第六章第六章 觅食和反捕行为觅食和反捕行为第一节第一节 动物的食性觅食动机动物的食性觅食动机第二节第二节 觅食行为觅食行为第三节第三节 觅食行为具有可塑性觅食行为具有可塑性第四节第四节 最优觅食行为模型及其行为机制最优觅食行为模型及其行为机制第五节第五节 反捕行为反捕行为觅食和反捕行为第一节第一节 动物的食性觅食动机动物的食性觅食动机 一动物的食性及觅食动机 (一)动物的食性 1鱼类的食性:杂食性(鲤 鲫);草食性;浮游生物;肉食性 2两栖动物的食性 蝌蚪 :植食性 蛙: 肉食性:昆虫 3爬行动物:1)龟鳖类 四爪陆龟:叶 花 果实;山瑞龟:昆虫,大多数肉食性.2)蛇:鼠 蚯蚓 多足类 白蚁 昆虫及其它幼虫 鸟 鸟卵 蛙类 蜘蛛 甲虫的幼虫; 水蛇吃鱼 , 蟒蛇吃山羊 小鹿 鼠 鸟 蛙.3)蜥蜴:昆虫,蛙 4)鳄类:田螺 ,蛙类 ,昆虫,虾蟹,鸟类,鱼类 4鸟类的食性:1)杂食(黑雁-海藻,水生植物,无脊椎动物)绿头鸭.2)食谷:直食性(麻雀)部分雀鸭吃植物的茎和叶.3)肉食:部分鸭吃鱼,鹈鹕和鸬鹚 5 哺乳动物的食性 植食性的:马 牛 羊 驴;肉食性:羚猫 虎 黄鼠狼 狼 豹 豺;食虫性:刺猬;杂食性:黑熊 泥猴 (二)动物的觅食动机(饥饿) 速度快 成功率高觅食和反捕行为o一般来说，大多数动物都是捕食者，同时又是被一般来说，大多数动物都是捕食者，同时又是被捕食者。捕食者。o一旦决定捕食，紧接着就要决定到什么地方以及一旦决定捕食，紧接着就要决定到什么地方以及捕获什么样的食物和如何去捕食等问题。动物在捕获什么样的食物和如何去捕食等问题。动物在捕食中的一系列活动都是自然选择的结果捕食中的一系列活动都是自然选择的结果 .o动物在捕食的同时，还要防止自己变成为其它动动物在捕食的同时，还要防止自己变成为其它动物的食物，在各种自然选择压力下，动物形成了物的食物，在各种自然选择压力下，动物形成了一套防御措施，这就是一套防御措施，这就是反捕行为反捕行为。觅食和反捕行为第二节第二节 觅食行为觅食行为o动物的觅食行为包括对食物的动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕捉和加搜寻、捕捉和加工处理工处理三个方面。三个方面。o动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅对动物的食性范围有直接影响。但是这三种觅食技能的相对重耍性却依食物的特性而有所不食技能的相对重耍性却依食物的特性而有所不同。同。觅食和反捕行为一、动物的搜寻技能一、动物的搜寻技能o隐蔽的食隐蔽的食物要求动物要求动物具有更物具有更敏锐的感敏锐的感觉能力和觉能力和搜寻能力。搜寻能力。蜂鸟觅食和反捕行为猎猎 豹豹 捕捕 食食觅食和反捕行为二、动物的捕食技巧二、动物的捕食技巧搜寻和驱赶搜寻和驱赶o许多捕食者，例如章鱼、许多捕食者，例如章鱼、许多节肢动物和其它一些许多节肢动物和其它一些动物，利用它们的脚或触动物，利用它们的脚或触角搜索和感觉潜在猎物的角搜索和感觉潜在猎物的存在，浣熊在水中可以感存在，浣熊在水中可以感知猎物。在一般情况下，知猎物。在一般情况下，猎物一旦被发现立即加以猎物一旦被发现立即加以捕获，而在另外一些情况捕获，而在另外一些情况下，将猎物惊起然后再驱下，将猎物惊起然后再驱赶。许多鸟类和哺乳类捕赶。许多鸟类和哺乳类捕食者可以穿过灌丛和高的食者可以穿过灌丛和高的草丛驱赶类物并捕获之。草丛驱赶类物并捕获之。觅食和反捕行为 潜步追踪和埋伏潜步追踪和埋伏 变色蜥蜴和许多猫科动物多采用这种方式捕食。一变色蜥蜴和许多猫科动物多采用这种方式捕食。一些捕食者在潜步追踪的同时还采用其它一些对策。些捕食者在潜步追踪的同时还采用其它一些对策。 远距离追击远距离追击 截断退路截断退路觅食和反捕行为 累垮猎物累垮猎物 利用工具猎取类物利用工具猎取类物 集体围猎集体围猎 技巧结合及不同的地方和不同的时间使用不同的捕猎方技巧结合及不同的地方和不同的时间使用不同的捕猎方式式o许多捕食者都拥有各种不同的捕食技巧，在不同的场合许多捕食者都拥有各种不同的捕食技巧，在不同的场合下使用不同的方式。