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生物系统学原理和方法生物系统学原理和方法研究对象研究对象物种物种与物种相关的分类单元与物种相关的分类单元研究内容研究内容物种多样性物种多样性物种间的相互关系物种间的相互关系生物系统学生物系统学关于生物物种多样性及关于生物物种多样性及物种间相互关系的科学物种间相互关系的科学生物系统学生物系统学原理和方法一、关于分类的一些重要概念(一)分类的概念和要素一)分类的概念和要素 分类分类分类分类( (Classification)Classification)是认识客观事物的方法和是认识客观事物的方法和是认识客观事物的方法和是认识客观事物的方法和手段,是从事手段,是从事手段,是从事手段,是从事自然科学,特别是生物学研究的基自然科学,特别是生物学研究的基自然科学,特别是生物学研究的基自然科学,特别是生物学研究的基本方法之一。本方法之一。本方法之一。本方法之一。何谓分类?何谓分类?何谓分类?何谓分类?通俗的讲就是要让通俗的讲就是要让通俗的讲就是要让通俗的讲就是要让“ “物以类聚物以类聚物以类聚物以类聚” ”。即许多事物依据它们所具有的性状,相似者归为即许多事物依据它们所具有的性状,相似者归为即许多事物依据它们所具有的性状,相似者归为即许多事物依据它们所具有的性状,相似者归为一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶植物和双子叶植物;昆虫依据翅的类型可分为直植物和双子叶植物;昆虫依据翅的类型可分为直植物和双子叶植物;昆虫依据翅的类型可分为直植物和双子叶植物;昆虫依据翅的类型可分为直翅目、翅目、翅目、翅目、“ “同翅目同翅目同翅目同翅目” ”、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、脉翅目、双翅目等。膜翅目、脉翅目、双翅目等。膜翅目、脉翅目、双翅目等。膜翅目、脉翅目、双翅目等。 生物系统学原理和方法(一)分类的概念和要素一)分类的概念和要素 分类分类分类分类做动词用(做动词用(做动词用(做动词用(classifyclassifyclassifyclassify)指将分指将分指将分指将分类单元用等级系统表述出来的行为;做名词用类单元用等级系统表述出来的行为;做名词用类单元用等级系统表述出来的行为;做名词用类单元用等级系统表述出来的行为;做名词用(classificationclassificationclassificationclassification)是分类单元用等级系统是分类单元用等级系统是分类单元用等级系统是分类单元用等级系统结构所做的表述形式。结构所做的表述形式。结构所做的表述形式。结构所做的表述形式。 分类有分类有分类有分类有两个要素两个要素两个要素两个要素:一是:一是:一是:一是分类的对象分类的对象分类的对象分类的对象。分。分。分。分类的对象是由许多被分类的实体所组成,例如前类的对象是由许多被分类的实体所组成,例如前类的对象是由许多被分类的实体所组成,例如前类的对象是由许多被分类的实体所组成,例如前面所提到的被分类的植物和昆虫;被分类的实体面所提到的被分类的植物和昆虫;被分类的实体面所提到的被分类的植物和昆虫;被分类的实体面所提到的被分类的植物和昆虫;被分类的实体就是被分类的基本单位。另一个要素是就是被分类的基本单位。另一个要素是就是被分类的基本单位。另一个要素是就是被分类的基本单位。另一个要素是分类的依分类的依分类的依分类的依据据据据。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有的的的的性状性状性状性状。 一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(一)分类的概念和要素一)分类的概念和要素 所谓所谓“性状性状”就是一个分类单位区就是一个分类单位区分其他分类单位的特征或属性。如被子植分其他分类单位的特征或属性。如被子植物的子叶数目、昆虫翅的类型等。物的子叶数目、昆虫翅的类型等。 分类就是将被分类群中所有的分类分类就是将被分类群中所有的分类单位,依据它们的性状特征,按照一定的单位,依据它们的性状特征,按照一定的原则做出划分或聚合,得到一组新的分类原则做出划分或聚合,得到一组新的分类单位集合。单位集合。 通过分类获得的这个分类单位集通过分类获得的这个分类单位集合称为合称为分类单元(分类单元(taxon, taxataxon, taxa)。 