蔬菜蔬菜栽培生理学栽培生理学安徽农业大学园艺学院安徽农业大学园艺学院授课人授课人甘德芳甘德芳Email: gandfahau.edu.cn课程性质、地位和任务课程性质、地位和任务蔬菜栽培与生理是园艺学专业本科生的主要学位课程之一。其他学习对象与蔬菜作物及其栽培相近的本科生，也可选修该课程。通过课程的学习，学生能追踪学科的前沿，了解蔬菜栽培与生理的研究进展、动态和发展方向，进一步掌握蔬菜栽培与生理研究的实验技术、方法，运用蔬菜栽培与生理知识分析、解决蔬菜生产中实际问题，并能为蔬菜的栽培、贮藏保鲜等提供新的思路和策略等到。 课程内容课程内容2.1 蔬菜作物的产量形成2.2 叶球形成的生理2.3 肉质根的形成生理2.4果实的形成生理2.5鳞茎与块茎形成生理第二讲 蔬菜作物的产量形成生理2.4 果实的形成生理果实的形成生理瓜类瓜类一、瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系一、瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系二、生长和结果的关系二、生长和结果的关系三、果实的生长与发育三、果实的生长与发育四、果实发育过程中的生理变化四、果实发育过程中的生理变化主要介绍瓜类果实的形成过程、生理机制及环境影响因素 瓜类是一类蔓性的一年生葫芦科蔬菜，它们对外界环境总的要求是温暖的气候，充足的日照，适当的土壤和空气湿度。由于瓜类原产地的不同和长期驯化的结果，不同种类间对于外界环境条件的要求有所不同。概括起来可以分为两类：- 一类是要求高温，干燥，日照充足，不耐低温、高湿的环境条件，如西瓜、甜瓜等；- 另一类是要求温暖但不耐高温，要求较高的土壤和空气湿度，光照充足等环境条件，如黄瓜、瓠瓜等。其他如南瓜，丝瓜和冬瓜要求较高的温度、充足的日照，对湿度的适应性较广。 瓜类蔬菜都是以果实为食用。其中黄瓜、瓠瓜、丝瓜等以幼嫩的果实供食；而西瓜、甜瓜则以生理上成熟的果实供食。其他种类如南瓜、冬瓜等幼嫩或老熟的果实均可食用。 由于瓜类蔬菜栽培的目的在于获得高产和优良的果实，因此，在栽培过程中植株要顺利并适时地经历种子的萌发、叶蔓的生长、花芽的分化和花器的发育、开花、授粉、受精，以及胚珠的形成与果实的发育等一系列过程。在形态、生理上的变化，瓜类蔬菜远比以营养器官为食用的叶莱和根莱类蔬菜复杂得多。 瓜类蔬菜属于蔓性草本植物。在适宜的气候条件和正常的生长情况下，生长速度很快，生长量很大，分枝性较强。为了适当平衡其生长和发育、调节其营养生长和结果之间的关系，除通过施肥、灌水等措施外，尚需采用整枝、压蔓、摘叶等技术。 植物的发育要建立在生长的基础上，所以瓜类蔬菜在生长前期，要有充分的营养生长。但过早满足通过发育的条件，并不能达到高产的目的；相反，如果只有营养生长，而不及时地通过发育，则推迟结果，也会降低产量。只有通过优良的栽培技术，达到既有旺盛的营养生长又有适时的发育，使生长和结果平衡发展，才能达到高产优质的目的。 瓜类蔬菜都属于雌、雄异花同株植物，不同种类和品种间，雌花出现的时间和节位，雌花的数目和雌花、雄花的比例等，都是不同的。它们的发生规律无疑对于瓜类作物的栽培有着极其重要的意义。 瓜类的栽培技术所涉及的生理问题面较广，如花芽的分化和雌、雄花形成的问题，营养生长与果实发育的关系，果实的生长和发育，果实形成过程中形态和生物化学变化等，现分别予以介绍。一、花的分化过程 1花芽的分化过程 瓜类蔬菜的花多为单性花，雌花和雄花同株，均着生于叶腋，一般雌花单生，而雄花单生的如南瓜、西瓜、冬瓜，或簇生如黄瓜，或呈总状花序如丝瓜。雄花的发生往往先于雌花，花芽的分化和发育是随着瓜蔓的伸展由下而上的顺序推进。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 就一朵花而言，花器中的不同部分与其他植物一样，由外轮逐渐向内轮分化。即花芽分化的次序，是由萼片、花冠、雄蕊到雌蕊。 如藤井健雄等曾观察黄瓜花芽的分化，认为黄瓜花芽开始分化时为无性时期，继而进入两性时期，最后为单性时期。这就是说：黄瓜花芽分化的前期性别还没有决定，而当雌、雄蕊分生以后才决定花的性别(图226)。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 瓜类蔬莱花芽分化的时期随种类和品种而异，藤井等以黄瓜为材料观察，发芽后10d具有一枚真叶的幼苗，分化叶数8枚，35节花芽开始分化；发芽后20d具有三枚真叶的幼苗，分化的叶数为15枚，第2l1节叶腋花芽分化，但尚未决定雌花或雄花；当发芽后35d具有六枚真叶的幼苗，分化叶数27枚，223节花芽分化，此时第1014节已分化为雌花，其余各节叶腋内均为雄花。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 在多数情况下，瓜类蔬菜的花为雌、雄异花的单性花，但在黄瓜、葫芦、西瓜和甜瓜的一些品种，有时有两性花出现。黄瓜在温室栽培熏烟的条件下，时常见到雌花或雄花转变为两性花的事例，有些两性花在形态上完全类似雌花，而另一些两性花在形态上极似雄花。葫芦的两性花根据寿诚学等(1957)的观察调查，大都着生在于蔓和孙蔓上面。子蔓以1016节为多，而孙蔓的1-5节也有10%左右的两性花(表44)。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 节位主蔓子蔓孙蔓150010.0610010.03.31115030.7-1620013.3-2125023.4-263003.3-表 葫芦两性花着生位置的百分率（%） 西瓜的两性花据认为在长瓜形、大籽型的品种中很少发现，而圆瓜，小籽型的品种较多。在西瓜处于旺花期，对9个品种两性花的情况调查结果说明，西瓜各个品种或多或少都有雌型两性花的发生，而品种之间差异很大，其中以“小青皮”、“都三号”最多，两性花的比率达33.3%-57.9%，一般在510%。值得提出的是属长型大籽的“平湖马铃瓜”，两性花百分率也达11.1%。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 关于雌型两性花的结果问题，据寿诚学等的观察，葫芦两性花的花柄很长，可以结成果实，但果实短小，没有什么经济价值。黄瓜在生长后期出现的两性花结果呈畸形，经济价值不大。而西瓜的雌型两性花则完全是另一种情况，它的小孢子发育完全，其花粉粒的大小、能育率和发芽力与单性雄花没有很大的差别，在自然状态下可以结果。甚至用同一花朵的花粉自交套袋也能结果。瓜类雌型两性花的出现和自交结实的问题对于制订杂交技术是须引起注意的。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 2黄瓜性表现的类型 黄瓜植株上花性别的发生，一般规律是由下而上，首先为不发育的雄花，正常雄花，正常雄花和正常雌花，大型雌花和被抑制雌花，雄花(两性花)。根据黄瓜不同品种植株上雌雄花出现的顺序、雌花的数目和雌雄花的比例，可以分为四种类型，即：混合型，混合雌性型，雌性型，两性、雄性同株型。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 杭州“青皮黄瓜”雄花和雌花交错着生，雌花节有连续发生的情况，但连续节位不多，基本上属混性型；绍兴“小黄瓜”雄花、雌花混生，但雌花数多，有时连续10节以上形成雌花，可以认为是混性雌性型。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 由于瓜类蔬菜多属雌、雄异花同株，因此，其性表现为混性是普遍的，也是表现的基本类型。有些品种雌花连续发生的能力强，则表现为混性雌性型，对于这些品种如进一步的培育，可以育成纯雌型。纯雌型品种或品系的育成，对于简化瓜类蔬莱的杂交制种技术有着重要的意义。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 3瓜类结果部位的特性 从栽培的角度来考虑，雌花着生的节位与品种的早熟性有密切的关系，而结果部位则是整枝技术的依据。 第一雌花着生节位是品种熟性的重要特征。根据观察，“北京刺瓜”第一雌花着生在第四节的采收期，要比着生在第五节的早收12d，比着生在第六节的早收34d以上。