棘皮动物门棘皮动物门( (Echinodermata)Echinodermata) 棘棘皮皮动动物物门门在在动动物物演演化化上上属属于于后后口口动动物物（deuterostomedeuterostome）。与与半半索索动动物物和和脊脊索索动动物物同同属属于于后后口口动动物物，为为无无脊脊椎椎动动物物中中最最高高等等的的类类群群。我我们们熟熟知的有海星、海胆、海参等。知的有海星、海胆、海参等。一。棘皮动物门的特征一。棘皮动物门的特征1 1。身体辐射对称，且大多为五辐对称。身体辐射对称，且大多为五辐对称。2 2。次生体腔发达。次生体腔发达。3 3。体壁由上皮和真皮组成。体壁由上皮和真皮组成。 上皮：单层细胞上皮：单层细胞 真真皮皮：结结缔缔组组织织、肌肌肉肉层层、内内骨骨骼骼（中中胚胚层层形形成成）、体腔上皮。、体腔上皮。内骨骼差别很大：如极微小（海参）；形成骨片内骨骼差别很大：如极微小（海参）；形成骨片呈一定形式排列（海星等）；骨骼完全愈合成完整呈一定形式排列（海星等）；骨骼完全愈合成完整的壳（海胆类）。内骨骼常突出体表，形成刺或棘，的壳（海胆类）。内骨骼常突出体表，形成刺或棘，故称棘皮动物。故称棘皮动物。4.4.有独特的水管系和管足。有独特的水管系和管足。 水水管管系系和和管管足足是是次次生生体体腔腔的的一一部部分分特特化化形形成成的的一一系系列列管管道道组组成成，有有开开口口与与外外界界相相通通，海海水水可可在在其其中循环。管足有运动、呼吸、摄食的功能。中循环。管足有运动、呼吸、摄食的功能。4 4。运动迟缓，神经和感官不发达。运动迟缓，神经和感官不发达。雌雌雄雄异异体体，个个体体发发育育中中有有各各型型的的幼幼虫虫（如如羽羽腕腕幼幼虫、短腕幼虫、海胆幼虫等）虫、短腕幼虫、海胆幼虫等）6 6。全部生活在海洋中。全部生活在海洋中。二。棘皮动物门的分类二。棘皮动物门的分类全全部部海海洋洋底底栖栖生生活活，现现存存60006000多多种种，化化石石种种类类有有2000020000多种。分为多种。分为2 2亚门亚门5 5个纲。个纲。有柄亚门有柄亚门（PelmatozoaPelmatozoa）固着或附着生活，在某个生活史中具固着用的柄。固着或附着生活，在某个生活史中具固着用的柄。海百合纲海百合纲（CrlnoideaCrlnoidea）是是本本门门中中最最原原始始的的一一类类，用用柄柄营营固固着着生生活活（海海百百合合），也也有有无无柄柄营营自自由由生生活活（海海羽羽星星）。现现存存约约630630种。种。游在亚门游在亚门（EleutherozoaEleutherozoa）自由生活，生活史中没有固着用的柄。自由生活，生活史中没有固着用的柄。海星纲海星纲（AsteroideaAsteroidea）身身体体星星形形，中中央央盘盘与与5 5个个腕腕之之间间的的界界限限与与海海尾尾蛇蛇相相比比不不明明显显。腕腕的的口口面面有有布布带带沟沟，步步带带沟沟中中有有2 24 4排排管足。管足。海胆纲海胆纲（EchinoideaEchinoidea）体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼愈合体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼愈合，形形成成1 1个个坚坚固固的的壳壳。体体表表长长有有可可以以活活动动的的刺刺。现现存存约约900900种。种。海参纲海参纲（HolothuroldeaHolothuroldea）体体呈呈蠕蠕虫虫状状，两两侧侧对对称称，无无腕腕。骨骨片片微微小小，体体表表没没有棘。现存约有棘。现存约11001100种。种。三。棘皮动物门的系统发展三。棘皮动物门的系统发展1 1。棘皮动物的辐射对称是次生形成的。棘皮动物的辐射对称是次生形成的。 原原因因是是：棘棘皮皮动动物物身身体体为为辐辐射射对对称称，但但其其幼幼虫虫为两侧对称。为两侧对称。 2 2。关于棘皮动物的祖先主要有。