第三章第三章 植物对营养物质的吸收植物对营养物质的吸收1植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收 2第一节第一节 植物根系的营养特性植物根系的营养特性一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1. 分类分类从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系3a.须根系须根系 b.直根系直根系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2. 根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种间种、混种、套种。4二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区( (根毛区根毛区) )和老熟区五个部分和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图5从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、( (外外) )皮皮层、内皮层和中柱等几个部分层、内皮层和中柱等几个部分大麦大麦( (Hordeum vulgareHordeum vulgare) ) 根的横断面根的横断面 6对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原原因因：根根毛毛的的存存在在，使使根根系系的的外外表表面面积积增增加加到到原原来来的的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图大豆根系根毛示意图植物的根毛植物的根毛7三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1. 含含义义：单单位位数数量量根根系系吸吸附附的的阳阳离离子子的的厘厘摩摩尔尔数数，单位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低较高，单子叶植物的较低2. 根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1) 二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力8（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1. 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根乙醇酸氧化途径，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力92. 根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。10四、根际效应四、根际效应（一）根际（一）根际(Rhizosphere)的概念的概念根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的仅影响介质土壤中的无无机养分机养分的溶解度，也影的溶解度，也影响土壤响土壤生物的活性生物的活性，从，从而构成一个而构成一个 “根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。植物对养分的吸收。11（二）根际养分（二）根际养分1. 根际养分浓度分布根际养分浓度分布根根际际养养分分的的分分布布与与土土体体比比较较可可能能有有以以下下三三种状况：种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大) 阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+16(2) 作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如： 石石灰灰性性土土壤壤施施用用铵铵态态氮氮肥肥、钾钾肥肥，pH下下降降，使使多多种营养因素的生物有效性增加种营养因素的生物有效性增加 酸酸性性土土壤壤施施用用硝硝态态氮氮肥肥，pH上上升升，磷磷的的有有效效性性提提高高 豆豆科科作作物物在在固固氮氮过过程程中中酸酸化化了了根根际际，提提高高了了难难溶溶性磷的利用率性磷的利用率 豆豆科科植植物物在在缺缺磷磷条条件件下下，根根系系不不正正常常生生长长形形成成簇簇状状根根或或排排根根，分分泌泌H H能能量量较较强强，有有效效的的降降低低根根际际pHpH，并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷172. 根际根际Eh环境环境(1) 影响因素：影响因素：作物种类作物种类 旱作旱作根际根际Eh周围土体周围土体介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2) 作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性18（四）根际生物学环境（四）根际生物学环境1. 根系分泌物根系分泌物(1) 根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2) 根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用192. 根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1) 矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2) 产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3) 固固定定和和转转化化大大气气中中的的养养分分 固固氮氮微微生生物物能能将将空空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产产生生和和释释放放生生理理活活性性物物质质 促促进进根根系系的的生生长长和和养分的吸收养分的吸收203. 