第六章第六章 生物群落的组成、结构生物群落的组成、结构和生态演替和生态演替 1. 1. 掌掌握握生生物物群群落落的的基基本本概概念念、群群落落物物种种多多样样性性的的地理分布规律和描述种类组成结构的方法地理分布规律和描述种类组成结构的方法; ;2. 2. 了了解解群群落落的的空空间间结结构构和和群群落落组组成成的的季季节节动动态态，影响群落结构的环境和生物学因素影响群落结构的环境和生物学因素; ;3. 3. 掌掌握握生生态态演演替替的的基基本本概概念念和和演演替替过过程程中中群群落落结结构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。构和功能的变化规律等群落生态学的基本原理。 学习目的学习目的第一节第一节 生物群落的概念生物群落的概念生生物物在在自自然然界界的的分分布布不不是是杂杂乱乱无无章章的的，而而是是有有一一定定的的规律。规律。生生物物群群落落(biocoenosis)简简称称群群落落(community)，指指一一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合。 各各种种群群之之间间不不是是孤孤立立的的，存存在在各各种种形形式式的的相相互互联联系系，组成具有一定结构与功能的统一整体。组成具有一定结构与功能的统一整体。组组成成上上必必须须有有植植物物、动动物物与与微微生生物物，实实践践上上可可应应用用于于同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。同一类生物的集合体，如森林鸟类群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。大群落与小群落、自养群落与异养群落。一、生物群落的定义与命名一、生物群落的定义与命名 1 1、定义、定义(1)具有一定的种类组成。具有一定的种类组成。(2)不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。不同物种之间相互影响：有规律的共处，有序状态下生存。(3)形形成成群群落落环环境境：生生物物群群落落对对其其居居住住环环境境产产生生重重大大影影响响，并并形形成自身的内部环境。成自身的内部环境。(4)具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。具有一定的结构：包括形态、生态、营养结构。 (5)一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。(6)一定的分布范围一定的分布范围(7)群落的边界特征群落的边界特征(8)群群落落中中各各物物种种具具不不等等同同的的群群落落学学重重要要性性（优优势势种种、稀稀有有种种等等）。2 2、群落的基本特征、群落的基本特征3 3、群落属性、群落属性物种多样性物种多样性(species diversity)(species diversity)优势种优势种 (dominant species)(dominant species)相对丰盛度相对丰盛度(relative abundance)(relative abundance)营养结构营养结构 ( (trophictrophic structure) structure)空间结构空间结构 (space structure)(space structure)群落的演替群落的演替(community succession)(community succession)等等。等等。二、群落的划分二、群落的划分 （一）群落的划分与命名（一）群落的划分与命名 1. 根据群落的生境类型划分群落根据群落的生境类型划分群落 2根据群落的优势种划分群落根据群落的优势种划分群落 3根据研究对象根据研究对象（二）种类组成相似性分析（二）种类组成相似性分析 相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似程度的一种指标。程度的一种指标。群落相似系数群落相似系数 (S) 可表示为：可表示为：c群落系数群落系数 abc 100 n平平行行的的底底部部生生物物群群落落(parallel bottom communities)：即即生生态态上上和和分分类类上上很很相相似似的的种种常常在在不不同同海海区区的的同同一一类类型型的的底底质质中中出出现现。这这些些平平行行的的生生物物群群落落常常由由同同一一属属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。 n生生态态等等值值(ecological equivalents)：在在不不同同的的地地理理区区域域，占占据据相相同同的的或或相相似似的的生生态态位位生生物物，通通称称为为生生态态等等值。值。 