第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象Biological electric activity of the cellBiological electric activity of the cell 生物电生物电（bioelectricity)bioelectricity) 一切活组织的细胞，不论在安静一切活组织的细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电的变化是伴随着细胞生变化，这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的，称之为生物电。命活动出现的，称之为生物电。恩格斯恩格斯 恩格斯在恩格斯在100100多年前多年前总结自然科学成就时指总结自然科学成就时指出：出：“ “地球几乎没有一种地球几乎没有一种变化发生而不同时显示变化发生而不同时显示出电的现象出电的现象” ”。一、生物电现象的记录一、生物电现象的记录 Recording biological activityRecording biological activity（一）细胞外记录（一）细胞外记录（二）细胞内记录（二）细胞内记录二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象（一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位（一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位1.1.静息电位（静息电位（resting potentialresting potential） 细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。差。一般为内负外正。 The difference in electrical potential across The difference in electrical potential across The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having the membrane of an undisturbed cell, having the membrane of an undisturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a a positive sign on the outside surface and a a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.negative sign in the interior.negative sign in the interior.mV0-70mV0-70+transmembrane resting potentialresting potentialmembrane potential极化：极化：把静息电位时膜两侧所保持的内负把静息电位时膜两侧所保持的内负外正状态，称膜的极化。外正状态，称膜的极化。超极化：超极化：静息电位的数值向膜内负值加大静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。的方向变化的过程。去（除）极化：去（除）极化：静息电位的数值向膜内负值减少静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。的方向变化的过程。倒（反）极化：倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程，膜内电位由零变为正值的过程，与静息电位的极性相反。与静息电位的极性相反。复极化：复极化：细胞膜去极化或反极化后，又向细胞膜去极化或反极化后，又向原初的极化状态恢复的过程原初的极化状态恢复的过程 。2 2、动作电位（、动作电位（action potentialaction potential） 可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。奋的标志。 An action potential is a rapid change in the An action potential is a rapid change in the An action potential is a rapid change in the membrane potential. Each action potential begins membrane potential. Each action potential begins membrane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting with a sudden change from the normal resting with a sudden change from the normal resting negative potential to a positive membrane negative potential to a positive membrane negative potential to a positive membrane potential (depolarization) and then ends with an potential (depolarization) and then ends with an potential (depolarization) and then ends with an almost equally rapid change back to the negative almost equally rapid change back to the negative almost equally rapid change back to the negative potential (repolarization).potential (repolarization).potential (repolarization).-100+200-20-40-60-80mV阈电位阈电位动作电位的时相动作电位的时相1 1 1. .静息相静息相 -70-90mv-70-90mv-70-90mv2 2 2. .去极相去极相 -70-90mv-70-90mv-70-90mv+20+40mv+20+40mv+20+40mv超射（超射（超射（overshootovershootovershoot）值：膜内电位由零变为正的数值）值：膜内电位由零变为正的数值）值：膜内电位由零变为正的数值。3 3 3. .复极相复极相 +20+40mv+20+40mv+20+40mv-70-90mv-70-90mv-70-90mv 锋电位：构成动作电位波形主要部分的短锋电位：构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。促而尖锐的脉冲样电位变化。 后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。前所经历的微小而缓慢的电位波动。 负后电位（去极化后电位）：锋电位负后电位（去极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之前所经历的微后的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。小而缓慢的电位波动。 正后电位（超极化后电位）：锋电位后正后电位（超极化后电位）：锋电位后的下降支到达静息电位之后所经历的微小的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。而缓慢的电位波动。动作电位的动作电位的“ “全或无全或无” ”现象现象 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称传导距离而改变的现象，称“ “全或无全或无” ”现象。现象。