关于棘皮动物的祖先主要有2 2种主张：种主张：认认为为棘棘皮皮动动物物的的祖祖先先为为两两侧侧对对称称体体形形的的对对称称幼幼虫虫（dipleuruladipleurula），具具有有3 3对对体体腔腔囊囊，与与现现在在生生存存的棘皮动物幼虫形态相似。的棘皮动物幼虫形态相似。l l 认认为为五五触触手手幼幼虫虫是是棘棘皮皮动动物物的的祖祖先先。它它也也是是两两侧侧对对称称，具具3 3对对体体腔腔囊囊和和围围绕绕口口的的5 5条条中中空空触触手手；5 5条条触触手手为为体体腔腔囊囊的的延延伸伸 ，是是形形成成水水管管系系统统的的基基础础。5 5触触手手幼幼虫虫由由于于进进化化为为固固着着生生活活，其其体体形形逐逐渐渐转转化化为辐射对称。为辐射对称。3333。海海百百合合纲纲是是最最古古老老的的类类群群。海海星星纲纲与与蛇蛇尾尾纲纲体体形形一一致致，均均为为辐辐射射对对称称，这这两两者者的的演演化化关关系系较较为为接接近近。而而海海胆胆纲纲与与蛇蛇尾尾纲纲的的幼幼虫虫均均为为长长腕腕幼幼虫虫，在在结结构构上上相相似似，二二者者关关系系较较近近。但但海海胆胆纲纲心心形形目目动动物物肛肛门体位后端，两侧对称，与海参纲相同，因此海胆门体位后端，两侧对称，与海参纲相同，因此海胆。纲是介于蛇尾纲和海参纲之间的类群。海参纲的樽纲是介于蛇尾纲和海参纲之间的类群。海参纲的樽形幼虫与海百合纲的樽形幼虫很相似，故与海百合形幼虫与海百合纲的樽形幼虫很相似，故与海百合纲有着较近的亲缘关系。海参只有一个生殖腺，是纲有着较近的亲缘关系。海参只有一个生殖腺，是较原始的性状，它可能是在演化中较早分出的一支较原始的性状，它可能是在演化中较早分出的一支半索动物门（半索动物门（Phylum HemichordataPhylum Hemichordata）半半索索动动物物，又又称称隐隐索索动动物物（AdelochordaAdelochorda），是是一一个个种种类类很很少少的的小小门门（约约9090种种）均均为为海海产产，生生活活于于海海水水中中或或泥泥质质沉沉积积物物中中。典典型型的的种种类类如如柱柱头头虫虫（BalanoglossusBalanoglossus）。）。生物学特征生物学特征具具有有背背神神经经索索，一一般般认认为为这这是是背背神神经经管管的的雏雏形形；消消化管的前端有鳃裂，为呼吸器官；口腔背面向前化管的前端有鳃裂，为呼吸器官；口腔背面向前伸伸出出一一条条短短盲盲管管，称称为为“口口索索”，这这是是半半索索动动物物特特有的。有的。结构和功能的适应结构和功能的适应1 1生物体类型生物体类型体体呈呈蠕蠕虫虫状状，或或固固着着生生活活，后后口口式式发发育育。半半索索动动物物曾曾经经被被分分在在脊脊索索动动物物门门中中，也也曾曾被被视视为为无无脊脊椎椎的的脊脊索索动动物物称称为为原原索索动动物物（protochordataprotochordata）。和和脊脊索索动动物物相相似似，它它有有由由背背部部上上皮皮发发生生而而来来且且中中空空的的背背神神经经索索。但但现现在在认认为为其其口口索索与与脊脊索索不不是是同同源源器器官官，因因此将其从脊索动物中分出，独立为半索动物。此将其从脊索动物中分出，独立为半索动物。2 2身体结构身体结构三胚层，两侧对称，真体腔动物。身体不分节，只三胚层，两侧对称，真体腔动物。身体不分节，只分为吻、领和躯干三个部分（图）。通常咽上有鳃分为吻、领和躯干三个部分（图）。通常咽上有鳃裂。身体分为前体、中体和后体，每部分都有分隔裂。身体分为前体、中体和后体，每部分都有分隔的体腔（参考触手冠动物）。躯干部细长，前部两的体腔（参考触手冠动物）。躯干部细长，前部两侧向外延伸形成翼状板，内有生殖腺（生殖翼）。侧向外延伸形成翼状板，内有生殖腺（生殖翼）。肛门在躯干部末端。肛门在躯干部末端。 3 3取食取食羽羽鳃鳃类类用用触触手手冠冠样样器器官官滤滤食食，肠肠鳃鳃类类取取食食沉沉积积物物，通过鳃裂排除剩余的废物。通过鳃裂排除剩余的废物。4 4运动运动羽鳃类固着生活，而肠鳃类则穴居生活。羽鳃类固着生活，而肠鳃类则穴居生活。5 5骨骼骨骼羽羽鳃鳃类类在在咽咽的的前前部部盲盲囊囊腹腹面面有有一一棒棒状状物物，能能够够变变硬硬，过去称为口索，曾经被认为是脊索的同源器官。