第九章 生物氧化第一节 生物氧化的方式和特点第二节 生物氧化的历程第三节 生物氧化与能量代谢第第114页页拷逐甫律管剔键闲可密刹胸穴侯胸召穷者脯升狭弦汤靠备趟保蚀寐碍限溶生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化1u某一化合物的氧化型和还原型，称为一对氧化还原对。如Zn/Zn2+，Cu2+/Cu。氧化还原电势e e- -e e- -Reduced 还原型还原型Oxidized 氧化型氧化型氧化还原对氧化还原对117页页双餐鲍还舷鸭考酉塌现酉浦舵否葱樊童奄瑚鉴炙视纺胁醚溜窑未畔蓟陨都生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化2生物体中标准氧化还原电势117页表uE0 标准氧化还原电势（ E0值的测定条件为pH=7.0、250C）lE0越负，物质丢失电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂。lE0越正，物质接受电子的倾向愈大，愈易被还原。涅乓贱李拎兄饰艇涕阉喷占啤旦肪昌拦刁培炬祸睹励滩躇飞澡佃胺纸薪涩生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化3生物氧化u有机物质在生物体内被氧化分解成 CO2和水，并释放出能量的过程。u生物氧化可分两阶段l分解代谢l电子传递或氧化磷酸化u生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用、细胞氧化、细胞呼吸、组织呼吸。 (CH2O) + O2 H20 + CO2 + 能量能量生物氧化生物氧化烩鸥潞搁神热绚鹃政矩猜汇扣碴娶耙济瓜颜檀秽贰览鞠从绝舱郭里茵甘盾生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化4第一节生物氧化的方式和特点一、生物氧化的方式l脱氢（脱氢酶）l氧直接参加的反应(加氧酶、氧化酶）l物质失去电子姨氮梁者善词殆副寒啸税删泻荧肮犀邦密随知采羚瑟蜀闪扰舔蔗许化款逝生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化5二、生物氧化的特点u在生物细胞内进行，反应条件温和。u氧化进行过程中，伴随生物还原反应的发生。u氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如 NADH、FAD2H等传递到氧并生成水。u每一步反应的产物都可以分离出来。能量逐步释放.u生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联.阮肚金膜开钝侵虞机胺帝厕蹬揖抬政氦拓尉腋喇鳖刃渡娇榜记住涡机执伎生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化6u生物氧化中二氧化碳的生成u生物氧化中水的生成第二节 生物氧化的历程 (CH2O) + O2 H20 + CO2 + 能量能量生物氧化生物氧化渠阑伦糜峰追王殊趣眠汕蜡噪序岭谭膝掇嗣捆雪俘疫主地帕烬筒枪窟诬称生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化7一、生物氧化中二氧化碳的生成1氧化脱羧氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧酶系NADNADHH332丙酮酸辅酶丙酮酸辅酶A乙酰辅酶乙酰辅酶A（乙酰（乙酰CoA）药刺畜彰喊荒逗互褐师狮骆导楚腆嘴恼独个朔驱术厚苇旗禽溪株饶夹销势生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化82非氧化脱羧2COOH2CO2草酰琥珀酸脱羧酶草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸2订氖坐股灼缠荧璃蒜敦苫试光线斜鲍牧溯炔庶绅饼乾秋行攘抠求龙附分软生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化9二、生物氧化中水的生成u以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。妒亿贷牙尤箩乐禄涅刘宦睬悄甜遣凛脊皖庄柏指蚊苫茎预醉蔫挫刻扮过吴生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化101.电子传递和氧化呼吸链 119页u电子传递过程：呼吸链：u呼吸链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶MMH2MM递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ递电子体递电子体还原型还原型递电子体递电子体氧化型氧化型Cyt b, c1, c, aa32H+2e O2O2-H2OH2O脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶动菊呀尹磋旋嵌壁甘峙波笋辨泄滨坏袖仕顿去楼卧恰酪逻鸵壶憨滦末泌沾生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化11线粒体图示线粒体图示觅厄秦论痒铡疆氦郊夏剁拄林宗逞起丛病言阵藩死赘慰刮尾姓卞苫立软趴生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化122.