（二）生物电现象产生的机制离子浓度（ mmol/L ）主要离子膜内膜外膜内与膜外离子比例膜对离子通透性N Na a+ +14141451451:101:10通透性很小K K+ +1551554 439:139:1通透性大ClCl- -4 41201201:301:30通透性次之A A- -155155无通透性NaNa+- K- K+泵在耗能的情况下建立的膜内高泵在耗能的情况下建立的膜内高K K+膜外高膜外高NaNa+状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。而这两种离子通过膜结构中的电压门控性而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K K+通道和通道和NaNa+通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。电位和动作电位的直接原因。1.静息电位的产生机制（Bernstein学说)（1）细胞内外K+的不均匀分布，胞内K+高，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。（2） 促进K+外流的驱动力和阻止K+外流的阻力达到平衡K+平衡电位（Nernst 公式）（3） Na+- K+泵维持细胞内外Na+ 、 K+不对称分布。Origin of biological electricity K+ equilibrium potential, EKKClKClsuppose：1. Solution: KCl2. Permeable to K+ only K+Cl-Ek= lnRTZFK+outK+inR: gas constantT : absolute temperatureZ: valanceF: Faraday C.Nernst formulainoutinoutNote: net diffusion of K+ equals zero.Ek= LnRTZFK+outK+ininoutsuppose：1. Solution: KCl2. Permeable to K+ only Nernst formulaK+Cl-Discussing:1.Do K+ permeability influence EK ?2. If the solution contains Na+, how about EK ?计算值实测值实测值计算值Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENaSummary EK: EK in such a condition that the net movement of K+ across membrane is zero. Resting potential: Em maintains constant when the charge movement of all kinds of ion across the membrane is zero. The higher the K+ relative permeability is, the Closer to EK the RP is. Na +-K +pump maintains Na+ and K+ concentration gradients across membrane and diffusion force.二、动作电位的产生机制二、动作电位的产生机制 Formation mechanism of action potential Formation mechanism of action potential 动作电位的产生机制动作电位的产生机制Formation mechanism of action potentialFormation mechanism of action potential1. 1.电化学驱动力电化学驱动力 Electrochemical driving forceElectrochemical driving force驱动力膜电位平衡电位EmENa7060130mVEmEk70(90)+20mVEmECl70(70)070mVNa+Ca2+K+Cl-Na+70mV02.2.动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化I INaNa= G= GNa Na (E(EmmE ENaNa) )膜电导膜电导= =膜对离子的通透性膜对离子的通透性Voltage clampNa+K+3.3.膜电导变化的机制是离子通道的活动膜电导变化的机制是离子通道的活动Neher SakmannNeher Sakmann动作电位产生的机制动作电位产生的机制: :（1 1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电位时，引起电压门控位时，引起电压门控NaNa+ +通道开放（激活），通道开放（激活）， NaNa+ +顺电顺电- -化学梯度呈再生性内流，直至膜内正化学梯度呈再生性内流，直至膜内正电位接近电位接近NaNa+ +平衡电位。平衡电位。（2 2） NaNa+ +通道的迅速失活及电压门控通道的迅速失活及电压门控K K+ +通道的通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。开放，是动作电位复极化的主要原因。（3 3） NaNa+ +- K- K+ +泵的活动，使泵的活动，使NaNa+ +、 K K+ +重新回到重新回到原来的分布状态。原来的分布状态。负后电位的形成原因负后电位的形成原因 复极时，迅速外流的复极时，迅速外流的K K+ +蓄积在膜的外侧，蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了暂时性阻碍了K K+ +的外流的外流正后电位的形成原因正后电位的形成原因 生电性生电性NaNa+ +- K- K+ +泵的活动泵的活动三、兴奋的引起和兴奋的传导机制三、兴奋的引起和兴奋的传导机制The mechanism in production and propagation The mechanism in production and propagation of action potentialof action potential（一）刺激引起兴奋的条件（一）刺激引起兴奋的条件 刺激强度刺激强度 刺激持续时间刺激持续时间 时间时间- -强度变化率强度变化率反变关系反变关系 阈强度阈强度: :（threshold intensity)threshold intensity)threshold intensity)固定刺激的时间和强度固定刺激的时间和强度- -时间变时间变化率后，刚能引起组织产生动化率后，刚能引起组织产生动作电位的最小刺激强度。作电位的最小刺激强度。（二）外加刺激电流（二）外加刺激电流(outward stimulus current)(outward stimulus current)+-外加外向电流可使细胞膜去极化外加外向电流可使细胞膜去极化细胞外电刺激细胞外电刺激- -+ +- -+ +外向外向外向电流电流电流内向内向内向电流电流电流细胞外刺激兴奋产生于阴极细胞外刺激兴奋产生于阴极 阴极兴奋阴极兴奋 阳极抑制阳极抑制细胞内刺激阳极兴奋细胞内刺激阳极兴奋细胞内刺激阳极兴奋外向外向外向电流电流电流+内向内向内向电流电流电流-细胞内刺激阴极抑制细胞内刺激阴极抑制细胞内刺激阴极抑制细胞内电刺激细胞内电刺激（三）电紧张电位和局部电位（三）电紧张电位和局部电位1 1、电紧张电位、电紧张电位(electronic potential)(electronic potential) 由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。 在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被动改变。动改变。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。