下使用不同的方式。觅食和反捕行为如深海鱼类有发光器,能开关自如,可诱引小动物前来.珊瑚礁附近有一种安康鱼,经常张口静止不动,形状和周围的珊瑚礁很相似,头上有一棒状附属物,末端像一条小鱼在水中不断摆动,模仿小鱼游泳,诱惑一些肉食性动物前来而落入口中,安康鱼此种捉捕方法可称为进攻性拟态. 有些动物能用工具猎取事物.达尔文在南美洲拉帕戈群岛上发现一种啄木地雀能用仙人掌的刺从树干中剔出昆虫;黑猩猩能用草梗从白蚁窝中勾出白蚁;埃及一种秃鹫能用石块打破鸵鸟蛋食用等觅食和反捕行为三、食物的处理三、食物的处理o食物处理是指动物得到事物之后和开始进餐之食物处理是指动物得到事物之后和开始进餐之前对食物进行的不要加工过程。食物处理的难前对食物进行的不要加工过程。食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下。是当处理过程需要花费很多时间的情况下。o 当搜寻和捕捉过程并不需要消耗很多能量的时当搜寻和捕捉过程并不需要消耗很多能量的时候，食物处理就可能成为一个主导因素。候，食物处理就可能成为一个主导因素。 觅食和反捕行为o有一种乌能区别内部有胚乳的松子和内部没有一种乌能区别内部有胚乳的松子和内部没有胚乳的松子。在这方面，动物的视觉、触有胚乳的松子。在这方面，动物的视觉、触觉和听觉都能发挥重要的作用。试验证明，觉和听觉都能发挥重要的作用。试验证明，这种鸟可以很快学会辨别并拒食没有胚乳的这种鸟可以很快学会辨别并拒食没有胚乳的松子。松子。觅食和反捕行为o一旦捕食者捕到猎物，猎物将被制服和杀死。一旦捕食者捕到猎物，猎物将被制服和杀死。处死猎物一般处死猎物一般采用下列技巧采用下列技巧： 利用牙齿、喙和口的其它部分去撕咬猎物。利用牙齿、喙和口的其它部分去撕咬猎物。 利用爪子刺穿或撕裂猎物。利用爪子刺穿或撕裂猎物。 利用身体的卷曲绞杀、窒息猎物，如蛇类。利用身体的卷曲绞杀、窒息猎物，如蛇类。 利用毒液或刺杀死猎物，如腔肠动物、毒蛇、利用毒液或刺杀死猎物，如腔肠动物、毒蛇、蜘蛛、锥螺、蝎子以及其它一些有毒的能够叮蜘蛛、锥螺、蝎子以及其它一些有毒的能够叮咬的动物。咬的动物。觅食和反捕行为四、对陌生食物的回避和试探四、对陌生食物的回避和试探o很多食物是味道不好的，甚至是危险的，因此，捕食很多食物是味道不好的，甚至是危险的，因此，捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常表现谨慎，决不轻动物在遇到不熟悉的食物时，常常表现谨慎，决不轻易去吃它。易去吃它。o很多事物能引起动物的回避反应。年轻的苇莺总是躲很多事物能引起动物的回避反应。年轻的苇莺总是躲避胡蜂，因为一旦被螫轻则影响取食，重则死亡。很避胡蜂，因为一旦被螫轻则影响取食，重则死亡。很显然，鸟类必须学会躲避有毒的昆虫。显然，鸟类必须学会躲避有毒的昆虫。o另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为，另一些动物则对不熟悉的食物表现出一种试探行为，这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最这种行为在刚开始独立觅食的年幼动物那里表现得最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为也就逐渐消失。但有些动物的试探行为可在不同程度也就逐渐消失。但有些动物的试探行为可在不同程度上保持终生。上保持终生。觅食和反捕行为第三节第三节 觅食行为具有可塑性觅食行为具有可塑性o动物觅食的方式取决于动物觅食的方式取决于食物的种类和食物的性质食物的种类和食物的性质，因此，因此动物寻找食物和获取食物的效率，以及它们之间为食物动物寻找食物和获取食物的效率，以及它们之间为食物而竞争的激烈程度都依食物的种类而转移。