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 瓜类蔬菜的不同种类，雌花着生和结果部位是不同的。 按结果习性有以主蔓结果为主，如矮生西葫芦、早熟黄瓜；以侧蔓结果为主，如甜瓜、瓠瓜等；主蔓和侧蔓都能结果，如冬瓜、南瓜、西瓜、丝瓜、苦瓜等。蔓生的瓜类，必须根据茎蔓生长、雌雄花着生规律和结果习性，进行植株调整。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 在同一种类的不同品种间，雌花的数目和着生节位，也有很大的差别。如根据黄瓜的分枝性能、结果部位，可以分为以下三个类型：- (1) 以主蔓结果为主；分枝很少，主蔓发生雌花较早，较多；如“北京小刺瓜”、“东北叶儿三”、“杭州青皮黄瓜”和“绍兴 小黄瓜”；- (2) 主、侧蔓均能结果：分枝性中等，主蔓和侧蔓雌花发生时期与结果数目相近，如北京的“丝瓜青”；- (3) 以侧蔓结果为主：分枝性强，主蔓很少结果，如放任生长则第一雌花着生节位很高，往往在第八节以上，如在45叶摘心，则侧蔓第一节便能形成雌花结实，如北京“截头黄瓜”。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 二、环境条件与瓜类雌、雄花发生的关系 瓜类蔬菜的结果习性、雌雄花的比例，受种类和品种遗传性的制约。即每个种类和品种都有各自的规律，但也不是固定不变的，它们还受栽培季节、温度和光照条件、营养和水分状况、气体成分诸因素的影响。这里着重介绍外界环境条件对雌雄花形成的影响。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1栽培季节与雌雄花形成的关系 在生产上影响瓜类蔬菜雌雄花形成的主要环境条件是栽培季节的不同。春黄瓜的播种时期与主蔓上第一朵雌花的节位、雌雄花比例及其早熟性有密切的关系。如“北京大刺瓜”在春季栽培时，春分以前播种的第一雌花着生在35节；春分以后播种则第一雌花推迟至57节；而在温室播种栽培的推迟到第8节以上。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 丝瓜和苦瓜也有类似的情况。根据中山大学生物系的调查，春丝瓜主蔓上雄花出现的节位是67节，第一雌花出现在911节；而夏丝瓜主蔓上雄花出现的节位是810节，第一雌花则要到1415节才能出现。 长江中下游一些瓜类蔬菜可以在春季栽培，也可以在夏秋栽培。由于栽培条件的差异悬殊，对于雌花着生节位、雌花数目和分枝习性表现得更为突出。徐润芳曾以不同来源的黄瓜品种，在南京作过春播及秋播试验，同样认为春季栽培，苗期经受低温短日的影响，分枝较少，主枝上第一雌花着生节位低，主蔓雌花百分率也高；而秋季栽培，苗期受早秋高温长日的影响，分枝数增加，主蔓上第一雌花的节位较高，主蔓上雌花百分率较低。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 但是品种之间有不同的反应。如“南京早黄瓜”等品种，春季或秋季栽培，主蔓上第一雌花出现均较早，春季在主蔓上平均2.42.6节，秋季在3.03.2节，受栽培季节的影响较小；而“青岛黄瓜”等品种，春季栽培时，主蔓上第一雌花生在第6节；秋季栽培时则在第16节，相差很大，也就是受栽培季节的影响较大(表45)。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 栽培季节与黄瓜不同品种分枝和雌花发生的关系品种名称侧枝数目第一雌花着生部位主蔓上雌花（%）春栽秋栽春栽秋栽春栽秋栽南京早黄瓜00.82.43.310093.3金早生黄瓜2.64.02.63.080.353.6青岛黄瓜4.06.36.218.554.526.0宁阳刺瓜3.87.37.014.665.526.8截头黄瓜3.66.36.218.063.039.62苗期温度与雌花发生的关系藤井以“相模半白”黄瓜为材料，以相同的积温，不同的播种期，温度分别以18、29和26三种处理，试验结果表现是：在较高的温度下幼苗生长迅速，但较瘦弱；在低温区生育较迟，但生长茁壮。不同温度条件下，对雌花形成一般情形是低温区第一雌花出现的节位低，雌花连续出现的节位也相应降低，单株的雌花数目较多，而雄花数目较少，主蔓上结果数较多。 (图229)1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 苗期温度与黄瓜雄、雄花形成的关系苗期温度（）育苗日数第一雌花节位第二雌花节位单株雌花数目单株雄花数目雄/雌侧枝数136012.82.213.82.421.844.72.16.82.0224915.51.917.82.416.375.04.57.21.9254111.41.718.72.014.885.05.79.81.6 杉山直仪认为，在日平均温度比较接近的情况下，昼夜温差较大时，对于雌花的形成可能是有利的。昼温25，日长8小时，发芽后725天在不同的夜温下生长，调查主蔓15节内的雌花数，认为在昼温25，夜温1315的条件下，为雌花形成的适宜温度。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 3苗期日照长短与雌花着生的关系 黄瓜在较短的日照条件下，第一雌花出现提早，着果节位较低，雌花数目增加，雄花相应地减少，雌、雄的比例提高了，而分枝数有所抑制。张世渊等在杭州以“小黄瓜”为材料，苗期用不同光照时间处理，结果表明缩短苗期光照至每天10h，可以减少雄花的数目，相对地增加了雌花的数目。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 育苗期间日照长短对黄瓜雄花着生影响*光照长度（小时/天）第一雌花着生节位每株雌花数每株雄花数雄/雌侧枝数89.416.016.02.53.377.515.238.92.42.467.916.932.32.02.858.118.226.41.51.9* 所得数据为25株平均值 甜瓜在每天，12h的日照条件下促进生长发育，可加速开花，增加雌花的数目，侧枝分枝数也有增加；而在每天8h日照条件下，生长发育受阻，雌花出现日期推迟89d，雌花数也显著减少。 从栽培的角度出发，并不是雌花出现得越早越好，也不是雌花的数目越多越好，还要考虑到植株的营养生长。缩短了日照时间，秧苗及其后的生长均受到不同程度的抑制，产量也有所下降。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 丝瓜为短日照作物。据广东农林学院园艺系的试验，对短光照要求较严格的品种(如“鸟耳丝瓜”、“双青丝瓜”等)，需要10d以上的短光照（9h日)，才能明显地促进开雌花；而对短光照要求不很严格的品种(如“青皮丝瓜”、“棠东丝瓜”)，只要求有68d的短光照就可促进开雌花，因而在生产上，可以在苗期用短光照处理的方法来克服夏丝瓜的徒长及迟开花的缺点。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 4育苗期间光照与温度的相互作用上面分别说明温度及光照条件对瓜类雌雄花形成的影响，但二者之间又有相互的作用。藤井用黄瓜为材料，温度处理分20、25、30、35、40，每个温度处理又分每天6、7、8h日照，苗期为55d，研究温度与日照对生长发育和雌雄花形成的关系，实验结果是：1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 (1) 在较高的温度下，幼苗的生长发育良好，在同一温度条件下，日照时间长的发育较好；(2) 花芽分化节位的范围和发育的程度大致和苗的发育相一致，在同一温度条件下，日照时间短的发育不良，尤其是高温短日区发育显著不良；(3 )雌雄花发生的状态是低温短日下第一雌花节位及连续雌花节位置较低，而差别不大。但以同一日照长度来看，不同温度处理是低温区第一雌花节位及连续雌花节位较低，说明温度的影响远较日照长短影响更为强烈。在6h日照区温度的影响要比8h日照区明显。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 有试验认为，温度和日照长度这二个条件中，日照长度决定了花芽的产生，而温度则决定花芽分化的趋向，特别是夜间的低温有利于雌花的分化。