菌根菌根 (mycorrhiza)(1) 含含义义：菌菌根根是是土土壤壤真真菌菌与与植植物物根根系系建建立立共共生生关关系系所形成的所形成的共生体共生体 形形成成这这种种共共生生体体的的真真菌菌叫叫菌菌根根真真菌菌(mycorrhiza fungi)，它它们们能能在在2000多多种种植植物物的的根根部部侵侵染染形形成成菌菌根。根。(2) 主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3) 共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质21(4) 作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值, ,有利于磷的活化。有利于磷的活化。VAVA真真菌菌膜膜上上运运载载系系统统与与磷磷的的亲亲合合力力高高于于寄寄主主植植物根细胞膜与磷的亲合力。物根细胞膜与磷的亲合力。植植物物所所吸吸收收的的磷磷以以聚聚磷磷酸酸盐盐的的形形式式在在菌菌丝丝中中运运输效率高。输效率高。 22第二节第二节 植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2. 养分进入养分进入质外体质外体3. 养分进入养分进入共质体共质体 23nutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps24123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移25（一）截获（一）截获（Interception）1. 定定义义：是是指指植植物物根根系系在在生生长长过过程程中中直直接接接接触触养养分分 而使养分转移至根表的过程。而使养分转移至根表的过程。2. 实质：实质：接触交换接触交换3. 数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1. 定定义义：是是指指由由于于水水分分吸吸收收形形成成的的水水流流而而引引起起养养分分 离子向根表迁移的过程。离子向根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3. 迁移的离子：迁移的离子：26（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1. 定定义义：是是指指由由于于植植物物根根系系对对养养分分离离子子的的吸吸收收，导导 致致根根表表离离子子浓浓度度下下降降，从从而而形形成成土土体体根根 表表之之间间的的浓浓度度梯梯度度，使使养养分分离离子子从从浓浓度度高高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。的土体向浓度低的根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数：养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4- 土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度3. 迁移的离子：迁移的离子：27土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分养分每公顷生产每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截截 获获质质 流流扩扩 散散/ (kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？28问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？移到根系表面？1. 截获：截获：钙、镁钙、镁 (少部分少部分)2. 质流：质流：氮氮 (硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫3. 扩散：扩散：氮、磷、钾氮、磷、钾29二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对对于于植植物物的的吸吸收收和和运运输输而而言言，植植物物体体可可以以分分为二部分：为二部分：1. 质质外外体体（Apoplast）指指细细胞胞原原生生质质膜膜以以外外的的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共共质质体体（Symplast）指指原原生生质质膜膜以以内内的的物物质质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞胞间间连连丝丝相相邻邻细细胞胞之之间间的的原原生生质质丝丝，是是细细胞胞之之间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。30发发现现：开开始始时时，养养分分进进入入根根系系的的速速度度较较快快，过过一一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸吸收收量量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体31（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由由于于质质外外体体与与外外界界相相通通，养养分分离离子子能能以以质质流流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质质外外体体也也被被称称作作自自由由空空间间(也也称称表表观观自自由由空空间间AFS或外层空间或外层空间)自自由由空空间间是是指指根根部部某某些些组组织织或或细细胞胞能能允允许许外外部部溶溶液液通通过过自自由由扩扩散散而而进进入入的的那那些些区区域域，包包括括细细胞胞间间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜南自由空间32表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS水水分分自自由由空空间间是是指指被被水水分分占占据据并并能能和和外外部部介介质质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜杜南南自自由由空空间间是是指指质质外外体体中中因因受受电电荷荷影影响响，养养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域分离子不能自由移动和扩散的那部分区域33根根自自由由空空间间中中矿矿质质养养分分的的累累积积和和运运转转并并不不是是所所有有离离子子吸吸收收和和跨跨膜膜运运输输的的先先决决条条件件。