三、平行群落与生态等值三、平行群落与生态等值 第二节第二节 群落的结构群落的结构（一）群落的种类组成（一）群落的种类组成 种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。类型的基本特征。ni为第为第i种的个体数，种的个体数，N为每个种出现的总个体数，为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率为该种在各站位出现的频率 。一、群落物种多样性一、群落物种多样性1、优势种、优势种 (Dominant species) 群落成员的性质群落成员的性质 nY iN fi 数量多，对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的数量多，对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。n群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数群落优势度指数两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数y1多度最大物种的多度；多度最大物种的多度； y2多度较次物种的多度；多度较次物种的多度； y 全部物种的总多度；全部物种的总多度；优势的取得方法：优势的取得方法：最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势专门利用资源中分布广且数量丰富的部分专门利用资源中分布广且数量丰富的部分广泛利用各种资源广泛利用各种资源2、常见种、常见种 (common species)：伴生种：伴生种 (companion species) 3、稀有种、偶见种或罕见种、稀有种、偶见种或罕见种 (rare species)4、亚优势种、亚优势种 (subdominant) y1y2y 100 丰富度丰富度 (species richness) 与均匀性与均匀性 (evenness) （二）群落的物种多样性（二）群落的物种多样性 总的规律：总的规律：n热热带带海海区区生生物物群群落落的的种种类类组组成成比比北北方方群群落落复复杂杂得得多多，但但同同一一个个种种的的个个体体数数量量往往往往不不会会很很大大；而而在在北北方方，生生物物群群落落的的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。n深海多样性往往高于浅海。深海多样性往往高于浅海。（四）物种多样性指数（四）物种多样性指数 (diversity index) (diversity index) 有多种表示方法有多种表示方法 1、丰富度指数、丰富度指数 Gleason指数指数 Margalef指数指数 2、多样性指数、多样性指数 a辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsons diversity index) b香农香农威纳指数威纳指数 (ShannonWeiner index)3、均匀度指数、均匀度指数（三）群落物种多样性差别原因的讨论（三）群落物种多样性差别原因的讨论 假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面假说与猜测：进化时间、环境稳定性、种间关系等方面（五）群落的物种多样性和群落的稳定性（五）群落的物种多样性和群落的稳定性 主要有以下两方面意义主要有以下两方面意义（1）抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的抗性：群落从平衡状态的位置上被扰动后，产生波动的幅度。幅度。（2）弹性弹性：群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力。n同一群落的发展趋势一般认为符合上述规律同一群落的发展趋势一般认为符合上述规律n不同群落的比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状的能不同群落的比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状的能力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林力（弹力）并不与物种多样性呈简单正比关系，如热带雨林和珊瑚礁易受人类干扰的影响，需具体分析。和珊瑚礁易受人类干扰的影响，需具体分析。Elton (1966)提出提出 “梁概念梁概念” (girder concept)，认为群落内，认为群落内某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相似的种类来填补。某个种群因突发时间而衰退或消失，将由其它相似的种类来填补。群落稳定性、在外界压力下的变化与环境质量状况密切相关。群落稳定性、在外界压力下的变化与环境质量状况密切相关。