因此，在短日照条件下，低夜温比高夜温多发生或早发生雌花；在长日照条件下因不发生或少发生花芽，不论高夜温或低夜温都不发生或少发生花芽。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 有试验认为，温度和日照长度这二个条件中，日照长度决定了花芽的产生，而温度则决定花芽分化的趋向，特别是夜间的低温有利于雌花的分化。因此，在短日照条件下，低夜温比高夜温多发生或早发生雌花；在长日照条件下因不发生或少发生花芽，不论高夜温或低夜温都不发生或少发生花芽另外，日照强度也影响到黄瓜雌花的形成，一般在遮荫的条件下生长的苗，雌花减少，雄花增加，雌雄花之比较低。而在正常直射光照下雌花较多，雌雄花之比较高，特别在短日照处理的情况下，表现得更为突出。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 5苗期水分和营养条件对雌、雄花形成的影响 黄瓜是一种对土壤湿度反应很敏感的作物。在不同土壤湿度下栽培的植株，在植株形态、生长量表现上有很大的差别。在较高的土壤湿度条件下，节间较长，叶面积较大，发育加速，植株总重和产量较高。不同土壤湿度对植株雌，雄花的影响是：雄花数差别很小，但雌花数目，在80%土壤湿度条件下的植株比生长在40%以下的多24倍(表49)。若在不同的空气湿度下更加强了这种差异。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 土壤湿度对黄瓜雌、雄花的变化观察日期40%土壤湿度80%土壤湿度花数雄花/雌花花数雄花/雌花雄花雌花雄花雌花7月25日16.70.650.80.1620.118.81.121.30.2514.17月31日582.141.00.0658.0643.472.70.5723.18月5日923.431.30.2770.11064.866.81.4915.18月10日1534.212.70.3656.11983.439.61.8020.18月15日2855.354.80.5159.13028.8911.71.9825.1 在比较充足的土壤和空气湿度条件下，还加速雌花的发育，第一雌花座果的节位降低了。 不同矿质营养条件对黄瓜性别表现反应是不同的。米宁娜在播种时、孕蕾期、开花期、定期氮素和定期钾素营养研究黄瓜发育和性变化的试验中指出：黄瓜发育的初期，适度的氮素营养，可加速每个阶段的通过，使黄瓜发育速度加快，提早雌花的出现(雌花比雄花早出现4d)，雄花数明显的减少，相对地雌花数较多，雄花与雌花的比例降低，这种差异以一级主枝比主枝表现得更为显著。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 而定期钾素营养的处理，减缓了黄瓜的发育速度，雄花比雌花早4天开放，雄花数增加，雌花数减少，雄花与雌花比例上升。米宁娜分析不同营养处理后植株的含氮量和含糖量，结果是定期氮素营养处理后，地上部分的含氮量降低了，特别是地上部的基部，而含糖量则增高，碳、氮比例较正常营养的高3倍以上。进一步证实了氮素营养有利于雌花的形成，而钾素营养有利于雄花的形成(表50)。 磷素营养对黄瓜性别的影响，据曹宗巽的试验认为，在一定的跟度内，变更黄瓜的磷素营养，对雌花数目没有影响；而施用大量的磷素营养，选择性地增加了雌花的数目。出现雌花最多的黄瓜植株并不是生长最好的。可见磷肥的作用不是通过改善一般的营养条件来实现的。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 矿质营养对黄瓜性别的影响处理方法*分枝级别产量（克）果实数子蔓孙蔓雄花雌花雄花/雌花雄花雌花雄花/雌花氮、磷、钾59.54.114.3:115.84.03.9:166810定期氮营养58.55.111.5:17.65.51.5:1201220定期钾营养51.53.514.7:121.14.64.6:14915 * 氮、磷、钾播种时全部施入；定期氮营养系播种时施PK十13N，孕蕾期、开花期各施1/3N；定期钾素营养系播种时施PN十13K，开花期、孕蕾期各施18K。 在黄瓜的育苗或生长前期，我们常常可以看到被称为“花打顶”的现象。这是田间部分植株生长缓慢，节间短缩，主枝生长缓慢、停止，而所有的叶腋甚至子叶节都形成多数雄花。雄花一直开到顶梢成为簇状，这是一种生长不良、未老先衰的现象。造成“花打顶”的原因是苗期缺肥，水分不足，在过早播种，幼苗生长发育在低温、日照较短情况下容易发生。同时“花打顶”现象与品种也有一定的关系，一般早熟的品种在早播的情况下发生较多。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 6气体条件的影响 黄瓜温室栽培中应用熏烟的方法，可以增加雌花的数目，抑制雄花的形成，并且发现雌花向雄花或雄花向雌花的过渡形式。艾德里斯千以侧蔓结果的“克林”黄瓜为材料，对苗龄20天左右具有两片真叶的幼苗，每天晚间用熏烟方法处理2h，连续3天。试验结果是，熏烟的植株主蔓上雌、雄花的比例为2.6:1，而对照植物为28:1侧枝上雌、雄花的比例分别为1.2:1和7:1。其后分析烟的成分，认为烟中有较高的一氧化碳和乙烯成分。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 曹宗巽等曾以“北京黄瓜”为材料，用不同浓度一氧化碳处理。试验结果证实，一氧化碳处理显著增加了雌花的数目，减少了雄花的数目。对照植物雄花、雌花比例为45.2:1,而影响最大的0.3%。一氧化碳的处理则相应的为2.4:1。处理以后还改变了雌、雄花出现的顺序，即用一氧化碳处理，雌花先于雄花出现(图230)。在外部形态上，表现为由处理植株的生长点上新生出来的叶子特别多而密，节间短缩，为对照植株的1/2。在生理方面，经一氧化碳处理植株呼吸强度降低5070%，过氧化氢酶的活动也有相应的改变。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 乙烯处理对黄瓜的影响与一氧化碳处理大致相近，叶偏上，颜色改变，部分凋萎，生长被抑制，雄花与雌花的比例大大下降。性特征的最大变动出现在乙烯浓度0.3%的处理。张世渊等以杭州“小黄瓜”，为材料，用1%的乙炔处理，处理共三次，在晚上进行，每次12h；作用时间共36h。试验结果，叶片略变硬，色泽减退，叶片有下垂现象，对性别的表现是雄、雌花的比例下降，即相对地增加雌花的数目。用改变气体状态来改变瓜类的性别，只能在保护地的条件下进行，在田间条件下难于实施。因此，在生产上很难大规模的应用，只是乙烯利发现以后，生产上大规模的应用才有可能。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 7.生长调节剂对瓜类性别的影响 乙烯利、赤霉素、矮壮素等化学药品对瓜类蔬菜雌、雄花的形成和性别的变化有很大的影响。因此，可以用化学的方法来控制瓜类蔬菜的性别，特别是乙烯利的发现，使生产上大规模应用化学药品来控制性别的表现，增加雌花的数目，以增加产量。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 (1)乙烯利对瓜类蔬菜性别的影响：乙烯利(2-氯乙基膦酸)是一种新的生长调节剂，喷射到植物体以后，在一定的酸度下可以释放乙烯。乙烯可以促进瓜类雌花的形成，表现在第一个雌花节位下降，雌花的数目大大的增加，而雄花则被抑制，或者在一定的节位以内不形成雄花，从而达到去雄的目的。对于以侧蔓和孙蔓结果的葫芦，不仅增加雌花的数目，而且改变了结果习性，使主蔓上较早形成雌花和结果(图231-1,231-2)。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 但用乙烯利直接处理黄瓜植株上，开放的雌花会黄萎凋落，而雄花则几乎没有影响。乙烯利促进黄瓜雌花的形成，抑制雄花的效果尚受品种的特性、栽培季节及处理的浓度、时期和次数的影响。