然然而而，它它能能使使二二价价和和多多价价阳阳离离子子在在根根质质外外体体内和原生质膜上的含量增高，内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收间接促进吸收。根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量（CEC）的的大大小小。通通常常双双子子叶叶植植物物的的CEC比比单单子子叶叶植植物物要大得多。要大得多。34双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重） 35（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型36原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏障，具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中，因而能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植对植物而言，习惯上物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。371. 被动吸收（被动吸收（passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度浓度梯度 (分子分子) 或电化学势梯度或电化学势梯度 (离子离子)、 不需不需消耗代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地 (即即没有没有选择性地选择性地) 进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1) 简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油甘油 ) (2) 易化扩散：易化扩散：被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂脂层层的的蛋蛋白白质质在在一一定定条条件件下下开开启启，成成为为一一定定类类型型离离子子的的“通道通道”。b. 运运输输蛋蛋白白（transport protein）：认认为为运运输输蛋蛋白白在在离离子子的的电电化化学学势势作作用用下下，与与离离子子结结合合并并产产生生构构型型变变化化，从从而而将将离子翻转离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。38Driving forces for membrane transport: concentration differencesMolecules will diffuse until the concentration is the same everywhereRob Reid, 2004运输动力：运输动力：39离离子子(分分子子)的的运运输输动动力力来来自自膜膜间间的的电电化化学学势势(浓浓度度)梯梯度度，当当膜膜两两边边的的电电化化学学势势(浓浓度度)梯梯度度相相等等时，离子时，离子(分子分子)达到动态平衡，达到动态平衡，净吸收停止净吸收停止。2. 主动吸收（主动吸收（active absorption）定定义义：膜膜外外养养分分逆逆浓浓度度梯梯度度 (分分子子) 或或电电化化学学势势梯梯度度 (离离子子)、需需要要消消耗耗代代谢谢能能量量、有有选选择择性性地地进进入入原生质膜内的过程。原生质膜内的过程。40ATPATPATPDriving forces for membrane transport: metabolic energyRob Reid, 2004运输动力：运输动力：41机理机理(1) 载体解说载体解说 载载体体（carrier）指指生生物物膜膜上上存存在在的的能能携携带带离离子子通通过过膜膜的的大大分分子子。这这些些大大分分子子形形成成载载体体时时需需要要能量（能量（ATP）。载载体体对对一一定定的的离离子子有有专专一一的的结结合合部部位位，能能有有选选择性择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程42磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P43a. 细细胞胞内内线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化产产生生ATP，供供载载体体活活化化所需所需b. 非非活活化化载载体体(IC)在在磷磷酸酸激激酶酶的的作作用用下下发发生生磷磷酸酸化化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c. 活活化化载载体体(ACP)移移到到膜膜外外侧侧，与与某某一一专专一一离离子子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离离子子载载体体复复合合物物(ACPK)移移动动到到膜膜内内侧侧，在在磷磷酸酸酯酯酶酶作作用用下下将将磷磷酰酰基基(Pi)分分解解出出来来，载载体体失失去去对对离离子子的的亲亲和和力力而而将将离离子子释释放放到到膜膜内内，载载体体同同时时变变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP44 载体的酶动力学理论载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）离子的吸收有饱和现象（如图） K浓度浓度吸吸收收速速率率大麦根系对大麦根系对K的吸收曲线的吸收曲线vmax1/2 vmaxKm 吸吸收收曲曲线线与与酶酶促促反反应应的的速速度度和和底底物物浓浓度度的的关关系系曲曲线非常相似，于是把：线非常相似，于是把：载体离子载体离子比作比作酶底物酶底物45载载体体的的酶酶动动力力学学理理论论认认为为：膜膜上上的的载载体体象象酶酶一一样样，具具有有选选择择性性的的结结合合位位点点。