过去称为口索，曾经被认为是脊索的同源器官。6 6呼吸和循环系统呼吸和循环系统气体交换可以通过鳃裂完成（由于纤毛作用，水气体交换可以通过鳃裂完成（由于纤毛作用，水由由口口进进入入咽咽，经经咽咽裂裂、鳃鳃囊囊及及鳃鳃孔孔流流出出，在在这这一一过过程程中中完完成成气气体体交交换换），其其下下有有血血管管分分布布集集中中的的区区域域，还还可可以以通通过过体体表表完完成成。循循环环系系统统有有可可收收缩缩的的背背血血管管和和腹腹血血管管，之之间间以以开开放放的的血血窦窦相相连连，因因此此，在在循循环环方方式式上上属属于于开开放放式式循循环环。前前体体有有可可搏搏动动的的“心心脏脏”驱动血液循环。驱动血液循环。7 7深透压调节和排泄深透压调节和排泄含氮废物通过体表扩散排泄。含氮废物通过体表扩散排泄。8 8动作协调动作协调神神经经系系统统原原始始而而特特殊殊，身身体体表表皮皮细细胞胞基基部部的的一一层层神神经经纤纤维维网网分分别别在在背背中中线线和和腹腹中中线线加加厚厚形形成成神神经经索索，两神经索在躯干的前端相连形成一神经环再两神经索在躯干的前端相连形成一神经环再和位于表皮下的神经网相连。中背神经索在领内形和位于表皮下的神经网相连。中背神经索在领内形成领索，领索可能是动物的神经中枢，有巨大的神成领索，领索可能是动物的神经中枢，有巨大的神经细胞。经细胞。9 9繁殖繁殖雌雌雄雄异异体体，异异体体受受精精。受受精精卵卵经经过过辐辐射射卵卵裂裂，以以后后口口式式发发育育。肠肠鳃鳃类类形形成成柱柱头头幼幼虫虫，或或直直接接形形成成亚亚成成体体。有有时时也也发发生生裂裂殖殖。羽羽鳃鳃类类行行有有性性生生殖殖及及无无性性生生殖。殖。分类分类羽羽鳃鳃纲纲（Class Class PterobranchiataPterobranchiata） 小小型型（小小于于8 8mmmm），通通常常群群体体生生活活于于分分泌泌的的管管中中，肠肠道道为为“U U”形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和形。无鳃裂或有两对鳃裂。代表动物有杆壁虫和头盘虫。头盘虫。肠鳃纲肠鳃纲（Class EnteropneustaClass Enteropneusta） 固着生活。有多固着生活。有多个鳃裂。代表动物为柱头虫。个鳃裂。代表动物为柱头虫。进化地位进化地位半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及中空半索动物的胚胎发育与棘皮动物相似，鳃裂及中空的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物与棘的背神经索又与脊索动物相似，说明半索动物与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系。根据对半索动物皮动物和脊索动物均有亲缘关系。根据对半索动物组织与胚胎的研究，证明口索与脊索既不同功、又组织与胚胎的研究，证明口索与脊索既不同功、又不同源。不同源。 脊索动物类群脊索动物类群生物体类型生物体类型脊脊索索动动物物门门（Phylum Phylum ChordataChordata）是是物物种种丰丰富富多多样样的的大大门门。由由于于这这个个门门包包含含了了脊脊椎椎动动物物，所所以以人人们们对对它它进进行行了了广广泛泛的的研研究究。其其中中没没有有脊脊椎椎的的脊脊索索动动物物在在进进化化中中有有很很重重要要的的意意义义。有有时时它它们们也也被被称称为为原原索索动动物物。这这个个名名称称以以前前还还包包括括半半索索动动物物在在内内。脊脊索索动动物物大大约约有有4500045000个个种种类类，分分布布在在海海洋洋、淡淡水水、介介于于淡淡水水和和咸咸水水之之间间的的水水体体和和陆陆生生环环境境。有有些些类类群群进进化化为为具有飞翔的能力。具有飞翔的能力。生物学特征生物学特征1 1脊索（脊索（notochordnotochord）：）：位于消化道和神经管位于消化道和神经管之之间间的的一一条条棒棒状状结结构构，具具有有支支持持功功能能。