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 李曙轩以主蔓结果为主和结果较早的“杭州青皮”黄瓜，主侧蔓结果的杭州“小黄瓜”和以侧蔓结果为主而结果数较少的烟台“八大叉”为材料，同时用乙烯利处理，研究对雌、雄花形成的影响。试验结果表明，无论哪个类型，经乙烯利喷射处理以后，雌花数目都大为增加，在主蔓上可以连续十余节着生雌花，而很少甚至不开雄花。 至于乙烯利对黄瓜雄花的抑制作用，在数量上影响更大。如“杭州青皮”，在：110节对照的植株，平均每株有雄花20朵(即每节平均有2朵)，而经乙烯利处理后，平均只有11.5朵。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 因此，乙烯利对黄瓜雌、雄花的性别转化，根据品种的结果习性有很大的不同，但是雌花数目相对地增加，而雄花数相对地减少，则是普遍的现象。 乙烯利处理对黄瓜性别的影响，因季节而不同。由于性别的表现，除了品种不同以外，还受环境条件，尤其是光周期及温度的影响，较短的光照及较低的温度，有利于雌花的形成。作为春季栽培时的黄瓜，雌花的数目，处理的比对照的增加倍数较少，而作为夏、秋季栽培时，增加的倍数较多。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 用乙烯利处理黄瓜、葫芦及南瓜的幼苗，增加了雌花出现的频率、数目，为早熟丰产提供了潜力。试验结果表明，经乙烯利处理的黄瓜和葫芦，产量都有所提高，特别是早期和中期产量比对照的显著提高。但对于总产量，有的品种比对照的有所增加，而另一些品种则与对照差别不大。总产量是否增加，一方面与品种特性有关，同时与肥水管理水平亦有关。如果肥水不充足，即使早期产量增加了一些，多结几个果实，而后期产量不会相应的增加，而且畸形果较多。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 乙烯利处理，早、中期产量增加明显的是葫芦及一些晚熟的黄瓜。但对南瓜的早期结果作用不大，因南瓜受乙烯利影响而形成的雌花，大多不能膨大而枯黄脱落。 乙烯利对葫芦及黄瓜雌花数目成倍地增加，而增产作用没有雌花数增加那样明显，这主要是经乙烯利处理的植株结果率有所下降，同时在植株上同一时期结果数增加，由于营养条件跟不上，形成单瓜重量的降低，并且容易形成畸形果。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 瓜类蔬菜应用乙烯利的一个目的是去除雄花，诱导成为全雌性植株，从而简化制种手续，这在黄瓜生产杂种一代种子时被大量应用。处理的方法因地区而异。北京市农科院蔬菜研究所认为，当黄瓜第一、二、三真叶直径在2cm时，分别用200250ppm浓度的乙烯利先后处理三次；而华南农学院园艺系介绍用100ppm浓度于35叶期处理一次。用以上方法处理以后，一般在1820节以内连续出现雌花，不开雄花。因此，只要在制种田配置一定父本品种自然授粉，就可以收到杂种一代的种子。由于用乙烯利处理并不能绝对不形成雄花，故还应注意母本植株的人工去雄，或者采取打顶方法来除雄；其次，注意选留种瓜，疏去一部分幼果，以保证种子的质量；另外，应用父本花粉人工授粉，保证结果提高种子的质量。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 表 黄瓜及葫芦经乙烯利处理对产量的影响 (产量单位：斤小区)*种类品种处理总产量前期5月1931日中期6月110日后期6月1122日黄瓜八大叉对照58.36.921.030.4E1501次59.013.919.425.7杭州青皮对照49.812.615.222.0E1501次65.026.913.619.5E1502次57.823.214.220.4小黄瓜对照24.06.06.911.1E1501次26.98.07.411.5E1502次26.27.17.411.7瓠瓜杭州长葫芦对照96.917.815.763.4E1501次99.119.814.265.1E1502次97.119.413.564.2(2)赤霉素对瓜类蔬菜性别的影响：赤霉素对黄瓜性别的表现则与乙烯利的作用相反。即用赤霉素处理黄瓜苗，能促进雄花的形成而对雌花的形成有抑制作用(图232)。由此可以诱导纯雌系的黄瓜品种形成雄花，从而达到保种的目的。试验表明，黄瓜雌雄植株的出现，与其组织中乙烯的释放量有关。全雄植株及雌、雄同株，具有较低的乙烯释放量；而那些雌性较强的表现型(如全雌植株及两性花植株)，则有较高的乙烯释放量。 还有人证明：高的乙烯释放量与较多的雌花出现有关；而低的乙烯释放量与较多的雄花出现有关。相反的，内源赤霉索的含量，强雄性表现型(全雄植株及雌雄同株)与全雌性植株相比较，显著增加，并具有较高水平。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 植物生长及发育的调节，不是一种激素的作用，而是许多激素的协调作用，如果利用乙烯利与赤霉素的相互作用，来控制最适当的雌、雄性比例，这就不仅是一个理论问题，也是一个实际问题。 赤霉素诱导全雌系产生雄花的方法是：用浓度为1000ppm的赤霉素，处理的时期不宜太早，特别是处理雌株率不高的晶系。处理过早，雌性型尚未表现出来，处理太迟则留种困难，一般在45叶期处理。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 赤霉素处理时瓜苗的大小对雄花出现的节位有密切的关系，当瓜苗处于33叶期时处理可在1019节出现雄花；4叶期处理，则可在1416节出现雄花。为了正确判断纯雌株，可在56叶期进行摘顶，并用赤霉素溶液进行处理，这样在侧蔓上35叶就会出现雄花(广东省农科院经济作物所，1977)。采用这种方法可以保持较高的纯雌率。苗期用赤霉素处理诱导雄花对植株的生长有抑制作用，因此，为了使花期相遇，喷赤霉素的植株需提前播种，春季需提前播种1520天，而夏季需提前播种710天。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 (3)其他生长调节物质对瓜类性别的影响：据Wittwer,S.H.等报道，用250300ppm的青鲜素喷洒具有一片真叶的南瓜或黄瓜幼苗，45叶期再处理一次，在一般的栽培管理下产生正常数量的雌花，而没有产生雄花，雌花受精后产生大量有生活力的种子。用100ppm的萘乙酸或25ppm三碘苯甲酸处理三叶期的黄瓜幼苗，同样改变了黄瓜雌、雄花的比例。“本地皮克材”的雄花与雌花比例，由原来的23:1降低为8:l，而另一品种“伯比杂交”的雄花与雌花比例，由原来的14:1下降为2:l。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 萘乙酸的100ppm喷雾于一真叶期的“桌绿”南瓜品种的幼苗，同样能使雄花和雌花的比例由原来的1.47：l下降为0.4：1。生长抑制剂如CCC、B9、PP333等可使植株生长矮化，同时也 有促进雌花分化的作用。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 三、瓜类雌、雄花发生的生理上面讨论了瓜类蔬菜性别的表现与外界环境条件及生长刺激剂的关系，说明苗床温度、日照时数、水分和营养条件与雌、雄花的形成有密切关系。但外界环境条件是通过植物的新陈代谢的改变来影响植物性别表现的。一般的说，较高的代谢水平，较高的氧化能力是植物表现雄花或雄株的生理特点；反之，较低的代谢水平和氧化能力，是植物表现雌花或雌株的生理特点。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 雌、雄异株的蔬菜植物如石刁柏和菠菜，雄性个体的发育速度较雌性个体为快。而雌、雄同株的瓜类植物在发育的不同阶段，性的表现是不同的；一般雄花先于雌花，即幼龄植株雄花与雌花的比例随着发育阶段而下降。又如黄瓜不同分枝级别，雌、雄花的表现也是不一致的。一般的规律是，随着分枝级别的提高，雄花与雌花之比例下降。如黄瓜主蔓上雄花与雌花比例为32：1，侧蔓为15：1，孙蔓则为7：1；基部第一侧枝形成的全为雄花，而上部侧枝形成全为雌花。这说明，植物性别的表现与其生长发育过程有密切的关系。通常幼龄植物在生理上长势旺，代谢水平高，表现为雄性特征。随着植株的发育则长势转弱，代谢水平和氧化能力减低，表现为雌性特征增强。