第五章第五章 细菌的遗传与变异细菌的遗传与变异1.遗传遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，且代代相传，使其菌种得以保存。2.变异变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代之间以及子代与子代之间的生物学性状出现的差异。3.细菌的变异分为遗传性变异遗传性变异和非遗传性变异非遗传性变异。 遗传性变异：遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，故又称 基因型基因型变异变异。常发生于个别的细菌，不受环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代。 非遗传性变异：非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异表型变异。易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能遗传。 第一节第一节 细菌的变异现象细菌的变异现象形态结构的变异毒力变异耐药性变异菌落变异v细菌的大小和形态在不同的生长时期可不同，生长过程中受外界环境的影响也可发生变异。如：鼠疫耶氏菌在陈旧培养物上细菌的多形态性、细菌L型。v细菌的特殊结构如：荚膜（肺炎链球菌）、芽胞（炭疽芽孢杆菌）、鞭毛（变形杆菌H-O变异）也可发生变异。一一. 形态结构的变异形态结构的变异毒力增强：毒力增强：无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽喉部，不致病；当感染了-棒状噬菌体后变成溶原性细菌，则获得产生白喉毒素的能力，引起白喉。毒力减弱：毒力减弱：有毒菌株长期在人工培养基上传代培养，可是细菌的毒力减弱或消失。卡介苗(BCG)是有毒的牛分枝杆菌在含有胆汁的甘油、马铃薯培养基上，经过13年，连续穿230代，获得的一株毒力减弱但仍保持免疫原性的变异株。二二. 毒力变异毒力变异v耐药性变异：细菌对某种抗菌药物由敏感变为耐药的变异。有些细菌还表现为同时耐受多种抗菌药物，即多重耐药性。v从抗生素广泛应用以来，细菌对抗生素耐药的不断增长是世界范围内的普遍趋势，给临床治疗带来很大的困难，并成为当今医学上的重要问题。三三. 耐药性变耐药性变异异细菌的菌落主要有光滑光滑(smooth,S)型型和粗糙粗糙(rough,R)型型两种。S型菌落表面光滑、湿润、边缘整齐。经人工培养多次传代后菌落表面边为粗糙、干燥、边缘不整齐，称SR变异。SR变异常见于肠道杆菌，是由于失去LPS的特异性寡糖重复单位而引起的。变异时不仅菌落的特征发生改变，且细菌的其它性状也发生了变化。S型菌的致病性强，但有少数R型菌的致病性强，如结核分枝杆菌。四四. 菌落变异菌落变异S型菌落型菌落R型菌落型菌落第二节第二节 细菌遗传变异的物质基础细菌遗传变异的物质基础染色体质粒转位因子v质粒质粒(plasmid)：是细菌染色体以外的遗传物质，是环状闭合的双链DNA。v质粒基因可编码多种重要的生物学性状：1)致育质粒致育质粒（F质粒）质粒）与有性生殖功能关联；2)耐药性质粒耐药性质粒 编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。分两类，一是接合性耐药质粒（R质粒），另一是非接合耐药性质粒； 3)毒力质粒（毒力质粒（Vi质粒）质粒） 编码与该菌致病性有关的毒力因子；4)细菌素质粒细菌素质粒 编码细菌产生细菌素；5)代代谢质粒谢质粒 编码产生相关的代谢酶。 质粒质粒质粒具有自我复制的能力。质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某些性状特征。质粒可自行丢失与消除。质粒的转移性。质粒可分为相容性与不相容性两种。质粒质粒DNA的特征的特征转位因子：转位因子：是存在于细菌染色体或质粒DNA分子上的一段特异性核苷酸序列片段，它能在DNA分子中移动，不断改变它们在基因组中的位置，能从一个基因组转移到另一基因组中。转位因子有三类：插入序列(IS)；转座子(Tn)；转座噬菌体或前噬菌体。转位因子转位因子遗传性变异：遗传性变异：是由基因结构发生改变所致，主要通过基因突变、基因损伤后的修复、基因的转移与重组来实现。非遗传性变异：非遗传性变异：是细菌在环境因素等影响下出现的变化，这种变化不是因基因结构的变化而产生的。第三节第三节 细菌变异的机制细菌变异的机制突变突变(mutation)：是细菌遗传物质的结构发生突然而稳定的改变，导致细菌性状的遗传性变异。基因突变规律：突变率 突变常自然发生，但突变率极低。突变与选择 突变是随机的，不定向的。回复突变 细菌由野生型变为突变型是正向突变，有时突变株经过又一次突变可恢复野生型的性状。DNA的损伤修复：当细菌DNA受到损伤时，细胞会用有效的DNA修复系统进行细致的修复，使损伤降为最小。一一. 基因的突变与损伤后修复基因的突变与损伤后修复彷徨试验彷徨试验(fluctuation test)影印试验影印试验(replica plating)基因转移基因转移(gene transfer)：外源性的遗传物质由供体菌进入某受体菌细胞内的过程。基因重组基因重组(recombination)：转移的基因与受体菌DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌某些特性。外源性遗传物质：供体菌染色体DNA，质粒DNA及噬菌体基因等。细菌的基因转移和重组方式：转化、接合、转导、溶原性转换、细胞融合。二二. 基因的转移与重组基因的转移与重组1. 转化转化(transformation):供体菌裂解游离的DNA片段转入某受体菌细胞内的过程。2. 接合接合(conjugation)接合：接合：是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移给受体菌。能通过结合方式转移的质粒称为接合性质粒，不能通过性菌毛在细菌间转移的质粒为非接合性质粒。细菌的耐药性与耐药性的基因突变及R质粒的接合转移等有关。R质粒有耐药传递因子(RTF)和耐药决定子(r)两部分组成。RTF的功能与F质粒相似，可编码性菌毛的产生和通过接合转移；R决定子能编码对抗菌药物的耐药性。R质粒的接合质粒的接合转导：转导：是以温和噬菌体为载体，将供体菌的一段DNA转移到受体菌内，是受体菌获得新的性状。根据转导基因片段的范围，可将转导分为两类：普遍性转导普遍性转导（转导的DNA可是供菌染色体上的任何部分）、局限性转导局限性转导（转导的DNA只限供菌染色体上的特定基因）。3. 转导转导(transduction)普遍性转导普遍性转导( generalized transduction)局限性转导局限性转导( restricted transduction)4. 溶原性转换溶原性转换(lysogenic conversion)当噬菌体感染细菌时，宿主菌染色体中获得了噬菌体的DNA片段，使其成为溶原状态时，而使细菌获得新的性状。5. 原生质体融合原生质体融合(protoplast fusion)v在疾病的诊断、治疗与预防中的作用。v在测定致癌物质中的应用。v在流行病中的应用。v在基因工程中的应用。第四节第四节 细菌遗传变异的实际意义细菌遗传变异的实际意义