所所有有脊脊索索动动物物的的胚胚胎胎期期均均具具有有脊脊索索，但但在在以以后后的的生生活活中中或或终终生生保留，或退化并被脊柱（保留，或退化并被脊柱（vertebral columnvertebral column）代替。代替。2 2背背神神经经管管（dorsal dorsal tubular tubular nerve nerve cordcord）：位位于于脊脊索索背背面面中中空空管管状状的的中中枢枢神神经经系系统统。脊脊椎椎动动物物神神经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。经管前端膨大成脑，脑后部分形成脊髓。3 3鳃鳃裂裂（gill gill slitsslits）：咽咽部部两两侧侧一一系系列列成成对对的的裂裂缝缝，直直接接或或间间接接与与外外界界相相通通。低低等等脊脊索索动动物物及及鱼鱼类类的的鳃鳃裂裂终终生生存存在在，其其他他脊脊椎椎动动物物仅仅在在胚胚胎胎期期有有鳃鳃裂。裂。4 4肛肛后后尾尾（post-anal post-anal tailtail）：尾尾在在肛肛门门后后方方。肛肛后尾在所有的脊索动物中出现，至少在胚胎期（如后尾在所有的脊索动物中出现，至少在胚胎期（如人类）出现。人类）出现。以以上上的的前前3 3个个特特征征是是脊脊索索动动物物的的主主要要3 3大大特特征征（图图）。此此外外的的肛肛后后尾尾及及闭闭管管式式循循环环系系统统（尾尾索索动动物物除除外外）；心心脏脏位位于于消消化化道道腹腹面面；胚胚胎胎期期原原肠肠胚胚的的发发育育类类型型为为原原口口；分分节节的的肌肌节节，附附着着在在不不分分节节的的躯躯干干上上等等特特征征为脊索动物的次要特征为脊索动物的次要特征。分类概述分类概述现现存存的的脊脊索索动动物物约约有有4100041000多多种种，分分为为2 2大大类类群群3 3个个亚门：亚门：原原索索动动物物（ProtochordataProtochordata）：无无真真正正的的头头和和脑脑，又称无头类（又称无头类（AcraniaAcrania）。）。尾尾索索动动物物亚亚门门（UrochordataUrochordata）：幼幼体体具具上上述述3 3大大特特征征，但但脊脊索索在在尾尾部部。变变态态后后脊脊索索消消失失，背背神神经经管管退退化化成成神神经经节节，鳃鳃裂裂仍仍存存在在。成成体体具具被被囊囊（tunictunic），大多营固着生活。大多营固着生活。头头索索动动物物亚亚门门（CephalochordataCephalochordata）：上上述述3 3大大特特征征终终生生存存在在。脊脊索索纵纵贯贯全全身身，并并向向前前延延伸伸至至背背神神经经管管前端。前端。脊脊椎椎动动物物（VertebratesVertebrates）：属属于于脊脊椎椎动动物物亚亚门门，脊脊索索或或多多或或少少被被脊脊柱柱所所代代替替，脑脑和和感感觉觉器器官官集集中中于于前前端端，形形成成明明显显头头部部，称称为为有有头头类类（CraniataCraniata）。分为以下几纲：分为以下几纲：圆圆口口纲纲（CyclostomataCyclostomata）：无无颌颌，又又称称无无颌颌类类（AgnathaAgnatha）；无无成成对对附附肢肢。脊脊索索终终生生存存在在，并并出出现雏形脊椎骨。现雏形脊椎骨。软软骨骨鱼鱼纲纲（ChondrichthyesChondrichthyes）：出出现现上上下下颌颌，体体被被盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口于体外。盾鳞，出现成对的鳍，鳃裂直接开口于体外。硬硬骨骨鱼鱼纲纲（OsteichthyesOsteichthyes）：骨骨骼骼一一般般为为硬硬骨骨，体体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口于体表。被硬鳞、圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口于体表。