而竞争的激烈程度都依食物的种类而转移。o动物觅食行为并不是一成不变的，而是随着情况的出现动物觅食行为并不是一成不变的，而是随着情况的出现而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重要方面。个重要方面。七鳃鳗捕食觅食和反捕行为一、动物的贮食行为一、动物的贮食行为o贮食行为是一种特殊的采食行为贮食行为是一种特殊的采食行为.动物采食籽实捕食猎物动物采食籽实捕食猎物,以补充自己的营养和能量需要以补充自己的营养和能量需要.然而然而,许多动物捕获猎物许多动物捕获猎物,采采集籽实后并不立即食用集籽实后并不立即食用,而是将这些食物贮存起来而是将这些食物贮存起来.贮食行贮食行为是采食行为中的特殊类型为是采食行为中的特殊类型,它与采食行为的区别是它与采食行为的区别是:1)动动物获的食物后并不立即食用物获的食物后并不立即食用;2)动物对食物进行处理动物对食物进行处理,保存保存以备将来之需以备将来之需.食物贮存期可能是数小时食物贮存期可能是数小时,也可能长达数年也可能长达数年.o 为什么动物会贮存食物为什么动物会贮存食物?食物在时间和空间中的分布往往食物在时间和空间中的分布往往是不均匀的是不均匀的,为了在食物缺乏时保证食物来源为了在食物缺乏时保证食物来源,动物贮存食动物贮存食物物,以调节动物在时间和空间中的分布和丰富度以调节动物在时间和空间中的分布和丰富度.在北方在北方,动动物利用贮存食物来度过食物缺乏期物利用贮存食物来度过食物缺乏期,贮存食物有利于在严寒贮存食物有利于在严寒的冬季节省觅食时间和能耗的冬季节省觅食时间和能耗.因此因此,在季节性环境变化较大在季节性环境变化较大的高纬度地区的高纬度地区,具有贮存食物的动物在动物界很多具有贮存食物的动物在动物界很多,现以发现以发现上百种鸟类哺乳类贮藏食物现上百种鸟类哺乳类贮藏食物(如下表如下表)觅食和反捕行为贮藏食物的动物及贮藏方式动物类群 贮藏食物种类 贮藏方式 贮藏期 鸟类 苍鹰 小型脊椎动物 分散贮食 数日 猫头鹰 小型脊椎动物 分散贮食 数日 啄木鸟 大颗种子 集中,分散贮食 数月 乌鸦 脊椎动物的肉,种子 分散 数日 星鸦 大颗种子 分散 数月 山雀 种子,昆虫 分散 数日 伯劳 小型脊椎动物,昆虫 分散 数日觅食和反捕行为动物类群 贮藏食物种类 贮藏方式 贮藏期 兽类 田鼠 蚯蚓 集中 数日 鼠兔 干植物 集中 数月 花鼠 种子 集中+分散 数月 更格卢鼠 小种子 集中 数月 河狸 树皮,枝条 集中 数月 仓鼠 种子 集中 数月 鼬科动物 脊椎动 分散 数日 棕熊 大型脊椎动物 集中 数日 鼬科动物 小型脊椎动物 分散 数日 豹 大型脊椎动物 集中 数日觅食和反捕行为1贮藏食物中的关键问题是如何减少贮藏损失.造成贮存食物损失的主要原因有:1)真菌细菌造成的霉变腐烂.2)个体较大的其他种类动物抢夺,偷窃.3)贮存的猎物逃脱.4)大雪,冰冻和洪水等灾害改变了自然环境,贮存者无法找到贮存食物.5)动物忘记了食物隐藏地点. 2 贮存前将食物晾干,能防止食物变霉,腐烂.同时,晾干的种子将不易发芽.鼠兔贮藏青草时,先将采集的青草在洞口附近堆放,待其干后在搬入洞内.种子含水少,并具有较长的休眠期.因而自然干燥贮藏方便.但有些动物却喜欢吃储存中轻度霉变的食物如旗尾更格卢鼠. 为了防止动物性猎物腐烂,肉食动物常贮存活的动物.个体较大的其它种类动物经常抢夺,偷窃其它动物贮藏的食物.有些动物还积极抵御驱逐偷窃贮藏事物的其它动物.在高纬度地区,为了变于冬季寻回贮存食物.动物在贮存时,往往挑选冬季能到达的地点或恰当的食物贮藏方式.觅食和反捕行为o在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见的，有些酷的地区，动物的贮食行为是很常见的，有些动物即使在非饥荒年份也本能地贮存食物，这动物即使在非饥荒年份也本能地贮存食物，这不能不说是一种高度的适应性，因为在食物丰不能不说是一种高度的适应性，因为在食物丰收之后，接着到来的往往是欠收和饥饿。