雌性的形成是和植物体的衰老有关系的。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 用活体组织法测定性别还未分化的大麻的主、侧枝生长组织的氧化能力，表现为氧化能力强的植株以后向雄性特征发展，而氧化能力弱的植株则向雌性特征发展，测定雌、雄花器组织的氧化能力，则表现为花粉的氧化能力比子房组织的强。 因此，环境条件能够促进或提高植株的代谢水平及氧化能力的措施，都有加强趋向雄性的可能；而抑制代谢水平和氧化能力的措施，有加强雌性的可能。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 米宁娜在她所著的在外界环境影响下植物性别的转变一书中，指出环境条件如矿质营养、一氧化碳、乙烯及化学药剂可以影响黄瓜及其他植物性别的表现。在生理特性上，具有雌性方向的植物，可溶性碳水化合物积累而氮化合物减弱。当雄性增强时，可溶性碳水化合物的含量降低。在不同矿质营养条件下，植物性别的转变和植物组织的氧化特性的改变有关。这种特性的减弱，促使雌性发育；反之，这种特性的加强，促使雄性的发育。如定期追施氮肥，可以 减弱植物体内蛋白质的累积过程，因而增加雌花数，使雄花与雌花的比例降低。而定期追施钾肥，则有利雄性的发育。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 瓜类蔬菜进行摘心，可以抑制植株生长，同时减少能量的消耗，削弱氧化过程，使还原过程得到一些优势，从而加速了雌花的出现，提早了结实和早期产量。一氧化碳、乙烯之所以能促进雌花的出现，主要由于降低其氧化水平。曹宗巽等分析了黄瓜受一氧化碳处理后的过氧化氢酶的活动及呼吸强度的活动，发现不论用1%或0.3%的一氧化碳都有抑制过氧化氢酶的活动，以及降低其呼吸强度的作用(表52)，而较低的过氧化氢酶的活动及较低的呼吸强度，正是雌性组织的特征，因而促进了雌花的出现。1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 CO处理对黄瓜产量及过氧化氢酶活性的影响* （表52）处理幼果（数/株）总产量（克/6株）过氧化氢酶（毫升，O2/克鲜重/分钟）对照3.1140.077.371.41%CO4.5335.755.039.70.5%CO6.3210.560.437.60.3%CO4.8323.062.455.8 *采收时，尚在结果中；处理停止后2天测定过氧化氢酶。维生素C的氧化还原状态，在一定的条件下可以说明植物组织的氧化还原能力。米宁娜认为一氧化碳处理对黄瓜叶中的抗坏血酸的含量亦有影响。一氧化碳使黄瓜还原态抗坏血酸含量降低，而促进氧化态抗坏血酸的形成。抗坏血酸脱氧形态的出现与过氧化氢酶活动的降低，和呼吸强度的下降与植物组织的衰老有关。可能在氧的不足或呼吸受抑制时，抗坏血酸在氧化还原系统中充当给氢体，使其氧化型含量增高(表54)。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 CO对黄瓜叶中抗坏血酸含量的影响(单位：毫克100克)处理第一叶第二叶第三叶ROR：OROR：OROR：O对照1090109:055055:03.78.50.4:11%CO处理24小时704017:14959:14.52.22:1 注：R代表还原状态；O代表氧化状态 了解植物性别的生理问题，有二方面的目的：一是为了了解雌、雄花或雌、雄个体生理上的差别；二是了解性别形成和发展与外界环境的关系，从而可以人为地控制性别的定向发展。 1 瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系瓜类雌、雄花的形成与环境条件的关系 瓜类蔬菜作物生长的特点是前期生长缓慢，而当进入初花至结果期间，是一生中生长最旺盛的时期，也是开花结果形成产品的阶段。以西瓜为例，抽蔓期展开的叶数最多，平均每天展叶1.43枚，叶面积和干重达最大值的55%，是植株营养体主要形成时期。进入结果以后，植株已具有相当大的营养体，但此时营养生长仍然相当旺盛，平均每天展叶数为1.66枚，叶面积的平均日增长量为430.4cm2。其后在正常的生长和结果的情况下，由于果实的膨大，营养生长逐渐缓慢。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 营养生长是生殖生长的基础，如果营养生长差，没有一定的同化面积，则容易表现为花器发育不全，花量少，落花、落蕾、落果，果实生长缓慢，果形小，结果周期性突出等不良后果。由于瓜类在开花结果期同时也是营养生长旺盛时期，在生产上容易出现营养生长过旺，不易座果或延迟结果，同样不能达到丰产的目的。只有在营养生长和生殖生长保持平衡的情况下，才能达到高产的目的。在生产上可以通过土壤的肥水管理，温度及光照的控制，以及整枝、摘心等管理措施来调整平衡其生长和结果的关系。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 一、营养生长与结果的相互关系 瓜类蔬菜是一类蔓性蔬菜作物，藤叶生长旺盛其上着生的雌花数目相应地增加，这就为增加结果数目提供了可能。叶片是植物主要的同化器官，在一定的范围内，叶面积增加，产量也随着增加，如黄瓜果实的大小，因叶面积的增加而增加(图233)。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 冬瓜、南瓜、西瓜果形大小与着果部位有直接的关系，一般在主蔓上12雌花形成的果实果形较小，而在第3-4雌花形成的果实果形较大。华南农学院蔬菜教研组以冬瓜为材料，研究不同座果部位和叶数对果实大小的影响指出：冬瓜在主蔓1722节座果，单果平均重27.8斤，而在2935节座果，单果平均重29.0斤，在3644节座果，单果平均重只有24.8斤，在适当部位着果则大瓜的比例也相应的提高(表55)。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 座果节位果实数果总重（斤）单果平均重（斤）果重20斤以内果重2025斤果重2530斤果重30斤以上果数%果数%果数%果数%172237954.529.8719.01335.11232.4513.52328651807.027.869.21726.12030.82233.92935381101.129.0616.025.21231.51347.5364410247.524.8220.0330.0330.0220.0表55 座果节位与冬瓜果实大小的关系冬瓜座果部位对果形大小的影响主要是果实形成期间同化面积的差异所造成。试验还通过整枝、摘心的措施，在不同座果部位座果，并控制一定的叶数。试验进一步指出：无论叶数多少，都以2336节着果的果形较大，23节以前和35节以后座果的果形较小。同时除适当的座果部位外，还要保持一定的叶数，以期有较大的叶面积制造养分，提供良好的营养条件，才能结成大果(图234)。 叶面积不但影响到果实的产量，同时也影响到果实的品质。画田等以洋种南瓜为材料作试验，结果是单果的叶数多，可溶性。固形物、淀粉、糖的含量均增加(表56)。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 表56 南瓜的叶数与果实品质的关系单果叶数水分（%）固形物（%）全糖（%）淀粉（%）可溶性固形物 %1094.05.92.10.44.91584.715.24.14.97.92091.58.43.40.56.7全叶91.48.54.46.76.9当然，要增加产量，叶面积不能无限制的增加。事实也不会这样。在一个冬瓜的群体中，当叶面积指数增加到34(搭架栽培的)或1.52.0(爬地栽培的)，如果再继续增加，则产量不但不再增加，反而减少，因为随着叶面积的增加，光照条件恶化，群体的净光合生产率，往往由于叶面积指数的增加而降低的。但就单叶面积而言，叶面积减少了，则单叶面积的同化量反而稍为增加，这表示在同一个体中，有补偿作用。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 以上讨论了营养生长与生殖生长的关系，反过来，生殖生长对营养生长也有二方面的作用。