两栖纲（两栖纲（AmphibiaAmphibia）：）：由水上陆的过渡种类，由水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现5 5指（趾）型四肢，指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动皮肤裸露，以肺和皮肤呼吸。与其他更高等脊椎动物共称为四足类（物共称为四足类（TetrapodaTetrapoda）。）。爬爬行行纲纲（ReptiliaReptilia）：完完全全陆陆生生。皮皮肤肤干干燥燥，被被以以角角质质鳞鳞、角角质质骨骨片片或或骨骨板板。肺肺呼呼吸吸。胚胚胎胎发发育育中中出出现现 羊羊 膜膜 ， 与与 鸟鸟 类类 、 哺哺 乳乳 类类 共共 称称 为为 羊羊 膜膜 类类（AmniotesAmniotes）。其其他他各各纲纲脊脊椎椎动动物物称称为为无无羊羊膜膜动动物物（AnomniotesAnomniotes）。）。鸟鸟纲纲（AvesAves）：全全身身被被羽羽，前前肢肢变变为为翼翼，适适应应空空中中飞飞翔翔生生活活。血血液液循循环环为为完完全全双双循循环环，恒恒温温，卵卵生生。与与哺哺乳乳类类共共称称为为恒恒温温动动物物（EndothermEndotherm）。其其他他脊脊椎动物均为变温动物（椎动物均为变温动物（EctothermEctotherm）。）。哺哺乳乳纲纲（MammaliaMammalia）：体体外外被被毛毛，恒恒温温，胎胎生生（单单孔类除外），哺乳（具乳腺）。孔类除外），哺乳（具乳腺）。起源与进化起源与进化1 1脊索动物与无脊椎动物的区别与联系脊索动物与无脊椎动物的区别与联系l l 脊脊索索：脊脊索索动动物物具具有有纵纵贯贯背背部部的的脊脊索索，后后被被脊脊柱柱所所代代替替；无无脊脊椎椎动动物物无无脊脊索索或或脊脊柱。柱。l l 中中枢枢神神经经：脊脊索索动动物物中中空空的的神神经经中中枢枢位位于于背背部部；无无脊脊椎椎动动物物中中枢枢神神经经呈呈索索状状位位于于身体腹面。身体腹面。l l 鳃鳃裂裂：脊脊索索动动物物生生活活史史的的全全部部或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。或部分时期具有鳃裂；无脊椎动物不具鳃裂。l l 心心脏脏位位置置：脊脊索索动动物物心心脏脏位位于于消化道腹面；消化道腹面；无脊椎动物心脏位于消化道背面。无脊椎动物心脏位于消化道背面。 生生物物化化学学方方面面：脊脊索索动动物物参参与与肌肌肉肉收收缩缩能能量量代代谢谢的的非非蛋蛋白白质质含含氮氮浸浸出出物物是是磷磷酸酸肌肌酸酸；无无脊脊椎椎动动物物的的是磷酸精氨酸。是磷酸精氨酸。 脊脊索索动动物物除除上上述述特特征征外外，其其一一些些结结构构也也见见于于一一些些无无脊脊椎椎动动物物中中，如如后后口口、三三胚胚层层、两两侧侧对对称称、真真体体腔腔、分分节节现现象象、闭闭管管式式血血液液循循环环等等。两两者者的的结结构构比较见（图）。比较见（图）。 2.2.脊索动物的起源脊索动物的起源l l 脊脊索索动动物物无无疑疑是是由由无无脊脊椎椎动动物物起起源源的的。而而其其中中的的棘棘皮皮动动物物和和半半索索动动物物与与脊脊索索动动物物的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。的亲缘关系较近的观点为大多数人所接受。l l 经经推推测测，脊脊索索动动物物的的祖祖先先可可能能类类似似于于尾尾索索动动物物的的幼幼体体，它它向向两两个个方方向向发发展展，一一是是经经过过变变态态，成成体体为为固固者者生生活活，具具鳃鳃裂裂作作为为取取食食和和呼呼吸吸器器官官；另另一一个个方方向向是是幼幼体体期期延延长长并并适适应应新新的的生生活活环环境境，不不再再变变态态，产产生生生生殖殖腺腺并并进进行行繁繁殖殖（即即幼幼体体性性成成熟熟），进进而而发发展展出出新新的的一一类类动动物物，即即具具有有脊脊索索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。