一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(二)分类的类型(二)分类的类型(二)分类的类型(二)分类的类型 自自自自然然然然分分分分类类类类(natural natural natural natural classificationclassificationclassificationclassification):一一一一个个个个仅仅仅仅由由由由单单单单系系系系类类类类群群群群构构构构成成成成的的的的分分分分类类类类是是是是自自自自然然然然分分分分类类类类。在在在在逻逻逻逻辑辑辑辑上上上上讲讲讲讲是是是是它它它它所所所所包包包包含含含含的的的的分分分分类类类类单单单单元元元元间间间间基基基基于于于于共共共共同同同同祖祖祖祖先先先先的的的的系系系系统统统统发发发发育育育育关关关关系系系系的的的的表表表表述述述述。生生生生物物物物系系系系统统统统学学学学家家家家将将将将系系系系统统统统发发发发育育育育关关关关系系系系格格格格局局局局以以以以一一一一种种种种人人人人类类类类习习习习惯惯惯惯的的的的等等等等级级级级系系系系统统统统关关关关系系系系反反反反映映映映出出出出来来来来。自自自自然然然然分分分分类类类类与与与与系系系系统统统统发发发发育育育育格格格格局局局局形形形形成成成成高高高高度度度度的的的的一一一一致致致致,只只只只有有有有确确确确定定定定了了了了分分分分类类类类单单单单元元元元的的的的系系系系统统统统发发发发育育育育关关关关系系系系,才能建立自然分类。才能建立自然分类。才能建立自然分类。才能建立自然分类。 人为分类(人为分类(人为分类(人为分类(artificial classificationartificial classificationartificial classificationartificial classification):常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多数情况下,这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘数情况下,这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘数情况下,这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘数情况下,这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘关系或系谱关系。关系或系谱关系。关系或系谱关系。关系或系谱关系。 一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(三)分类单元(三)分类单元(三)分类单元(三)分类单元(taxontaxon) 分分分分类类类类单单单单元元元元 是是是是分分分分类类类类上上上上一一一一类类类类生生生生物物物物的的的的集集集集合合合合,它它它它们们们们各各各各自自自自被被被被依依依依据据据据命命命命名名名名法法法法规规规规赋赋赋赋予予予予一一一一个个个个学学学学名名名名,如如如如一一一一个个个个科科科科,一一一一个个个个属属属属,一一一一个个个个种种种种等等等等。任任任任何何何何一一一一个个个个分分分分类类类类单单单单元元元元在在在在一一一一个个个个已已已已知知知知分分分分类类类类的的的的等等等等级级级级系系系系统统统统中中中中都都都都具具具具有有有有相相相相应应应应的的的的阶阶阶阶元元元元位位位位置置置置。分分分分类类类类单单单单元元元元作作作作为为为为一一一一类类类类生生生生物物物物的的的的集集集集合合合合,具具具具有有有有容容容容易易易易识识识识别别别别的的的的共共共共同同同同性性性性状状状状;这这这这些些些些性性性性状状状状使使使使它它它它们们们们容容容容易易易易地地地地从从从从其其其其他他他他相相相相近近近近的的的的类类类类群群群群中中中中区区区区别别别别出出出出来来来来。TaxonTaxonTaxonTaxon在在在在动动动动物物物物系系系系统统统统学学学学界界界界译译译译作作作作分分分分类类类类单单单单元元元元,在在在在植植植植物物物物系系系系统统统统学学学学界界界界译译译译作作作作分分分分类类类类单位单位单位单位。一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(四)(四)等级系统和阶元等级系统和阶元 等级系统(等级系统(等级系统(等级系统(hierarchyhierarchyhierarchyhierarchy) 是由各种指示每一是由各种指示每一是由各种指示每一是由各种指示每一分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。这就是说,等级系统是由各种阶元组成的描述和这就是说,等级系统是由各种阶元组成的描述和这就是说,等级系统是由各种阶元组成的描述和这就是说,等级系统是由各种阶元组成的描述和表达分类单元关系的系统。