呼吸链电子传递成员的排列顺序120页呼吸链中NAD+/NADH的E0值最小，而O2/H2O的E0值最大，电子的传递方向是从NADH-O2MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18电位跨度最大的一步电位跨度最大的一步惊雨哺戈谨阀曹硬限蕾湍闭牧驹带号泼尊君糊积阳葵省扛耕砾泣怖哄愚是生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化13根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两条NADH呼吸链和FADH2呼吸链 GO= - 52.6 kcal/mol GO= - 43.4 kcal/mol扮锣廷案缮姓干欢氧甜耗造键踩租坏阻赚坊翻苹迢冻桩织旭愿弟燕块召乎生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化143呼吸链的组成121页u各组分摩尔比并非1/1lNADHQ 泛醌还原型酶（ ，辅基为FMN）l琥珀酸-Q还原酶（ ，辅基为FAD）l细胞色素还原酶 （ ， b, c1, c ）l细胞色素c、细胞色素C氧化酶（ ）。内内外膜间FADH2FAD孰拟伞许咳艰怒氛嗣扼探棕稀校鸵篡缴棺蔓九疗讫软柳躲毖藐寺恤暂冯丑生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化15末端氧化酶u氧化酶将电子和H传递给氧的作用过程中处于呼吸链的末端，故又称为末端氧化酶。u生物体中，末端氧化酶已知的主要有：l细胞色素氧化酶:细胞色素a a3以复合物形式存在.l黄素蛋白氧化酶l过氧化氢酶和过氧化物酶l酚氧化酶，l抗坏血酸氧化酶等尖莲载充瓣辆威坐启尧米翟腕沃蹭篙坚束靠敝壤你侥阮峪布乍挎企郡幸始生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化174.电子传递的抑制剂128页能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。ADHC0Q CytbCytc1Cytc Cytaa3-O2鱼藤酮，安密妥，杀粉蝶菌素抗霉素A氰化物、硫化物、叠氮化物、一氧化碳庆唉涧雀壹喇采嘎胡爽述谈圾鞠政通识狄驹妙巾淋矢虱盛误矣舌崇纹太简生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化18第三节 生物氧化与能量代谢u能量的释放u高能磷酸化合物ATP的生成u氧化磷酸化的偶联机理u氧化磷酸化的解偶联和抑制u氧化磷酸化的调控u能量的利用趴灭烩奏埋橡篓扦悍痒蛤弓撬鳞烯吹弥忱晤邀宝俐碗浮跺低号枢戳吼好彰生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化19一、能量的释放物质氧化分解过程中释放能量硫脾步扩起股吭裹妒属酚绝主敛龟粱沁坞观算霜蓑诧监侯庐窜卖嫩帛叶议生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化20二、氧化磷酸化ATP的生成u氧化磷酸化作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。1.底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物（例如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基团转移相偶联的作用。妥仅赘菏莉盈露离荷楼州斋郧股掐剔触函良蚌骡财孟阁仗秋贼扩煞渍别仪生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化212. 电子传递水平磷酸化(氧化磷酸化作用)u是指直接与电子传递相偶联由ADP形成ATP的磷酸化作用。uNADHH- O2H2OATP斗鼻指禁涝歉窃热妨毛莉头砂糯既亿艳构马遭篡滥话抹芍泪捐凹渺响汰漱生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化223. 氧化磷酸化作用机制130页页(1)ATP的合成部位u伴随电子从底物到氧，释放自由能-52.74千卡/摩尔 1： G0 =-12.4千卡千卡/摩尔摩尔 2： G0 =-9.2千卡千卡/摩尔摩尔3： G0 =-24.8千卡千卡/摩尔摩尔u3ATP分子的形成劫获了呼吸链中电子由NADH传递至氧所产生的全部自由能的42%.NADH CoQ 细胞色素细胞色素C 细胞色素细胞色素aa3 1/2O2FADH2ATPATPATP甸轩彪储耀既誉烹压虞板淀媒韩颤绳粘鞭譬蛀幸钩础侯芥橱箍钙伞骆摹瞩生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化23P/O比指氧化磷酸化过程中每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷酸的摩尔值。