当当外外界界离离子子浓浓度度较较低低时时，这这些些位位点点与与特特定定养养分分离离子子的的结结合合随随着着离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加加；当当离离子子浓浓度度达达到到一一定定程程度度，结结合合位位点点饱饱和和，对对该该养养分分的的吸吸收收不不再再随随着着外外界界离离子子浓浓度度的的增增加加而而增增加。加。46 S EESE P底物底物 酶酶 酶底物酶底物 酶酶 产物产物 S C ES C S 离子离子(外外) 载体载体 离子载体离子载体 载体载体 离子离子(内内)K1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程方程式，求得：式，求得：vmax S KmS式中：式中：v吸收速率吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度介质离子浓度(mmol L-1 )v =47Km吸收速率常数吸收速率常数(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1当当 v=1/2 vmax时，得时，得 KmSKm与结合常数与结合常数(K1)成反比，所以成反比，所以Km又又被称为：被称为：离子载体在膜内的离子载体在膜内的解离常数解离常数Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲和力越大大，载体运输离子的速度越载体运输离子的速度越快快。例如：例如： 请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子值判断植物优先选择吸收哪种离子作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮 铵态氮铵态氮玉米玉米0.1100.170水稻水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS48载载体体学学说说能能够够比比较较圆圆满满地地从从理理论论上上解解释关于离子吸收中的三个基本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。49(2) 离子泵假说离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 50 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输； 阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输51离离子子泵泵假假说说较较好好地地解解释释了了ATP酶酶活活性性与与阴阴阳阳离离子子吸吸收收的的关关系系，在在离离子子膜膜运运输输过过程程方方面面（如如反反向向运运输输）又又与与现现代代的的化化学学渗渗透透学学说说相相符符合合。另另外外，离离子子泵泵假假说说在在能能量量利利用用方方面面与与载载体体理理论论基基本本一一致致，并并且指出且指出ATP酶本身可能就是一种载体酶本身可能就是一种载体。近近年年来来离离子子泵泵假假说说已已逐逐步步被被证证实实。Kurdjian 和和 Guern (1989) 发发现现，在在植植物物细细胞胞原原生生质质膜膜和和液液泡泡膜膜上上均均存存在在ATP酶酶驱驱动动的的H+泵泵（质质子子泵泵）。它它们们的的主主要要功功能能是是调调节节原原生生质质体体的的pH，从从而而驱驱动动对对阴阴阳离子的吸收阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶；Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。52（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等（二）吸收机理二）吸收机理1. 被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2. 主动吸收主动吸收载体解说载体解说3. 胞饮作用解说胞饮作用解说在特殊情况下发生在特殊情况下发生三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收“胞饮胞饮”示意图示意图53（三）吸收的意义（三）吸收的意义1. 提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2. 减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要54第三节第三节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素讨论题：讨论题：1.介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？2.简简述述温温度度条条件件和和光光照照条条件件如如何何影影响响植植物物对对养养分分的的吸吸 收。收。3.简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。4.土土壤壤反反应应对对植植物物吸吸收收阴阴、阳阳离离子子有有什什么么影影响响？它它与与植物有效养分含量之间有什么关系？植物有效养分含量之间有什么关系？5.离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间?6.简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。55一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度研研究究表表明明，在在低低浓浓度度范范围围内内，离离子子的的吸吸收收率率随随介介质质养养分分浓浓度度的的提提高高而而上上升升，但但上上升升速速度度较较慢慢，在在高高浓浓度度范范围围内内，离离子子吸吸收收的的选选择择性性较较低低，而而陪陪伴离子及蒸腾速率对伴离子及蒸腾速率对 离离子子的的吸收速率影响较大。吸收速率影响较大。 若若养养分分浓度过高浓度过高，则不利，则不利 于于养养分分的吸收（会出现的吸收（会出现 “二重图型二重图型”），也影响），也影响 水分吸收。