首先是由于植株的开花结果，同化作用的产物和无机营养同时要输入营养体和生殖器官，从而生长受到一定程度的抑制。因此，系统地摘除花蕾、花、幼果，将大大地促进植株的营养生长。另一方面，由于蕾、花及幼果生殖器官处于不同的发育阶段，对营养生长的反应也不同。生殖生长在受精过程中不仅对子房的膨大有促进作用，而且对植株的营养生长也有一定的刺激作用。以黄瓜为例，如果去掉的是人工无籽果实，则因为没有经过受精，所以和去花的效果相同。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 黄瓜摘果对干物质及株高的影响(表57)处理干物质（克/株）最后高度（cm）摘正常果实30.37192.5摘无籽果实25.27150.9摘花25.82152.2瓜类蔬菜结果与营养生长这种既相适应又相矛盾的过程，主要是由于养分运转分配所造成。根据用C14和P32示踪研究西瓜不同时期养分运转和分配规律指出，抽蔓以前，生长中心是生长点，而光合产物主要供给不断牙展的叶片。抽蔓期生长中心仍然是生长点，而光合产物主要输入旺盛生长的茎、叶之中，茎、叶总放射性强度占标记功能叶输出的80%以上。当时果实尚未形成，主侧蔓之间尚无养分的相互转移，各叶光合产物的运转有一定的局限性；而进入座果期以后，植株基部主要功能叶片之同化产物的输入中心是果实，而顶部的功能叶片的光合产物的输入中心仍然是生长点。因此，可以认为，这是植株在生长中心由生长锥向果实中转移的过渡时期，而光合产物主要仍输入旺盛生长的茎、叶中，其间所含放射性强度占标记功能叶输出的70%左右，输入果实部分的光合产物有所增加。此期是植株营养生长和生殖生长争夺营养矛盾尖锐的时期。其后植株的生长中心转入果实，而光合产物也主要供应果实膨大所需。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 座果期是瓜类营养生长和生殖生长争夺养分矛盾尖锐的时期，如果引起徒长会造成落花落果，特别在南方多雨地区，调整生长和结果的关系，是栽培成败的关键。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 二、整枝对生长和结果的影响整枝是调节瓜类植株生长和结果的一项重要措施。一般而言，植株的藤叶生长量越大，则着生的雌花数目相应的增加：因而也增加了结果数目。但是如果放任生长，单株所占有的营养面积很大，势必影响到密植程度的提高，同时藤多、叶多造成地上部的郁闭，光照条件恶化，通风不良，从而影响并造成落果现象。适当地剪掉一部分侧枝、弱枝、重叠枝，则可以改善通风、光照条件，提高座果能力，同时使养分比较集中到保留的藤叶上，使叶片生长健壮，叶龄较长，田间最大叶面积维持的时间较长，净同化率反而增加。而且整枝为密植提供了条件，因此，最终提高单位面积的产量。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 瓜类蔬菜不同的种类和品种，由于雌花着生的位置不同，而整枝的方式也是不同的，如主蔓结果的黄瓜品种，因子蔓发生很少，多不行整枝；而子蔓结果的葫芦、甜瓜等进行1-2次摘心，促进子、孙蔓的发生，提早结瓜。而主、侧蔓均能结果的冬瓜、南瓜、西瓜等，整枝与否因品种的特性、施肥时期和用量而不同。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 徐鹤林等用四个生长势不同的品种，在二种施肥水平条件下进行的试验指出，南瓜单蔓整枝，有利于主蔓的生长，主蔓长度、叶数、叶面积均比放任生长的增加；但整枝限制了茎叶总生长量，表现茎叶总重、叶数比放任生长的有不同程度的下降。整枝有提早雌花开花、结果时期，提前主蔓着瓜节位的效果；特别是对于生长势较强的中、晚熟品种如“大磨盘”、“枕头南瓜”，整枝提早，第一雌花着果节位更为显著，因而，增加小区早期的结瓜数目，和产量。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 单株结瓜数目和单瓜的重量，是构成南瓜产量最直接的二个因素。整枝对单株果数与单果重量均有显著的影响，由于整枝较放任生长的密度增加了一倍，故单位面积上的结果数目增多，但整枝减少了单株的结果数。至于整枝对果重的关系，多数品种有增加的趋势。由于单位面积结果数的增加，单瓜重量的增加，整枝对生长势中等或弱的品种有显著的增产作用，平均增产率在28%左右；但生长势强，发枝多的品种，特别在高肥区，由于着果率的降低，整枝的产量反而下降。2 生长和结果的关系生长和结果的关系 南瓜放任生长初期的叶面积系数较整枝的低些，但生长到一定时期以后，远远地超过了整枝处理(图235)。整枝的叶面积系数一般维持在1左右，每张叶片都能获得最有利的光合作用的条件，因而得到最大的光合效能，除了使果数增多以外，还能使单瓜增重，从而获得较高的产量。放任生长，叶面积系数远远超过整枝处理，由于叶层重叠，下层叶光照较弱，光合作用下降，叶片大量枯黄，叶面积徒降，造成养分的消耗。上层叶叶质较薄，也影响光合效能，因此不能达到光合势大，不能获得应有的增产效果。 由此可见，合理地整枝应根据瓜类不同种类和品种的发枝能力强弱，施肥水平的高低，单位面积的种植株数而进行。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 三、不结果的原因和克服的途径 由此可见，合理地整枝应根据瓜类不同种类和品种的发枝能力强弱，施肥水平的高低，单位面积的种植株数而进行。 南瓜、冬瓜和西瓜单株雌花数目较多，但结果数并不多，这固然与这些种类果形较大，座果后影响其后的生长和结果有关，但主要的是它们开花结果时正处于营养生长的旺盛时期，与藤的生长点争夺营养剧烈，营养生长与结果关系不能平衡。因而，造成落花、落果；僵蕾、僵果，降低结瓜数。这种现象在南方霉雨期间普遍发生。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 赵荣琛以杭州“十姊妹南瓜”为材料，观察到6月底以前是落花落蕾，7月以后是僵果僵蕾；落果落蕾的高峰是在6月上旬，而僵果僵蕾是在7月下旬(图236)。 南瓜引起落花落蕾主要是营养生长与生殖生长养分分配矛盾所致，此外，由于雌花先于雄花开放，缺乏授粉或受精条件；后期僵花僵蕾则是由于高温、干早条件所致。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 解决瓜类徒长、提高座果率的方法是：(1)采用人工辅助授粉方法。在植株生长到理想结果部位以前，争取晴天进行人工辅助授粉，对南瓜、西瓜、冬瓜等都有显著效果，植株一经挂果，植株长势自然就缓慢下来了。(2)采用适当整枝、摘心，甚至摘叶措施，增加通风透光，改善授粉和结果的条件。(3)调整施肥时期和方法。基肥视土壤肥沃程度适当施用，土质肥沃的可以不施。出藤时，适当控制生长，座果以后，增加追肥的用量。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 (4)生长后期遇高温、干旱环境，可采取灌水、覆草、追施肥料等方法增加结果。(5)应用B9，或CCC等生长抑制剂于叶面喷散，或土壤浇灌，抑制植株徒长。 控制瓜类蔬菜生长和结果最根本的办法，还是根据其生育的规律，合理地施肥、灌水，控制过度的生长，使其在适当的部位座果。当果实结牢以后再重施追肥，这样才能达到多结瓜，结大瓜，提高产量的目的。在田间条件下当发现徒长以后再采取措施，就比较困难了。 2 生长和结果的关系生长和结果的关系 瓜类蔬菜果实在生长发育过程中，有形态的变化，也有生理化学上的变化。这两方面的变化又有密切的关系。一、果实生长发育的形态与生理 雌花受精(有些品种具有单为结实能力)以后开始膨大，果实的生长首先是细胞的分裂，其后才是细胞的膨大。因此，幼果前期生长速度大，而绝对增长量不大。到了细胞膨大期，果形显著增大，果重也有较大的增长，在果实的内部种子形成，果重继续增加，有些种类在此期果肉显色，也是种胚的增长阶段(图237)。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 陈映铁(1963)以苏州“雪里青”冬瓜研究果实生长发育指出，开花后一周，果实的体积和重量增长量最大，至开花后三周，果实的体积和重量差不多已充分成长，其后增长量甚微。 