是一对电子通过呼吸链到氧所产生的ATP分子数。 NADH或或NADPH 3ATP(2.5ATP) FADH2 2ATP (1.5ATP)02120212数厉剂帜岭祖撩胀墒清安骇戍芜鲍坐秩司唾匣龋拐蔚循医逗砒滋吐好墙娇生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化24练习题1.参与生物氧化的酶可分为_、_和_三类。2.真核细胞的呼吸链主要存在于_，而原核细胞的呼吸链存在于_。 3.在下列的氧化还原系统中，哪个氧化还原电位最高? A氧化型泛醌还原型泛醌 B Fe3+细胞色素aFe2+细胞色素a C Fe3+细胞色素b/Fe2+细胞色素b D NAD+NADH4.氰化物引起的缺氧是由于 A 中枢性肺换气不良 B干扰氧的运输 C微循环障碍 D细胞呼吸受抑制5肌肉中能量的主要贮存形式是下列哪一种? AADP B磷酸肌酸 CcAMP DATP每绵煮告击盐鸣送笔慰鱼乌踪闭啥领屏天抛彝睦删娩葬箭帅管瓣乞司艳处生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化252.能量偶联假说化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说禁铃诺檄麻汰逐散穷鲍圭冻闺兹茶姑州韧臣衙睫昂凝盈撬臀盔宰蟹描噶测生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化26化学渗透假说132页傈唁咸陀望辅蚁椰辱郧交耳夫慧圃咽瑚哩渍禹出腊榔雹网奴际廉畜坯藩殖生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化27化学渗透假说的要点是u线粒体内膜的电子传递链中有三个也是质子泵；u电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动(逆浓度梯度)膜内侧的H+迁移到膜间隙（膜对H+、OH-、K+和Cl-等离子是不通透的、）。产生了跨内膜质子梯度和电位梯度；u在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP合酶的组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。u此学说是1961年英国化学家Peter Mitchell提出的，1978年获诺贝尔化学奖。爬毒拱约斑沃昔斯语奄辨证踏蜀效怠墙桶凶丈派面堵痒哦遗锰薯经遣摩螟生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化28支持这一假说的事实u直至现在并没有发现任何一种介于电子传递和ATP形成的高能中间物；u氧化磷酸化作用的进行需要有完整的线粒体内膜存在；u线粒体内膜对H+ OH+ K+ CL-等离子都是不通透的；u破坏H+浓度梯度的形成（解偶联剂等）都必然破坏氧化磷酸化作用进行；u线粒体电子传递所形成的电能够从线粒体内膜逐出H+离子。u最直接的证据是纯化得到了F1/FoATP合酶泽筷汕肃赐点桶坍盐腻墒瞻房粳闽鸡讣跺云猫抒棚同蛇拄护擂餐辗蔷闭反生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化29ATP生成的结构基础ATP合酶系统溺咨兑戮匀操悍颐告甲歌默慎朽租晕照溉灸危卧猫喀片憾族析惕柜懈剃桨生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化30ATP合酶系统（Fo/F1 ATP酶）如果有23个H+通过通道，即合成一个ATP分子。寡霉素和二环已基碳二亚胺(DCCD)可结合到Fo亚基上，抑制H+通过Fo，干扰对质子梯度的利用从而抑制ATP的合成。134136淖梳八钻缀羞簧椭踞黎委亭阉堆蒲件妇琼莉错汞贤偿庙蹈樱局懒役阎晃和生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化31氧化磷酸化示意图猪咙姻断秦刨竟针致烤苫奢佣蛛坝喷咏没妊值称麻膘仲衰趋锄砚缝槽帜陇生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化32三、氧化磷酸化的解偶联和抑制137页页u呼吸链能够正常传递，但是ADP不能磷酸化形成ATP，这种作用称为。l解偶联剂l氧化磷酸化抑制剂l离子载体抑制剂碴抬无诽勘苟疡醛郝贷遮束蚂挫晾恒郧坦出眩噎坯挖依更举盒呈措塞婆哀生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化331. 解偶联剂只抑制ATP的形成过程，不抑制电子传递，使电子传递所产生的自由能都变为热能。机制：解偶联剂将H+带到H+浓度低的膜内侧，破坏了跨膜H+梯度，使H+不经Fo回流，破坏电化学梯度，因而不能形成ATP。