水分吸收。 ( (故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用) ) 大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中溶液中吸收吸收K的速率的速率 (Epstein E., 1963)56二、温度二、温度温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收一一一一般般般般638C638C的的的的范范范范围围围围内内内内，根根根根系系系系对对对对养养养养分分分分的的的的吸吸吸吸收收收收随随随随温温温温度度度度升升升升高高高高而而而而增增增增加加加加。温温温温度度度度过过过过高高高高（超超超超过过过过40C 40C ）时时时时，高高高高温温温温使使使使体体体体内内内内酶酶酶酶钝钝钝钝化化化化，从从从从而而而而减减减减少少少少了了了了可可可可结结结结合合合合养养养养分分分分离离离离子子子子载载载载体体体体的的的的数数数数量量量量，同同同同时时时时高高高高温温温温使使使使细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜透透透透性性性性增增增增大大大大，增增增增加加加加了了了了矿矿矿矿质质质质养养养养分分分分的的的的被被被被动动动动溢溢溢溢泌泌泌泌。低低低低温温温温往往往往往往往往是是是是植植植植物物物物的的的的代代代代谢谢谢谢活活活活性降低性降低性降低性降低，从而减少养分的吸收量。，从而减少养分的吸收量。，从而减少养分的吸收量。，从而减少养分的吸收量。57三、光照三、光照光照光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收 光光照照还还可可通通过过影影响响植植物物叶叶片片的的光光合合强强度度而而对对某某些些酶酶的的活活性性、气气孔孔的的开开闭闭和和蒸蒸腾腾强强度度等等产产生生间间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。58四、水分四、水分作作用用：(1) 促促进进养养分分的的释释放放：溶溶解解肥肥料料、 矿化有机质矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分加速养分的流失：稀释养分 水水分分状状况况对对植植物物生生长长，特特别别是是对对根根系系的的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：适宜的水分条件：田间持水量的田间持水量的608059五、通气状况五、通气状况 土土壤壤通通气气状状况况主主要要从从三三个个方方面面影影响响植植物物对对养养分分的吸收：的吸收：1. 根系的呼吸作用根系的呼吸作用2. 有毒物质的产生有毒物质的产生3. 土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性 良良好好的的通通气气环环境境，能能使使根根部部供供氧氧状状况况良良好好，并并能能使使呼呼吸吸产产生生的的CO2从从根根际际散散失失。这这一一过过程程对对根根系系正正常常发发育育、根根的的有有氧氧代代谢谢以以及及离离子子的的吸吸收收都都有有十十分分重要的意义。重要的意义。60六、介质反应六、介质反应1. 1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收偏酸性：吸收阴阴离子离子阳离子阳离子偏碱性：吸收偏碱性：吸收阳阳离子离子阴离子阴离子原原因因：酸酸性性反反应应时时，根根细细胞胞的的蛋蛋白白质质分分子子带带正正电电荷荷 为主，故能多吸收外界溶液中的为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子阴离子 碱碱性性反反应应时时，根根细细胞胞的的蛋蛋白白质质分分子子带带负负电电荷荷 为主，故能多吸收外界溶液中的为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子阳离子61外部溶液的外部溶液的pH及及Ca2+的供应对大麦根的供应对大麦根K+净吸收率的影响净吸收率的影响pH234560+10+20K+K+净吸收率净吸收率（molg/molg/鲜重鲜重 3h 3h）78910-10+Ca2+-Ca2+62氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5钾钾/钙钙/镁镁 6.0硫硫 5.5铁铁/锰锰/锌锌/铜铜 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.56.5时，时， 各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高pH值值土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系2. 土壤反应与植物有效养分含量的关系土壤反应与植物有效养分含量的关系营养营养 土中有效含量土中有效含量元素元素 较多时的较多时的pH范围范围63七、离子理化性状和根的代谢作用七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径（一）离子半径吸吸收收同同价价离离子子的的速速率率与与离离子子半半径径之之间间的的关关系系通通常呈常呈负相关负相关。（二）离子价数（二）离子价数细细胞胞膜膜组组分分中中的的磷磷脂脂、硫硫酸酸脂脂和和蛋蛋白白质质等等都都是是带带有有电电荷荷的的基基团团，离离子子都都能能与与这这些些基基团团相相互互作作用用。其其相相互互作作用用的的强强若若顺顺序序为为：不不带带电电荷荷的的分分子子一一价价的的阴阴、阳阳离离子子二二价价的的阴阴、阳阳离离子子硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥钾肥：氯化钾：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾783. 湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）可可加加入入“润润湿湿剂剂”：0.10.2洗洗涤涤剂剂或或中中性性皂皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4. 