胞是单倍体；n无性繁殖以裂殖方式进行；n二倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。o典型代表：n八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus） 49o八孢裂殖酵母的生活史503.营养体只以双倍体形式存在o特点：n营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。n单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。o典型代表：n路德类酵母（Saccharomyces ludwigii）51o路德类酵母的生活史52四、酵母菌的菌落特征o大多数与细菌菌落相似，表面湿润，粘稠，易挑取，但比细菌菌落大而厚，o颜色多为白色，少数为红色，质地均匀正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一o若培养时间太长，其表面可产生皱褶。o有一定的透明度，容易挑起，o气味：有悦人的酒香味啤酒酵母的菌落红酵母的菌落53酵母菌的菌落5455细菌和酵母菌的比较细菌酵母菌细胞形态单细胞，呈球状、杆状、螺旋状多为单细胞，球形、椭圆形等，有的有假菌丝细胞大小直径或宽度为0.30.6m直 径 或 宽 度 25m， 长 度530m细胞结构只有拟核，无线粒体、内质网等；核糖体为70S；细胞壁主要成分是肽聚糖和脂多糖等具完整的细胞核、线粒体和内质网等；核糖体为80S；细胞壁组成主要是葡聚糖和甘露聚糖等菌落形态一般为易挑起的单细胞集落，有各种颜色，表面特征各异较大、厚，光滑、粘稠，易挑起。乳白色，少数红色繁殖方式一般为芽殖，少数为裂殖，有的产子囊孢子一般为裂殖生长pH中性偏碱偏酸性56常用常见的酵母菌常用常见的酵母菌 o啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）发酵工业，食药用，提取多种生物活性物质。o假丝酵母（Candida）饲料o产朊假丝酵母（Candida utilis）饲料o白地霉（Geotrichum candidum）饲料，食用，或药物提取。o汉逊氏酵母Hansenulaanomala57第二节霉菌丝状真菌（Mould, Mold）凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌的通称。58概述：o真菌分酵母菌和丝状真菌两大类；后者包括霉菌和大型真菌。o霉菌：1.是丝状的、无光合作用的、异养性营养的真核微生物。2.菌丝体较发达，又不产生大型肉质子实体结构的真菌。3.包括鞭毛菌、接合菌、子囊菌和半知菌。59主要应用o1.传统的发酵酱油、酱等2.生产酒精3.生产抗生素4.生产维生素5.饲料发酵6.杀虫农药7.生产有机酸o危害:1.食品霉变2.产生毒素3.动植物病害6061本节主要内容( (一一) ) 霉菌的形态结构霉菌的形态结构( (二二) )霉菌的霉菌的繁殖方式繁殖方式( (三三) )几种典型的霉菌几种典型的霉菌（四）霉菌的菌落特征（四）霉菌的菌落特征（五）常见常用的霉菌（五）常见常用的霉菌62一、霉菌的形态结构（一）菌丝（hyphae）菌丝呈丝状或管状结构；由坚硬的含几丁质的细胞壁包被，内含大量真核生物的细胞器。霉菌由菌丝构成，直径310um，与酵母菌细胞类似。是菌营养体的基本单位无隔菌丝：菌丝为长管状多核细胞按形态分如：毛霉、根霉有隔菌丝：菌丝由横隔膜分隔成多个细胞。如：青霉、曲霉营养菌丝按功能分气生菌丝繁殖菌丝63无隔菌丝 菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个单细胞，菌丝内有许多核，在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。64有隔菌丝 有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核。有的横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相互沟通。65A无隔菌丝B有隔菌丝66有隔菌丝隔膜上的小孔67霉菌的基内菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝霉菌的基内菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝68霉菌的基内菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝霉菌的基内菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝69(二)霉菌细胞的构造o霉菌菌丝的细胞都由细胞壁、细胞膜、细胞质及其内含物和细胞核组成。