群落的稳定性群落的稳定性二、群落的空间结构二、群落的空间结构 植物群落一般都有明显分层现象，主要与光的利用有关。植物群落一般都有明显分层现象，主要与光的利用有关。 植物不同层片，往往栖息着不同动物，大多数动物只在植物不同层片，往往栖息着不同动物，大多数动物只在12个层片上生活。个层片上生活。（一）垂直分布（一）垂直分布 群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。 同同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。6-26-26-36-3如斑状分布（如斑状分布（patch distribution）镶嵌分布镶嵌分布主要原因主要原因 ：（1）亲代的扩散分布习性）亲代的扩散分布习性（2）环境的异质性）环境的异质性 ：如不同底质的海滩、不同土壤结构：如不同底质的海滩、不同土壤结构（3）种间相互关系的作用）种间相互关系的作用（4）人为影响）人为影响 三、群落结构的季节动态三、群落结构的季节动态 季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。季节节律：温带四季鲜明，热带雨季与旱季，极地的夏季与冬季。环境变化是主要原因，其次是种间关系。环境变化是主要原因，其次是种间关系。n陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。陆地植物的生长、开花与落叶，鸟类的迁徙。n浮游植物种类组成季节变化浮游植物种类组成季节变化（二）水平分布（二）水平分布6-4四、群落交错区四、群落交错区(ecotone)与边缘效应与边缘效应(edge effect) ecotone又称生态交错区或生态过渡带又称生态交错区或生态过渡带n过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡，有的变化突然；群落边缘过渡带有宽、窄；有的逐渐过渡，有的变化突然；群落边缘有的是持久性的（河口、潮间带），有的不断变化（火灾、有的是持久性的（河口、潮间带），有的不断变化（火灾、砍伐）。砍伐）。n群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带，群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带，是一个种群竞争的紧张地带。是一个种群竞争的紧张地带。edge effect ：n群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度n群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。 n交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系交错区的另一特点是环境改变速率、抵抗外界干扰能力、系统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有统稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱性。脆弱性。6-56-5第三节第三节 形成群落结构的一些影响因素形成群落结构的一些影响因素 n群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。n现现有有自自然然群群落落是是经经亿亿万万年年进进化化、自自然然选选择择而而来来，以以地地质质年年代代为时间跨度，只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说。为时间跨度，只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说。一、捕食作用对群落结构的影响一、捕食作用对群落结构的影响 广广食食性性捕捕食食者者由由于于可可能能对对那那些些有有竞竞争争力力的的被被食食者者的的摄摄食食量量很很多多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。 如如果果捕捕食食者者对对被被食食者者是是有有选选择择性性的的，若若被被选选择择的的是是优优势势种种，捕捕食食作作用用能能提提高高群群落落的的多多样样性性；若若捕捕食食者者喜喜食食的的是是竞竞争争力力弱弱的的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。6-66-6n群群落落中中有有的的种种类类对对决决定定其其它它大大多多数数种种类类在在群群落落中中持持续续生生存存的的能能力力具具有有关关键键性性的的作作用用，称称 为为 关关 键键 种种 (keystone species)。 