而果肉的增厚在谢花后的二周已达2.63.1cm，其后的增长量不大。谢花三周以后主要是胎座的增长和种子的充实阶段(表58)。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 表58 冬瓜各部位的生长变化*调查日期开花后日数果实纵径（cm）果实横径（cm）果实体积（ml）果实重量（g）果肉厚度（cm）果肉重量（g）胎座重量（g）7月13日711.86.154004080.6-0.92801257月20日1425.015.91380027192.6-3.123134067月28日2230.019.60650038152.5-3.533904258月3日2832.520.18780040002.3-3.335494518月10日3532.520.33798040122.3-3.33540472 品种：“雪里青”，开花期7月6日。 甜瓜果实在发育过程中，外果皮、内果皮及胎座组织细胞的增加速率，有显著的不同。如杭州“黄金瓜”(甜瓜的一个鲜食品种)的果实发育，外果皮(指靠近表皮层57层的薄壁细胞而言)的细胞直径，在发育的后期几乎没有增加，都是在8325m之间。但内果皮的细胞直径，几乎与果实横径的生长曲线平行。这就是说，“黄金瓜”果实后期的迅速生长，主要是细胞的膨大，到成熟时的内果皮细胞直径可达200m左右(图238)。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3 生长和结果的关系生长和结果的关系 以上是指圆形或接近圆形的果实生长情况。至于丝瓜、葫芦等长形果实的生长，根据郭海荣(1964)等人的观察，认为长形果实首先是果实纵径的迅速伸长，而果实的横径随着纵径的伸长而相应地增粗。“杭州长丝瓜”在雌花开放后幼果长1530cm，花后67天即可伸长6070cm，平均每天伸长68cm。花后第8天即可达一定的成熟度；而粗度的增长，在长度增长缓慢时，也就是花后的58天有比较明显的增粗。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 对丝瓜等长形果实分期测量不同部位生长情况指出，果实中部及近花冠的一端生长量较大，而近果柄的二端生长量较小。这种差异被认为与相应部位的种子数目有关，即果实中上部种子数目较多，而近果梗处种子较少。近花瓣一端受精时间较早，胚珠数目较多，因而较早较多地刺激了果实的生长(图239)。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3 生长和结果的关系生长和结果的关系 受精可以促进果实的膨大，是早巳被证明了的。赖斯克以西葫芦单性结实较强的“祖奇尼埃利特F1”为材料，研究受精和单性结实果实的生长，进一步表明受精果实的生长速度总是比单性结实果实生长速度为快，而且指出，单性果实的生长速度与夜温有关，在较低的夜温情况下，生长曲线与受精果相近，但当夜温升高时，单性果实的生长减缓，在高温下，单性果实在开花后第6天，生长就几乎停止。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 单性结实的果实与受精果的最终重量有很大差异，特别在较高的夜温情况下表现更显著(表59)。以上研究说明，授粉与受精充分与否和果实的生长及产量有直接的关系(图240)。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 夜温（）果实重量（克）受精果单为结实果1630121385121614997568101345793表59 夜温对西葫芦受精呆实及单性果实的影响 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 果实最终的大小与生长率及细胞的生长也有关。Sinnott曾对南瓜作过一系列试验，认为南瓜的大型种及小型种的果实生长率是差不多的，但大型种的生长时期较长，而小型种的生长时期较短。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 果实不同部位的组织中，细胞的增长及分裂速度也不同，果皮内部与外部组织的不同地方，是在于细胞分裂期间，果皮外部的细胞大小增加较快，细胞分裂期较早，当细胞分裂停止时，细胞的大小较大。 不同形状及大小的南瓜果实，不同部位细胞的分裂与膨大的方式不同。大型果实与小型果实表现有下列的不同：(1)在果实发育初期，大型果及小型果细胞大小无大差异；(2)大型果的细胞分裂期较长，到细胞分裂终了期，细胞大小较大；(3)大型果的细胞分裂停止后，细胞的膨大期较长。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 二、畸形果的形成 瓜类蔬菜生产上出现畸形果的现象较普遍。如黄瓜的尖嘴果，细腰果；冬瓜尖嘴瓜、细腰果、弹匠棒；西瓜的歪果、大肚等，以及各种多心皮果、双生果等，影响了商品价值。探其原因主要是：1. 雌花的缺陷或双性花形成的果实。在植株结果初期或结果的后期，雌花形成过程中环境条件比较差，雌花发育不完全，由此结成的果实，畸形果的比例较高。黄瓜及葫芦在花芽分化期间遇到低温，往往引起两性花，双子房花，或具有四个心皮的子房。这些子房形成短小而畸形的果实(图242)。 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3 果实的生长与发育果实的生长与发育 2. 雌花开放期间在高温；干旱或低温多雨条件下，由于授粉、受精条件不完全而形成畸形果。如粉皮冬瓜在小暑前或立秋以后，花期遇到西北风，气温骤然降低的情况下，形成瓜蒂发尖的果实。西瓜授粉期间的高温、干旱，会形成歪果。果实发育正常部分，种子较多；不正常的部分，种子没有发育。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 3. 营养和水分的不足或失调。如冬瓜在立秋前后天早、灌水不及时，容易出现细腰呆。在土质瘠薄的土地，畸形果较多；而土质薄，基肥不足，前期缺肥，后期“攻瓜肥”多时，则出现锤匠棒形的畸形果。黄瓜在植株生长差或后期生长衰弱或果实膨大期间水分不足，容易出现尖嘴果。如在果实形成期间灌水量过大，容易出现细腰和大肚的果实。在低温的情况下，果实常弯曲；果实形成时肥水过多，植株长势过旺，失去了营养生长和生殖器官之间的平衡，也会造成尖嘴的僵果。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 4. 在覆盖栽培时通风不良。白天气温出现40左右的温度，也是形成畸形果的主要因素之一。而及时通风，温度掌握在28左右，则畸形果的发生显著减少。防止畸形果的产生，可以通过栽培管理，如施肥、灌水及温度的控制，改善花期的授粉条件，促使正常授粉等。对于由花器缺陷而形成的畸形果或已形成的畸形果，则应及早摘除。3 果实的生长与发育果实的生长与发育 一、果实成熟过程中的物理特性的变化 瓜类果实发育过程中的物理特性的变化，主要表现在比重的变化、硬度的变化及颜色的变化。 瓜类果实的比重在发育过程中，一般是越到成熟期比重越小。如西瓜、甜瓜等都是这样。据农民经验，未成熟的西瓜是沉水的，成熟的西瓜是浮水的。我们测定过甜瓜的比重，在开花后16天前，比重均大于1；而到15天以后，均在1以下。比重减轻的原因，一方面由于甜瓜胎座组织的破裂，出现空洞；另一方面也由于内果皮组织的细胞间隙的形成与扩大。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化 果实硬度的变化是指果皮硬度和果肉硬度的变化，蒲瓜、南瓜的有些品种，外果皮随着果实成熟度的提高其硬度亦增大，甚至部分中果皮也变得十分坚硬，而黄瓜和甜瓜的外果皮在充分成熟时不变硬。 至于果肉硬度的变化与其组织的构造和化学组成有关。如黄瓜和甜瓜越是成熟的果实，其果肉部分由于细胞间隙的增大和不溶性果胶变为可溶性果胶，硬度逐渐变小；另一类如南瓜果实的果肉硬度，随着果实的成熟而变得越坚硬。这个硬度的变化与组织中化学组成有密切的关系。一般是硬度越大，淀粉及糖的含量越高，水分越少。因此，可以由。硬度的、大小来估计果实中淀粉含量的多少。