神经内部膜记录结果2 2、局部反应（局部反应（local responselocal response） 局部电位（局部电位（local potential)local potential) 外加外向电流逐渐增大，少量外加外向电流逐渐增大，少量NaNa+ +通道开放而通道开放而导致少量导致少量NaNa+ +内流，膜发生轻微去极化反应。内流，膜发生轻微去极化反应。 把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张电位和由少量电位和由少量NaNa+ +通道开放产生的电位变化叠加通道开放产生的电位变化叠加在一起的去极化电位称局部反应。在一起的去极化电位称局部反应。 这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应时的电位值称为局部电位。时的电位值称为局部电位。 局部反应的特点局部反应的特点 等级性等级性随阈下刺激强度的增强而增大随阈下刺激强度的增强而增大 衰减性衰减性随扩布距离的增加而迅速衰减和消失随扩布距离的增加而迅速衰减和消失 电紧张性扩布（电紧张性扩布（electrotonic propagation): electrotonic propagation): 局局部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。 总和总和-70mV-55-85threshold potentialElectrotonic propagationS1S2Spatial summationS1S2Temporal summation（四）阈电位和兴奋的引起（四）阈电位和兴奋的引起 阈电位（阈电位（threshold potentialthreshold potential） 能够导致膜对能够导致膜对NaNa+ +通透性突然激增，诱发细胞通透性突然激增，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。膜产生动作电位的临界膜电位的数值。 膜去极化达到阈电位时，电压门控膜去极化达到阈电位时，电压门控NaNa+ +通道开通道开放，放， NaNa+ +内流，内流， NaNa+ +内流会造成内流会造成NaNa+ +通道更多更通道更多更大的开放，大的开放， NaNa+ +内流出现一个正反馈或称再生内流出现一个正反馈或称再生性循环的过程，直至性循环的过程，直至NaNa+ +平衡电位。平衡电位。（五）兴奋在同一细胞上的传导机制（五）兴奋在同一细胞上的传导机制- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +- -+ +1. 1. 无髓神经纤维无髓神经纤维-“局部电流学说局部电流学说” local current theorylocal current theory-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+ 同一细胞上兴奋的传导是以局部电流同一细胞上兴奋的传导是以局部电流（local currentlocal current）为基础的传导过程，具）为基础的传导过程，具有安全性。有安全性。2.2.有髓神经纤维兴奋的传导过程有髓神经纤维兴奋的传导过程 - -跳跃式传导跳跃式传导( (saltatory conductionsaltatory conduction ) ) 施旺细胞施旺细胞Schwanns cellSchwanns cell 朗飞结朗飞结Node of RanvierNode of RanvierIiImrirmThe local-circuit current and propagation of AP along the cell membrane :跳跃式传导跳跃式传导（saltatory conductionsaltatory conduction） 有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。The passing of an action potential from node to The passing of an action potential from node to node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.node(node of Ranvier)is called saltatory conduction.动作电位的特点：动作电位的特点： 1. 1. “ “全或无全或无” ”现象。现象。 2. 2. 不衰减性传导。不衰减性传导。 3. 3. 脉冲式传导。脉冲式传导。（三）影响兴奋性的因素（三）影响兴奋性的因素1 1、静息电位水平、静息电位水平2 2、阈电位水平、阈电位水平3 3、通道的性状、通道的性状备用备用激活激活失活失活复活复活hm备用状态备用状态激活状态激活状态失活状态失活状态 备用状态备用状态 （四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化（四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化1 1、绝对不应期（、绝对不应期（absolute refractory periodabsolute refractory period） 可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作内，它无论再次受到多强的刺激，也不能再产生动作电位。细胞兴奋性为零。电位。细胞兴奋性为零。电位。细胞兴奋性为零。相当于神经细胞锋电位的持续时间相当于神经细胞锋电位的持续时间相当于神经细胞锋电位的持续时间 NaNaNa+ +通道失活通道失活通道失活 The time interval during which a cell is incapable The time interval during which a cell is incapable of initiating a second action potential.of initiating a second action potential.2 2、相对不应期（、相对不应期（relative refractory periodrelative refractory period） 在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度的再次刺激能够引起细胞产生动作电位。的再次刺激能够引起细胞产生动作电位。细胞细胞细胞兴奋性低于正常水平。兴奋性低于正常水平。 相当于负后电位前半段持续时间。失活相当于负后电位前半段持续时间。失活NaNa+ +通道开始恢复。通道开始恢复。3 3、超常期（、超常期（supranormal periodsupranormal period） 相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细胞再次兴奋。细胞兴奋性高于正常。胞再次兴奋。细胞兴奋性高于正常。 相当于负后电位后半段持续时间。相当于负后电位后半段持续时间。NaNa+ +通道通道基本复活，膜电位的绝对值小于静息电位。基本复活，膜电位的绝对值小于静息电位。4 4、低常期（、低常期（subnormal periodsubnormal period） 在超常期之后的较长时间内，阈上刺激方可在超常期之后的较长时间内，阈上刺激方可引起组织细胞再次产生动作电位。细胞兴奋性引起组织细胞再次产生动作电位。细胞兴奋性低于正常。低于正常。 相当于正后电位持续时间。相当于正后电相当于正后电位持续时间。相当于正后电位持续时间。位持续时间。 NaNa+ +通道完全恢复，膜电位的绝通道完全恢复，膜电位的绝对值大于静息电位。对值大于静息电位。 小结小结Brief SummaryBrief Summary一、试述细胞在兴奋及恢复过程中一、试述细胞在兴奋及恢复过程中 兴奋性变化的特点及产生的基兴奋性变化的特点及产生的基 本原理。本原理。二、静息电位是怎样形成的？二、静息电位是怎样形成的？三、动作电位由哪些部分组成？各三、动作电位由哪些部分组成？各 部分产生的原理是什么？部分产生的原理是什么？思考题思考题四、简述动作电位传导的原理，并四、简述动作电位传导的原理，并 比较有髓纤维和无髓纤维动作比较有髓纤维和无髓纤维动作 电位传导的差别。电位传导的差别。五、局部反应有何特性？五、局部反应有何特性？