n一一般般生生物物量量不不大大，但但具具有有强强大大的的控控制制群群落落结结构构与与稳稳定定性性的能力，多为顶级捕食者。的能力，多为顶级捕食者。n食食物物链链最最顶顶端端物物种种易易成成为为关关键键种种，但但其其它它物物种种也也可可能能，如非洲象、传粉的昆虫。如非洲象、传粉的昆虫。二、关键种对群落结构的影响二、关键种对群落结构的影响 6-76-7n种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。n种种间间竞竞争争在在群群落落结结构构的的形形成成中中也也起起重重大大作作用用，因因为为种种间间竞竞争争可可能能通通过过生生态态位位分分化化降降低低竞竞争争紧紧张张度度而而使使更更多多的的物物种种共共存。存。n种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。n竞竞争争学学说说：环环境境严严酷酷，自自然然选选择择主主要要受受物物理理因因素素控控制制；气气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。三、竞争对群落结构的影响三、竞争对群落结构的影响6-86-8四、空间异质性对群落结构的影响四、空间异质性对群落结构的影响 n海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。条件。n山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化使小生境丰富多样，物种多土壤、植被垂直结构的变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。群落的垂直结构越复杂，群落中的鸟类和昆样性亦高。群落的垂直结构越复杂，群落中的鸟类和昆虫物种也就越丰富。虫物种也就越丰富。 空间异质性学说空间异质性学说空空间间异异质质性性的的程程度度越越高高，意意味味着着有有更更多多的的小小生生境境，可可以以维持更多的种类生存。维持更多的种类生存。6-96-106-10干干扰扰（disturbance或或译译为为扰扰动动）意意为为平平静静的的中中断断或或正正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。五、干扰对群落结构的影响五、干扰对群落结构的影响 Conned等等提提出出中中度度干干扰扰说说(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。即中等程度的干扰水平能维持高多样性。 包包括括自自然然界界的的干干扰扰（如如风风浪浪、雷雷电电、地地震震、冰冰块块袭袭击击等等）、群群落落成成员员的的干干扰扰（如如动动物物对对底底泥泥的的挖挖掘掘、“翻翻耕耕”）或或人人类类的的干干扰扰（如如农农业业、林林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。业、狩猎、施肥、采捕、污染）。 中中等等程程度度的的干干扰扰频频率率才才能能维维持持高高多多样样性性，如如果果间间隔隔期期太太长长，竞竞争争作作用用达达到到排排斥斥别别种种的的程程度度，多多样样性性也也不不会会很很高高。反反之之，如如果果干干扰扰频频繁繁，则则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。六、岛屿与群落结构六、岛屿与群落结构 ScAz 或或 lgSlgC+z(lgA) S种数，种数，A面积，面积，z表示种数表示种数面积关系中回归的斜率，面积关系中回归的斜率， C是表示单位面积种数。是表示单位面积种数。1、海岛的种数、海岛的种数面积关系面积关系 6-11岛岛屿屿效效应应: 岛岛屿屿面面积积越越大大种种数数越越多多；岛岛屿屿面面积积减减少少时时，物物种种数数目目减减少少的的速速率率比比大大陆陆快快，因因岛岛屿屿的的隔隔离离状状态态降降低低了了物物种种迁迁入入强强度度，降降低了多样性。低了多样性。2、岛屿与大陆距离与物种数目的关系、岛屿与大陆距离与物种数目的关系 岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。 3、Mac Arthur的平衡说的平衡说 (equilibrium theory)岛岛上上无无留留居居种种时时，任任何何迁迁入入个个体体都都是是新新的的，因因而而迁迁入入率率高高，随随着着留留居居种种数数加加大大，种种的的迁迁入入率率就就下下降降；灭灭亡亡率率则则相相反反，留留居居种种数数越越多多，灭亡率也越高。灭亡率也越高。 迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图图根据平衡说，可预测下列四点：根据平衡说，可预测下列四点： 岛屿上的物种数不随时间而变化；岛屿上的物种数不随时间而变化； 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替； 大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种；更多的种； 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。 