因此，收之后，接着到来的往往是欠收和饥饿。因此，贮食行为意味着在动物的生存环境中存在着周贮食行为意味着在动物的生存环境中存在着周期性的食物短缺。期性的食物短缺。觅食和反捕行为二、觅食行为的个体发育二、觅食行为的个体发育o每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能的问题，要使搜寻、捕获和处理食物取食技能的问题，要使搜寻、捕获和处理食物技能达到娴熟的程度并不是容易的，还要花费技能达到娴熟的程度并不是容易的，还要花费相当长时间。相当长时间。o在鸟类中，成鸟捕食成功的机会总是大于它们在鸟类中，成鸟捕食成功的机会总是大于它们的幼鸟，由于幼鸟到羽毛丰满时已达到成鸟一的幼鸟，由于幼鸟到羽毛丰满时已达到成鸟一样大小，因此这种捕食成功的差异只能归之于样大小，因此这种捕食成功的差异只能归之于经验和同大小无关的其它因素。经验和同大小无关的其它因素。觅食和反捕行为三、觅食新技能的起源三、觅食新技能的起源o动物觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维动物觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源持，后天获得行为的产生构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高，适应性强的个体产生新觅食行为的频率也高。利用效率的提高，适应性强的个体产生新觅食行为的频率也高。o一种新的取食技巧有可能是独自一种新的取食技巧有可能是独自 起源的，但更可能是在原有行为起源的，但更可能是在原有行为 的基础上加以改进的，有时看来的基础上加以改进的，有时看来 是一个全新的取食技能，却可能是一个全新的取食技能，却可能 是原来就有的某种能力的发展，是原来就有的某种能力的发展， 只不过这种能力由于种间竞争或只不过这种能力由于种间竞争或 环境特点而一直被抑制着。环境特点而一直被抑制着。觅食和反捕行为第四节第四节 最优觅食行为模型及其行为机制最优觅食行为模型及其行为机制o动物觅食经常面临着各种不同的选择，如猎取动物觅食经常面临着各种不同的选择，如猎取什么食物，采取怎样的猎食路线？自然选择总什么食物，采取怎样的猎食路线？自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只要捕食者能够借助于更有效的觅食，使其存只要捕食者能够借助于更有效的觅食，使其存活和繁殖成功的机会增加，自然选择就会对它活和繁殖成功的机会增加，自然选择就会对它有利。有利。觅食和反捕行为一、最适食谱模型一、最适食谱模型选择最有利的食物选择最有利的食物o研究表明捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。研究表明捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。最适食谱最适食谱o最优捕食者总是选择最有利的食物，但这些研究并没最优捕食者总是选择最有利的食物，但这些研究并没有说明，在捕食者的食谱中还应当在多大程度上包括有说明，在捕食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物一些有利性较小的食物。觅食和反捕行为二、最优觅食模型二、最优觅食模型选择最有利的生态小区选择最有利的生态小区o积极活动的捕食者经常猎取群聚的猎物或分布在各个积极活动的捕食者经常猎取群聚的猎物或分布在各个生态小区内的食物。生态小区内的食物。o正如选择最有利的食物一样，捕食者也会寻找最有利正如选择最有利的食物一样，捕食者也会寻找最有利的生态小区觅食。的生态小区觅食。o捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽，使生态小区捕食活动经常导致生态小区食物的耗尽，使生态小区有利性随时间而下降。在这样的生态小区中，捕食者有利性随时间而下降。在这样的生态小区中，捕食者的最优觅食行为模型在理论上是，捕食者应当在累计的最优觅食行为模型在理论上是，捕食者应当在累计食物摄取量达到恰好使捕食者在整个生境（包括很多食物摄取量达到恰好使捕食者在整个生境（包括很多生态小区）内的平均食物摄取率最大时离开该生态小生态小区）内的平均食物摄取率最大时离开该生态小区。区。觅食和反捕行为第五节第五节 反捕行为反捕行为o动物每日都随着很大的捕食压力，因此，许多动物拥有极端的形动物每日都随着很大的捕食压力，因此，许多动物拥有极端的形态学、生理学及行为学方面的适应性，以减少被捕食的危险。态学、生理学及行为学方面的适应性，以减少被捕食的危险。o动物通过反捕行为使自己避免成为其它捕食者的猎物。动物通过反捕行为使自己避免成为其它捕食者的猎物。o最有效的逃避捕食者的方式是最有效的逃避捕食者的方式是尽量避免同捕食者的遭遇尽量避免同捕食者的遭遇。o许多反捕适应包括伪装（隐蔽）、多态现象、有害种类的模仿，许多反捕适应包括伪装（隐蔽）、多态现象、有害种类的模仿，以免捕食者辨别出潜在猎物的存在。以免捕食者辨别出潜在猎物的存在。角角 蝉蝉竹竹 节节 虫虫觅食和反捕行为一、逃避行为一、逃避行为撤退撤退 许多动物生活在洞穴中或其它有遮蔽的地方，许多动物生活在洞穴中或其它有遮蔽的地方， 以便遇险时撤回安全地带。这些穴居动物必以便遇险时撤回安全地带。这些穴居动物必 须经常从隐蔽处出现从事捕食或其它生命活须经常从隐蔽处出现从事捕食或其它生命活 动，但常常不会远离隐蔽处。动，但常常不会远离隐蔽处。逃跑行为逃跑行为 大多数动物突然遇到捕食者的反应是逃跑。自然选择通过各种方大多数动物突然遇到捕食者的反应是逃跑。自然选择通过各种方式来提高不同动物的逃跑效率。式来提高不同动物的逃跑效率。“装死装死” 也能帮助动物逃避天敌，因为许多捕食者对尸体和不动的猎物不也能帮助动物逃避天敌，因为许多捕食者对尸体和不动的猎物不感兴趣，感兴趣，“装死装死”现象普遍见于一些甲虫、蜘蛛、螳螂、蚱蜢，现象普遍见于一些甲虫、蜘蛛、螳螂、蚱蜢，爬行类，鸟类和哺乳类。爬行类，鸟类和哺乳类。觅食和反捕行为二、保卫二、保卫o如果一种动物由于某种原因不能逃跑，则会采取相应的如果一种动物由于某种原因不能逃跑，则会采取相应的防御对策，这些对策包括从简单的防御对策，这些对策包括从简单的“惊吓惊吓”反应到体力反应到体力报复。报复。“惊吓惊吓”反应反应o有一些动物已经演化出惊吓捕食者的方法，在对手发愣有一些动物已经演化出惊吓捕食者的方法，在对手发愣的这一会儿趁机逃跑。的这一会儿趁机逃跑。觅食和反捕行为化学防卫化学防卫o许多种以有害化学物质或难以忍受的味许多种以有害化学物质或难以忍受的味 道作为防御手段。这些有害化学物质由道作为防御手段。这些有害化学物质由 特殊的腺体分泌或动物受伤害时产生。特殊的腺体分泌或动物受伤害时产生。o动物以化学物质进行防卫，虽然不属动物以化学物质进行防卫，虽然不属 行为范畴，但在释放之前常常有警告性行为范畴，但在释放之前常常有警告性 行为表演。行为表演。防御武器防御武器o动物利用各种各样形态结构作为防御武器。在一些紧急情况下，动物利用各种各样形态结构作为防御武器。在一些紧急情况下，某些本来用于其它目的（捕食）的结构（如爪子、牙齿）可用来某些本来用于其它目的（捕食）的结构（如爪子、牙齿）可用来进行防卫。进行防卫。觅食和反捕行为三、报警信号三、报警信号o猎物在捕食者看见自己之前发现捕食者，无疑给及时猎物在捕食者看见自己之前发现捕食者，无疑给及时逃避或进行防御准备带来好处，警告性展示在社会性逃避或进行防御准备带来好处，警告性展示在社会性鸟类和哺乳类中非常普遍。鸟类和哺乳类中非常普遍。哺乳类的警告信号哺乳类的警告信号鸟类的报警鸣叫鸟类的报警鸣叫觅食和反捕行为