n细胞壁：大部分由几丁质组成。o除少数低等水生霉菌细胞壁中含有纤维素，n霉菌的原生质体的制备o霉菌的细胞壁可用蜗牛消化酶或纤维素分解酶去除。70n细胞质：幼龄时细胞质充满整个细胞，老年细胞则出现较大的液泡。还含有线粒体和核糖体。n细胞核：具核膜，核内有核仁、核染色体。71722.菌丝体(Mycelium)o霉菌菌体是由菌丝这一基本单位构成。o菌丝分枝或不分枝，许多菌丝交织在一起构成菌丝体。o营养菌丝体和气生菌丝体营养菌丝体和气生菌丝体73菌丝体的特化形式1.营养菌丝的特化形态o吸取养料（假根、吸器）o附着（附着胞、附着枝）o休眠（菌核、菌索）o延伸（匍匐菌丝）o捕食线虫742.气生菌丝的特化形态o结构简单的n无性繁殖（分生孢子头、孢子囊）n有性繁殖（担子）o结构复杂的n无性繁殖（分生孢子头、分生孢子座）n有性繁殖：子囊果75真菌菌丝的几种特殊形态A.假根B.吸器C.菌核D.子实体76o假根：根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。77曲霉的分生孢子头青霉的帚状分生孢子梗和分生孢子镰刀霉的镰刀形大分生孢子曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子78二、霉菌的繁殖方式o霉菌的繁殖主要是通过产生各种无性孢子和有性孢子来达到目的的。nA.无性繁殖：指不经过两性细胞的结合而形成新个体的过程。（霉菌的主要繁殖方式）o无性繁殖产生的孢子叫无性孢子，nB.有性繁殖：是经过不同性别的细胞结合（质配和核配）后，产生一定形态的孢子来实现的。79孢子spore孢子芽胞作用真菌繁殖结构细菌休眠结构，抵御不良环境抵抗力不强，加热6070短时间即可死亡强，有的可耐100数小时80无性繁殖无性繁殖产生的无性孢子通常有以下几种：o（1）芽孢子(blastospore)如玉蜀黍黑粉菌o（2）节孢子（arthrospore）（粉孢子）如白地霉o（3）厚垣孢子(chlamydospore)（厚壁孢子或厚膜孢子）如总状毛霉o（4）孢子囊孢子(Sporangiospre）如根霉，毛霉o（5）分生孢子（Canidium）如曲霉、青霉。81节孢子与芽生孢子厚壁孢子o菌丝体内具有较厚细胞壁的细胞厚垣孢子(chlamydospore)82分生孢子靠菌丝分割或溢缩而形成的具有一定形态的无性孢子为外生孢子（由菌丝分化并在胞外形成）83产生于孢子囊中的孢囊孢子Sporangiospore84B.有性繁殖：o繁殖过程分为三个阶段：o1。质配：两个性细胞（单倍体）结合形成二倍体细胞（合子）；o2。核配，产生二倍体的核；o3。减数分裂，二倍体的核减数分裂形成四个单倍体的核，恢复单倍体的孢子85有性孢子有以下几种：o（1）卵孢子（Oospore）:o（2）接合孢子（Zygospore）o（3）子囊孢子（Ascospore）o（4）担孢子：是担子菌独有的特征。86（1）卵孢子（Oospore）o由二个大小不同的配子囊结合后发育而成o二倍体孢子o常见于藻状菌纲水霉属（毛霉目除外）87（2）接合孢子（Zygospore）o是由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。如下图。o常见于藻状菌纲毛霉目，如根霉、毛霉接合孢子的萌发形成原配子囊：形成配子囊：形成接合孢子囊：88根霉的接合孢子8990接合类型o同宗配合(Hemothallism)：n单一的孢囊孢子萌发后形成菌丝体，二根菌丝（同一菌丝的分枝）相互接触，形成接合孢子o异宗配合(Heterothallism)：n由不同母体产生的菌丝（不同菌系的菌丝）相遇后形成接合孢子，这一配合现象称异宗配合n两种菌系有亲和力，形态无区别，“”、“”表示91(3)子囊孢子（Ascospore）o生长在子囊内的有性孢子o常见于子囊菌纲的霉菌o子囊孢子：n通常18或2n个。典型的子囊有8个孢子。n形状、大小、颜色各异92子囊果的类型子囊盘子囊盘discocarp子囊壳子囊壳pyrenocarp闭囊壳闭囊壳plectocarp93子囊孢子的形成过程子囊孢子的形成过程94各种类型的子囊孢子各种类型的子囊孢子95三、典型霉菌的个体结构和形态三、典型霉菌的个体结构和形态o毛霉(mucor)o根霉（rhizopus）o曲霉(aspergillus)o青霉(penicillium)96毛霉毛霉(Mucar)q毛霉的用途q对甾族化合物具转化作用n分解蛋白能力强，生产腐乳、豆豉n糖化能力强：生产酒精、有机酸n生产酶制剂97毛霉的菌体形态毛霉的菌体形态o1.