表达分类单元关系的系统。表达分类单元关系的系统。表达分类单元关系的系统。 林林林林奈奈奈奈等等等等级级级级系系系系统统统统(Linnaean Linnaean Linnaean Linnaean hierarchyhierarchyhierarchyhierarchy) 是是是是最最最最普普普普遍遍遍遍的的的的分分分分类类类类等等等等级级级级系系系系统统统统,包包包包括括括括纲纲纲纲、目目目目、属属属属、种种种种和和和和变变变变种。种。种。种。 一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元 指示了该分类单元在指示了该分类单元在指示了该分类单元在指示了该分类单元在等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中,除等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中,除等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中,除等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中,除了最底层的阶元之外,每个阶元都有一个或多个了最底层的阶元之外,每个阶元都有一个或多个了最底层的阶元之外,每个阶元都有一个或多个了最底层的阶元之外,每个阶元都有一个或多个从属阶元。从属阶元。从属阶元。从属阶元。一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(五)性状(五)性状(五)性状(五)性状 性性性性状状状状(charactercharactercharactercharacter) 是是是是生生生生物物物物体体体体在在在在形形形形态态态态、行行行行为为为为、生生生生理理理理、生生生生态态态态、遗遗遗遗传传传传、生生生生化化化化等等等等多多多多方方方方面面面面的的的的表表表表现现现现。换换换换句句句句话话话话讲讲讲讲,性性性性状状状状是是是是一一一一个个个个或或或或一一一一群群群群生生生生物物物物体体体体可可可可以以以以观观观观察察察察到到到到或或或或通通通通过过过过实实实实验验验验室室室室得得得得到到到到的的的的属属属属性性性性 (attributes)(attributes)(attributes)(attributes)。因因因因此此此此,性性性性状状状状可可可可以以以以通通通通过过过过来来来来源源源源分分分分为为为为形形形形态态态态性性性性状状状状,生生生生理理理理性性性性状状状状,生生生生态态态态性性性性状状状状,遗遗遗遗传传传传性性性性状状状状,生生生生化化化化性性性性状状状状等等等等。从从从从进进进进化化化化的的的的角角角角度度度度来来来来看看看看,性性性性状状状状可可可可分分分分为为为为的的的的近近近近裔裔裔裔性性性性状状状状(新新新新征征征征、衍衍衍衍征征征征),近近近近祖祖祖祖性性性性状状状状(祖祖祖祖征征征征、旧旧旧旧征征征征),自自自自近近近近裔裔裔裔性性性性状状状状。从从从从它它它它们们们们在在在在提提提提示示示示进进进进化化化化信信信信息息息息的的的的功功功功能与作用能与作用能与作用能与作用来看,可分为来看,可分为来看,可分为来看,可分为共近裔性状,共近祖性状共近裔性状,共近祖性状共近裔性状,共近祖性状共近裔性状,共近祖性状。一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法(五)性状(五)性状 “ “CharacterCharacter”常见的中文译名常见的中文译名是是“性状性状”或或“特征特征”。 “ “特征特征”的译的译法在动物系统中最常见。由于并不是所有法在动物系统中最常见。由于并不是所有性状在系统学研究范畴中都具有独特之处,性状在系统学研究范畴中都具有独特之处,从而有效地用于鉴别物种和反映进化信息。从而有效地用于鉴别物种和反映进化信息。在在“character”“character”的中文译名中加上的中文译名中加上“特特”这样的修饰词容易引起误解。这样的修饰词容易引起误解。一、关于分类的一些重要概念一、关于分类的一些重要概念生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元(一)(一)(一)(一)等级系统等级系统 前前面面讲讲过过,分分类类是是将将分分类类单单元元利利用用等等级级系系统统来来做做的的表表述述形形式式,那那么么等等级级系系统便是从事分类工作所了解的首要问题。统便是从事分类工作所了解的首要问题。 等级系统随着人们对分类单元的等级系统随着人们对分类单元的认识水平不断提高而在不断变化和发展着。认识水平不断提高而在不断变化和发展着。