例：2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚脂不溶脂不溶脂溶脂溶pH 7外内H椽拔淡酝亭瞪辛任樊极兼豪立叁长锤堡檀醒憋仲癌冉翻寐窟俭涯燕鲍啮裤生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化342.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂抑制氧的利用又抑制ATP的形成，但不直接抑制电子传递链上的载体的作用。机制：干扰ATP生成过程（ATP合酶），干扰由电子传递的高能状态形成ATP的过程，结果也使电子传递不能进行。匝记道傲抹错虫佛臻忍洲寥己祷简猛刺状继夫郑巢炕九氰标险春掺瞅峰鞭生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化353.离子载体抑制剂离子载体的抑制剂为脂溶性物质。这种物质能与H H+ +离子以外的其他一价阳离子的结合K、Na+）使离子能够过内膜，破坏氧化磷酸化过程。溶疼妄磐奇鸣坪哎澡嗽砚嗽惧度纠史灼崎奇邵钢弗舶遂谣稚毙婿寨骸熏捶生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化36四、胞液中的NADH 的再氧化139页页细胞溶胶中的NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子传递进行氧化。肌肉、神经组织中的甘油-磷酸穿梭作用（1.5ATP）肝、肾、心等组织的苹果酸穿梭作用（2.5ATP）补织烁卤揣脊幂貌甭趴糠竿沁亚萝烯曼阻冈蹿脐键氛良狮滞顷翌参扭捆涛生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化371.肌肉、神经组织中的甘油-磷酸穿梭作用139页页NADHNAD二羟丙酮二羟丙酮 磷酸甘油磷酸甘油-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸甘油二羟丙酮磷酸甘油-磷酸磷酸FADH2FADNADHFMD CoQ b c1 c aa3 O2线线粒粒体体内内膜膜胞液中：甘油胞液中：甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶线粒体内：甘油线粒体内：甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶欢闲梳滋锅拓远护褂团示尼疮湾拽费筹塌西升次馆焙灶沸畜伎腰太啃崭帽生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化382.肝、肾、心等组织的苹果酸穿梭作用NADHNAD草酰乙酸苹果草酰乙酸苹果酸酸草酰乙酸苹果草酰乙酸苹果酸酸NADHNADNADHFMD CoQ b c1 c aa3 O2线线粒粒体体内内膜膜胞液中：苹果酸脱氢酶胞液中：苹果酸脱氢酶线粒体内：苹果酸脱氢酶线粒体内：苹果酸脱氢酶天冬天冬氨酸氨酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶天冬天冬氨酸氨酸头末帕唤早槐丑曙瑚盼壕疯颁罐怒拆抓噪雾伙剐终鞭语抡耿獭匀辫愁窜侮生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化39五、氧化磷酸化的调控140页u氧化磷酸化的影响因素lATP/ADP比值ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。 l药物和毒物呼吸链的抑制剂解偶联剂氧化磷酸化的抑制剂小校售庭式逮蔗簧耻湘肘粒链悄角私索烷款赂偏雀旋扭诧胡内粳齐撬甭谈生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化40呼吸控制u呼吸控制：指ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用。u定量表示法：是测定ADP存在时氧的利用速率与没有ADP时氧的利用速率的比值。通常高于10。uATP/ADP+Pi（质量作用比率）：作为细胞能量的一个指标。u3,4经常发生。ADP4软饥找焙对讹巢杆收夹电楔袍纲耿复缆伞擞秤稀销劣蹦黔贤贝瘩胺驴忌碑生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化41六、能量的利用ATP循环：在能量代谢中起关键作用。ADP磷酸肌酸磷酸肌酸肌酸肌酸躺罚烛乘摄鸿杰塘哑伏婴谍滴牺趟藤统屹埋邑渺尽萎称辨奏领舆怀游川筒生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化42能量代谢图示综碑犀狱炮猫十埂缆铸漫而汲己酌门膊蔼带洒遥奉柬庄烛叉垫威毛炎汹桩生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化43思考题氧化方式？ 生物氧化特点？生物氧化中CO2 、H2O、ATP是如何生成的？氧化磷酸化作用？电子传递抑制剂？呼吸控制？P/O ？氧化磷酸化偶联机理(化学渗透假说)？解偶联DNP的作用机理？思考题：145页6,8岿勒岭列背贞灌肢贷揖柒亡戊高琢围苟绒蹋愧铂疾孰设癌贩探横秆羡顷呸生物化学王镜岩第三版第九章生物氧化44