溶液反应溶液反应酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5. 溶液浓度：溶液浓度：0.1279五、叶面肥概述五、叶面肥概述1.叶面肥的含义叶面肥的含义狭义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义广义凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质作用的物质2. 叶面肥的作用与效果叶面肥的作用与效果 在在中中、低低等等肥肥力力的的土土壤壤上上喷喷施施：大大田田作作物物平平均均增增产产 5 51010；果树增产；果树增产5 51515；蔬菜增产；蔬菜增产202030303. 叶面肥的优点叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便804. 叶面肥的分类叶面肥的分类纯营养型：纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型营养与生长调节剂综合型5. 叶面肥的种类叶面肥的种类市市场场上上产产品品繁繁多多，多多数数是是由由纯纯营营养养型型和和生生长长调调节节剂剂型型配配比制成。比制成。6. 影响叶面肥使用效果的因素影响叶面肥使用效果的因素环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响 具具体体使使用用时时，除除了了参参阅阅说说明明书书，新新选选用用的的品品种种最最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。81第五节第五节 植物的营养特性与施肥方法植物的营养特性与施肥方法一、植物营养的共性和个性一、植物营养的共性和个性（一一）共共性性：所所有有高高等等植植物物都都需需要要1717种种必必需需营营养养 元素元素（二二）个个性性：不不同同植植物物、或或同同种种植植物物的的不不同同品品种种、 甚至同一植物在不同生育期甚至同一植物在不同生育期1. 对营养元素的种类和数量需要不同对营养元素的种类和数量需要不同2. 对介质养分的吸收能力不同对介质养分的吸收能力不同3. 对肥料的需要量不同对肥料的需要量不同4. 对肥料形态的要求不同对肥料形态的要求不同82二、施肥方法二、施肥方法（一）（一） 传统施肥方法传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥的养分，通常是土壤缺什么养分就施什么肥料。一般根据施用时期的不同分为料。一般根据施用时期的不同分为基肥基肥、种种肥肥和和追肥追肥三种施肥方式及其相应的施肥方法。三种施肥方式及其相应的施肥方法。83（二）（二） 现代施肥方法现代施肥方法1. 喷施多元微肥喷施多元微肥2. 喷施多功能叶面肥喷施多功能叶面肥3. 灌溉施肥：喷灌、滴灌灌溉施肥：喷灌、滴灌4. 二氧化碳施肥二氧化碳施肥 84本章小结：本章小结：1.植物根系的营养特性植物根系的营养特性2.植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收(掌握掌握) 3.植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收 4.影响植物吸收养分的影响植物吸收养分的因素因素(掌握掌握) 5.植物的营养特性植物的营养特性与施肥方法与施肥方法(掌握掌握) 85本章复习题一：本章复习题一：1.植物根系的类型丛整体上可分为植物根系的类型丛整体上可分为 和和 。2.理理论论上上，根根系系的的数数量量(总总长长度度)越越多多，植植物物吸吸收收养养分分的的机机率率也也就就 。 3.不不同同植植物物具具有有不不同同的的根根构构型型， 由由于于其其在在土土壤壤表表层层的的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；根相对较多而更有利于对表层养分的吸收； 则相反。则相反。4.水水稻稻根根系系的的颜颜色色较较白白，表表明明根根系系的的 较较强强，亦亦即即根根系系的的 较强，因此，吸收养分的能力也较强。较强，因此，吸收养分的能力也较强。5.根系根系 较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。较强的作物在石灰性土壤上生长不易缺铁。6.根根际际是是指指由由于于受受 影影响响而而使使其其理理化化生生物物性性质质与与 有有显显著著不不同同的的 。厚厚度度通通常常只只有有 。 7.植植物物根根系系吸吸收收阴阴离离子子(a.大大于于; b.等等于于; c.小小于于)阳阳离离子子时时，根根际际pH值有所将上升；值有所将上升；8.水水稻稻根根际际的的Eh值值一一般般 (a.大大于于; b.等等于于; c.小小于于)原原土土体体，因因此此，可保护其根系少受可保护其根系少受(a.氧化物质氧化物质; b.还原物质还原物质) 的毒害。的毒害。86本章复习题二：本章复习题二：1. 植物吸收养分的全过程可人为地分为植物吸收养分的全过程可人为地分为 、 和和 等三个阶段。等三个阶段。2. 土壤中的养分一般通过土壤中的养分一般通过 、 和和 等三种途等三种途径迁移至植物根系表面。径迁移至植物根系表面。3. 被动吸收和主动吸收的区别在于：被动吸收和主动吸收的区别在于： 浓度梯度或电化学势梯度浓度梯度或电化学势梯度 代谢能量代谢能量 选择性选择性 被动吸收被动吸收 主动吸收主动吸收4. 我们学过的主动吸收的机理有我们学过的主动吸收的机理有 和和 。5. 植物吸收有机态养分的意义在于植物吸收有机态养分的意义在于 和和 。 87本章复习题三：本章复习题三：1. 影响植物吸收养分的环境因素包括影响植物吸收养分的环境因素包括 、 、 、 、 和和 等。等。2. 介质中的离子间存在着介质中的离子间存在着 作用和作用和 作用，从作用，从而影响着植物对养分的吸收。而影响着植物对养分的吸收。3. 植物需肥的关键时期有植物需肥的关键时期有 和和 。4. 植物叶部吸收养分的途径有植物叶部吸收养分的途径有 和和 。5. 影响叶部营养的因素有影响叶部营养的因素有 、 、 、 和和 等。等。6. 叶面肥的类型一般可分为叶面肥的类型一般可分为 、 和和 等三类。等三类。7. 根据施肥时期的不同，施肥方法一般分为根据施肥时期的不同，施肥方法一般分为 、 和和 等三种。等三种。8889