硬度大的，表示淀粉的含量也较高。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化表60 甜瓜果实发育过程中的比重及硬度的变化*花后日数果实干物质含量（%）果实比重（克/毫升）果实硬度（磅）*93.861.4014.62123.471.3214.92154.681.1015.70184.750.9615.67214.141.00014.54245.400.8213.85* 品种杭州“黄金瓜”；* 硬度计测定用的针头为5/16英寸。 二、果实发育过程中的生物化学变化 西瓜果实发育过程中，全糖不断地增加，可溶性固形物不断增加，但全糖增加的速度不如蔗糖增加得快，到成熟期全糖中的一半以上属蔗糖(图243)。一般西瓜到成熟时的可溶性固形物含量可达1012%，而杭州的黄金瓜为67%。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化 吕忠恕以兰州的“白兰瓜”为材料分析结果指出，果实内糖分的积累动态与果实的发育时期有密切的关系。在发育早期，果实内糖分的增加主要由于单糖类的增加，而蔗糖的含量很少。在发育的后期，蔗糖显著增高，单糖反而有降低的趋势。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化开花后日数全糖还原糠葡萄糖果糖蔗糖淀粉开花当日0.2380.210.2100.0280.07351.6351.570.511.060.0650.088122.1082.091.490.600.080.079183.5383.402.051.350.1380.072294.8164.262.541.710.5560.000377.8633.602.121.484.263-468.0712.101.230.875.9710.201表61 白兰瓜”发育与成熟过程中糖的变化(%) 果实成熟过程中，单糖合成为蔗糖的过程是代谢作用中的主要过程。因为在果实迅速膨大时，呼吸作用强盛，葡萄糖及果糖等的状态，比较容易作为呼吸的物质。而到成熟时合成为蔗糖，这是由于蔗糖是较好的贮藏形式。 在同一果实的不同部位，糖的含量差异也很大。如杭州黄金瓜可溶性固形物含量的分布，顶部(近花萼的一端)的含量比中部及基部(近果梗的一端)的要高些。不论是果实任何一端，上半部(向阳的一面)又比下半部(阴面)的高些，一般要高0.5%。这种阴阳面的差异，与阳光的照射程度有关。 其次，果皮内层的可溶性固形物的含量比外层的高。不过，甜瓜的这种差异，没有西瓜大，果实的阴面与阳面，果皮内层与外层的可溶性固形物含量相差不过12%(表62)。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化开花后日数顶部中部基部阳面阴面阳面阴面阳面阴面内层外层内层外层内层外层内层外层内层外层内层外层93.62.83.52.93.12.93.42.93.12.83.32.9123.83.44.03.54.23.63.93.73.93.63.93.4154.94.34.93.64.53.44.43.64.33.64.33.5185.54.35.04.05.33.85.23.75.23.65.43.7216.24.56.34.36.24.86.24.76.24.85.64.2247.45.96.85.37.15.06.85.07.26.26.75.4表62 黄金瓜果实不同部位可溶性固形物含量的变化(%)西瓜不同部位的可溶性固形物含量的差异，基本上与甜瓜相同，但差异较大，可达24%。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化瓜类果实中维生素C的含量，在发育过程中不同部位含量也不同。黄金瓜维生素C的含量在发育过程中，以单位鲜重量来计算，是逐渐下降的。但是到将近成熟时，含量又逐渐升高一些。不论是发育的任何时期，都是以顶部的含量为最高，中部次之，基部又次之。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化 Welson等曾分析了不同类型南瓜果实的各种维生素含量的变化。认为高的维生素含量(如硫胺素、核黄素等)，往往与果实生长的早期相当，这一时期主要为细胞的分裂时期；而维生素含量降低的时期，是生长的后期，相当于果实细胞迅速膨大的时期。 总之，瓜类果实发育及成熟过程中，有生理化学的变化，也有内部构造与细胞学的变化，而形态变化与生理化学的变化又是统一的。 吕忠恕等还进一步研究“白兰瓜”果实发育期间蔗 糖合成与磷酸化作用的关系。证明后期果实的有机磷酸化合物含量及高能磷化物生成的速率都比前期为高。磷酸化作用在前期与后期果实中对蔗糖合成都有密切的关系。 4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化梁厚果等亦以“白兰瓜”为材料，研究其果实发育过程中的呼吸作用及氧化酶更替的规律，证明在果实发育初期，即细胞分裂阶段，呼吸强度很高，每小时每克鲜重组织吸收O2量为323.7立方毫米，而在果实发育后期细胞膨大阶段，原生质相对减少，呼吸强度逐渐下降，到开花后35天达最低点，其呼吸强度为116.8立方毫米02克鲜重/小时。但开花35天以后，呼吸强度又开始上升，到45天达最高点(221.6立方毫米：O2克鲜重/小时)。在采收后，呼吸强度一直下降。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化对于西瓜来说，果肉的色泽也是影响其品质的因素之一，颜色的深浅及均匀度受品种的关系最大，其次，是果实的成熟度，而其他栽培条件影响不大。不同肉色的品种其色素的组成亦不同。黄肉种含有各种胡萝卜素，而不含茄红素，其胡萝卜素的含量随着果肉色泽的深度而增加，即乳黄色的“华东26号”胡萝卜素含量较低(0.11mg/100g)，而深黄色的“三门瓜”含量较高(0.90mg/100g)；至于红肉品种则含有茄红素和胡萝卜素，其色泽主要由茄红素的含量所决定，但由于其比例的不同，形成淡红、大红等不同的色泽(表63) 。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化品种名称果肉色泽维生素C含量（mg/100g）茄红素含量（mg/100g）胡萝卜含量（mg/100g）华东26号乳黄3.99-0.16克仑生玫瑰红6.633.920.10华东24号红2.853.800.26富研红3.413.400.33蜜宝大红6.184.800.71四倍体一号大红-7.40-蜜宝无子大红-6.60-表63 西瓜不同品种维生素C及色素的含量 葫芦、黄瓜的果实有时有苦味，特别是葫芦，有时整个果实均有苦味，不堪实用；而黄瓜有时在“瓜把”部位，即近果柄一端也带有苦味。苦味物质是一种葡萄甙，并认为有二种异构体，黄瓜的苦味属C型。发生苦味有遗传上的原因，也有栽培条件上的原因。 福建农学院张谷曼认为，野生的瓜类果实带有苦味，而栽培的葫芦、黄瓜带有苦味是一种返祖现象，带有苦味的植株与不带苦味的杂交，子代果实是苦的。Barham认为黄瓜果实的苦味是遗传的，系由一对显性基因所控制，与品种有关。西北农科所亦发现在相同的栽培条件下，西安“黑油条”品种带有苦味的瓜比较多，其他品种较少。根据黄瓜果实发生苦味物质的情况，黄瓜的品种，可以分为易生苦味的，无苦味的，有时生苦味的，极少生苦味的四类。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化 黄瓜不同年龄的植株，发生苦味果实的情况也有差异。一般较老的植株上生长的果实和过熟的果实带有苦味的较多；根系损伤，植株生长不良所结的瓜也多带有苦味。 高温、干旱也容易发生苦味果实。如温室栽培的黄瓜，在34月采收的，很少发生苦味，而在56月采收的则常带苦味。露地栽培时在早期低温下所结果实容易产生苦味。而一般正常生长的黄瓜，苦味瓜较少，而生长滞缓时易形成苦味瓜。 防止瓜类果实发苦的方法是：调换种子；采用幼果切片口尝的办法，选无苦味瓜自交留种；发现苦味瓜的植株应立即拔除，以免传粉；改进栽培管理，如温、湿度的调节，合理施肥、灌水等措施，促进植株正常生长和结果。4 果实发育过程中的生理变化果实发育过程中的生理变化 作业：