6-12第四节第四节 群落演替群落演替 一、演替的概念一、演替的概念 1、概念、概念n群群落落演演替替（succession），就就是是指指某某一一地地段段上上一一种种生生物物群群落落被被另另一一种种生生物物群群落落所所取取代代的的过过程程，或或者者由由一一种种类类型型转转变变为为另另一一种类型的有顺序的演变过程。种类型的有顺序的演变过程。2、事例、事例n我我国国东东北北针针阔阔叶叶混混交交林林区区，经经山山啸啸后后产产生生乱乱石石窖窖，既既无无土土壤壤，又无生物，最终经群落演替恢复山啸前状况并稳定下来。又无生物，最终经群落演替恢复山啸前状况并稳定下来。3、经典演替观的三个基本思想：、经典演替观的三个基本思想：群群落落演演替替是是有有顺顺序序的的过过程程，是是有有规规律律地地向向一一定定方方向向发发展，因而是能预见的；展，因而是能预见的；虽虽然然演演替替受受物物理理环环境境所所制制约约，但但演演替替是是受受群群落落本本身身所所控控制制的的，演演替替前前期期为为后后期期物物种种的的入入侵侵与与繁繁荣荣准准备备了了条条件；件； 演演替替的的最最后后阶阶段段是是稳稳定定的的系系统统，往往往往生生物物量量最最大大，种种间关系最紧密。间关系最紧密。 4、先先锋锋期期(pioneer stages)、系系列列期期(seral stages)、顶极群落顶极群落(climax)1、 原原 生生 演演 替替 (primary succession)与与 次次 生生 演演 替替(secondary succession）2、内内因因性性演演替替 (endogenetic succession)外外因因性性演替正向演替与逆向演替演替正向演替与逆向演替3、地地质质演演替替(geological succession)与与生生态态演演替替(ecological succession)4、水水生生演演替替 (hydrorarch succession) 、旱旱生生演演替替(xerarch succession) 与中生演替与中生演替5、自自养养性性演演替替 (autotrophic succession)与与异异养养性性演替演替 (heterotrophic succession)二、演替的基本类型二、演替的基本类型 6-13三、演替的实例三、演替的实例1、沉水植物期、沉水植物期2、浮水植物期、浮水植物期3、挺水植物期、挺水植物期4、湿生草本植物期、湿生草本植物期(一) 水生演替水生演替：图图6-14 6-14 水生演替实例水生演替实例6-15（二）旱生演替二）旱生演替 1地衣植物阶段地衣植物阶段 2苔藓植物阶段苔藓植物阶段 3草木植物阶段草木植物阶段 4灌木阶段灌木阶段 5乔木阶段乔木阶段 （三）森林次生演替（三）森林次生演替 1采伐迹地阶段采伐迹地阶段 2先锋树种阶段先锋树种阶段 3阴性树种定居阶段阴性树种定居阶段 4阴性树种恢复阶段阴性树种恢复阶段6-161、单元顶极说、单元顶极说 (monoclimax theory) 美美国国生生态态学学家家Cowles, HC& FEClements认认为为任任何何一一个个具具体体地地区区，演演替替终终点点决决定定于于该该地地的的气气候候，称称为为气气候候顶顶极群落。极群落。 Clements认认为为，在在同同一一气气候候区区内内，无无论论演演替替初初期期的的条条件件多多么么不不同同，植植被被总总是是趋趋向向于于减减轻轻极极端端情情况况而而朝朝向向顶顶极极方方向向发发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。展，从而使得生境适合于更多的生物生长。 四、顶极群落理论四、顶极群落理论2、多元顶极说、多元顶极说 (polyclimax theory) 英英国国的的AETansley(1954)提提出出：若若一一个个群群落落在在某某种种生生境境中中基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。基本稳定，能自行繁殖并结束其演替过程，就可看作顶极群落。 除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。除气候顶极之外，还可有土壤极、地形顶极、火烧顶极等。3、顶极群落格局假说、顶极群落格局假说(climax pattern hypothesis)n在在任任何何一一个个区区域域内内，环环境境因因子子都都是是连连续续不不断断变变化化的的。随随着着环环境境梯梯度度的的变变化化，各各种种类类型型的的顶顶极极群群落落，如如气气候候顶顶极极、土土壤壤顶顶极极、地地形形顶顶极极、火火烧烧顶顶极极等等，不不是是截截然然呈呈离离散散状状态态，而而是是连连续续变变化化，因因而而形形成成连连续续的的顶顶极极类类型型，构构成成一一个顶极群落连续变化的格局。