单轴式孢囊梗；2.假轴式孢囊梗；3.孢子囊结构98根霉（Rhizopus）因有假根而得名o根霉菌丝无分隔；n属于单细胞真核生物o假根（Rhizoid）：n功能：固着在培养基上，吸收营养o根霉的用途根霉的用途:n酿酒工业常用的糖化酶菌种n发酵饲料n转化甾族化合物的生产菌99 根霉的根霉的菌体形态与结构菌体形态与结构100101根霉的生活史o102曲霉(aspergillus)o菌丝：n多细胞，菌丝有分隔n营养菌丝大多匍匐生长，无假根o分生孢子梗：n有足细胞n顶端膨大而形成顶n分生孢子梗无分隔n顶囊表面产生小梗，单层或双层103曲霉的用途与危害o食用色素o是做酱、酿酒、制醋的主要菌种o生产糖化饲料o有机酸酶制剂o黄曲霉毒素（黄曲霉毒素（aflatoxin）104青霉青霉(Penicillium)q菌丝：多细胞，菌丝有分隔，有分枝；与曲霉相似，但大多无足细胞。q分生孢子梗：具横隔。顶端不膨大，无顶囊。经多次分枝产生几轮小梗。小梗着生方式：单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。105青霉的孢子穗（帚状枝）类型青霉的孢子穗（帚状枝）类型1.单轮生；单轮生；2.对称两轮生；对称两轮生；3.多轮生；多轮生；4.不对称生；不对称生；106四.霉菌的菌落特征q 霉菌菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌细菌菌落大菌落大几倍到十几倍；q 霉菌孢子的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。107菌落特征o菌落大小：形态较大o表面：干燥，不透明o与培养基结合程度：较牢固、不易挑起o颜色：十分多样，正反面颜色不一样o质地：疏松呈绒毛状、棉絮状、蛛丝网状o气味：霉味108霉菌的菌落形态109各种病原真菌的菌落各种曲霉的菌落青霉的菌落110常见常用霉菌o根霉属（Rhizopussp.）o毛霉属（Mucorsp.）o黑曲霉（Aspergillus niger）o黄曲霉（Asp. flavus）o米曲霉（Asp. oryzae）o红曲霉（Monascussp.）o产黄青霉（Penicillium chrysogenum）111第三节第三节蕈菌蕈菌伞菌Mushroom是能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌和极少数子囊菌类。112一、蕈菌的一般形态和构造（一）蕈菌菌丝体发育的五个阶段1.一级菌丝（单核菌丝）的形成2.二级菌丝（双核菌丝）的形成3.三级菌丝的形成4.形成子实体5.产生担孢子113形态结构1 1、单核菌丝和双核菌丝、单核菌丝和双核菌丝 o单核菌丝单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。o双核菌丝双核菌丝两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。1142、子实体和担孢子的形成、子实体和担孢子的形成o子实体子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，生理成熟时，可产生果实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。o担孢子担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。 115锁状联合o这种机制可以保证由双核分裂产生出来的姊妹核可分开而进入子细胞内。o过程：116二、担子菌的繁殖方式1.无性繁殖：芽殖、裂殖，产生分生孢子、粉孢子。但是担子菌担子菌极少极少产生产生无性孢子无性孢子。2.有性繁殖：产生担孢子担孢子、子囊孢子117有性繁殖有性繁殖o相容性菌丝的融合获得2个交配型核，形成双核菌丝，顶端细胞膨大为担子。o担子内两性细胞核配合后形成二倍体核，经减数分裂成四个单倍体核。o同时担子顶端四个小梗，梗顶端稍膨大，四个核进入小梗膨大部位，形成四个外生的担孢子(多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。)。118锁状联合和担孢子的形成119蕈菌的典型构造120金针菇子实体金针菇子实体松茸子实体松茸子实体121人工栽培的香菇人工栽培的香菇野野 生生 鸡鸡 地地 从从122o霉菌孢子的模式图o有隔菌丝隔膜上的小孔123