个顶极群落连续变化的格局。n波波动动状状稳稳态态(pulse stability)：生生物物群群落落演演替替过过程程中中，由由外外部部产产生生的的较较为为剧剧烈烈的的但但又又多多少少是是有有规规律律的的物物理理扰扰动动，可可能能使使演演替替维维持持在在发发展展序序列列中中的的某某个个中中间间时时期期，群群落落不不产生大的变化。产生大的变化。五、两种不同的演替观五、两种不同的演替观机机体体论论学学派派(organismic school) ：FEClements为为代代表表，群群落落是是自自然然界界一一个个基基本本组组织织单单位位，是是一一个个有有机机整整体体，群群落落是是具有明显界限的离散单位。具有明显界限的离散单位。个个体体论论学学派派(individualistic school)：HAGleason为为代代表表，群群落落是是生生态态学学家家为为便便于于研研究究，人人为为确确定定的的一一个个物物种种集集合合，只只是是一一种种偶偶然然的的物物种种组组合合，只只是是由由于于自自身身的的适适应应性性而而恰恰好好生生活在一起，群落间没有明显的界限。活在一起，群落间没有明显的界限。n个体论演替观个体论演替观 ：个体生活史特征、物种对策等决定演替：个体生活史特征、物种对策等决定演替。n经经典典的的演演替替观观 ：群群落落象象一一个个有有机机体体一一样样，有有诞诞生生、生生长长、成成熟熟和和死死亡亡的的不不同同发发育育阶阶段段，演演替替可可以以看看成成一一个个有有机体的不同发育时期。机体的不同发育时期。六、演替中物种的取代机制六、演替中物种的取代机制Connell和和Slatyer提出了三种可能的和可检验的模型：提出了三种可能的和可检验的模型： 1、促进模型：、促进模型： 即经典演替论即经典演替论2、抑抑制制模模型型：先先来来物物种种抑抑制制后后来来的的物物种种，使使后后来来者者难难以以入入侵侵和和繁繁荣荣；物物种种替替代代没没有有固固定定顺顺序序，其其结结果果在在很很大大程程度度上上取取决决于于那那一一物物种种先先到到（机机会会种种）；演演替替在在更更大大程程度度上上决决定定于于个个体体生生活活史史和和物物种种对对策策，结结局局也也就就难难以以预预测测。先先定居者只有死亡或遭受非竞争因素破坏时才被取代。定居者只有死亡或遭受非竞争因素破坏时才被取代。3、忍耐模型、忍耐模型 介介于于促促进进模模型型和和抑抑制制模模型型之之间间，认认为为物物种种替替代代决决定定于于物物种种的的竞竞争争能能力力。 后后来来物物种种比比先先定定居居物物种种更更能能忍忍受受较较低低的的资源水平，资源水平下降时取代先定居者。资源水平，资源水平下降时取代先定居者。七、演替过程群落结构与机能的变化七、演替过程群落结构与机能的变化 1随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。随演替群落中物种的多样性、均匀性提高。2生生化化多多样样性性（如如色色素素、酶酶等等）以以及及在在群群落落代代谢谢提提高高中中向环境分泌或排出的产物不断增加。向环境分泌或排出的产物不断增加。3演演替替初初期期群群落落中中的的生生物物体体一一般般r选选择择种种类类，K选选择择种类随演替逐渐增加。种类随演替逐渐增加。4层状结构或局部不均一性不断发达。层状结构或局部不均一性不断发达。5生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。生物的生态位越接近顶极阶段越特殊、越狭窄。6在在演演替替初初期期，PR比比率率大大于于1，随随着着演演替替发发展展，PR比比率率逐逐渐渐接接近近于于l。PR比比率率是是表表示示群群落落相相对对成成熟熟度度的的最好功能指标。最好功能指标。7生产量（生产量（P）与生物量（与生物量（B）的比率随着演替推移从高到低。的比率随着演替推移从高到低。8在在演演替替初初期期，生生物物之之间间的的食食物物联联系系是是比比较较简简单单的的、线线状状的的，在成熟期，食物链变成复杂的食物网。在成熟期，食物链变成复杂的食物网。9对对物物质质营营养养循循环环来来说说，在在初初期期是是开开放放的的，到到了了成成熟熟期期则则是是较较封闭的。封闭的。10互互利利共共生生、寄寄生生和和其其他他共共存存形形式式在在演演替替过过程程中中的的重重要要性性逐逐渐渐增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。增加，较好的负反馈机制使成熟的生态系统保持稳定。 生生物物群群落落的的演演替替对对策策，基基本本上上与与生生物物圈圈长长期期进进化化发发展展的的对对策策相相同同，即即加加强强对对物物理理环环境境的的控控制制（或或与与物物理理环环境境形形成成稳稳态态），使使系系统统达到免受扰动的最大保护力。达到免受扰动的最大保护力。