在在林奈时期林奈时期,他的,他的等级系统等级系统只包括只包括纲纲(classclass)、目()、目(orderorder)、属()、属(genusgenus)、)、种(种(speciesspecies)、变种)、变种(varities)(varities)等等5 5个阶个阶元元。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元 随着动物学知识的发展(及发现动物种随着动物学知识的发展(及发现动物种随着动物学知识的发展(及发现动物种随着动物学知识的发展(及发现动物种数的增加),作更精细的区分就显得必要了。数的增加),作更精细的区分就显得必要了。数的增加),作更精细的区分就显得必要了。数的增加),作更精细的区分就显得必要了。其中两个分类阶元被得以普遍接受,即其中两个分类阶元被得以普遍接受,即其中两个分类阶元被得以普遍接受,即其中两个分类阶元被得以普遍接受,即科科科科(familyfamilyfamilyfamily)(介于属与目之间),门)(介于属与目之间),门)(介于属与目之间),门)(介于属与目之间),门(phylumphylumphylumphylum)(介于纲与界之间)(介于纲与界之间)(介于纲与界之间)(介于纲与界之间)。至于林奈所。至于林奈所。至于林奈所。至于林奈所用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括不同类型的变异(地理的和个体的),其余阶不同类型的变异(地理的和个体的),其余阶不同类型的变异(地理的和个体的),其余阶不同类型的变异(地理的和个体的),其余阶元则构成动物分类的基本体系。这样,任一个元则构成动物分类的基本体系。这样,任一个元则构成动物分类的基本体系。这样,任一个元则构成动物分类的基本体系。这样,任一个已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。 即即即即界(界(界(界(KingdomKingdomKingdomKingdom)、门()、门()、门()、门(phylumphylumphylumphylum)、纲)、纲)、纲)、纲(classclassclassclass)、目()、目()、目()、目(orderorderorderorder)、科()、科()、科()、科(familyfamilyfamilyfamily)、属)、属)、属)、属(genusgenusgenusgenus)、种()、种()、种()、种(speciesspeciesspeciesspecies)。)。)。)。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元动物界动物界 动物界动物界节肢动物门节肢动物门 脊索动物门脊索动物门昆虫纲昆虫纲 晡乳纲晡乳纲半翅目半翅目 食肉目食肉目 蚜蚜科科 大大熊熊猫猫科科蚜蚜属属 大大熊熊猫猫属属棉蚜棉蚜 大熊猫大熊猫生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元 以以以以上上上上两两两两种种种种动动动动物物物物在在在在动动动动物物物物系系系系统统统统中中中中各各各各自自自自的的的的地地地地位位位位可可可可以以以以相相相相当当当当精精精精确确确确地地地地由由由由这这这这一一一一个个个个体体体体系系系系表表表表示示示示出出出出来来来来。然然然然而而而而,在在在在多多多多数数数数动动动动物物物物门门门门类类类类中中中中,有有有有必必必必要要要要更更更更为为为为精精精精确确确确地地地地确确确确定定定定种种种种的的的的分分分分类类类类地地地地位位位位。为为为为此此此此,将将将将原原原原有有有有阶阶阶阶元元元元更更更更加加加加细细细细分分分分,并并并并在在在在上上上上述述述述七七七七个个个个基基基基本本本本阶阶阶阶元元元元之之之之间间间间加加加加插插插插另另另另外外外外的的的的阶阶阶阶元元元元。通通通通常常常常的的的的做做做做法法法法是是是是在在在在原原原原有有有有阶阶阶阶元元元元名名名名称称称称前前前前加加加加上上上上前前前前缀缀缀缀词词词词,总总总总(supersupersupersuper)或或或或亚亚亚亚(subsubsubsub)。这这这这样样样样便便便便出出出出现现现现了了了了总总总总目目目目(superordersuperordersuperordersuperorder)、亚亚亚亚目目目目(subordersubordersubordersuborder)、总总总总纲纲纲纲(superclasssuperclasssuperclasssuperclass)、亚亚亚亚纲纲纲纲(subclasssubclasssubclasssubclass)等等等等名名名名称称称称。还还还还 有有有有 许许许许 多多多多 别别别别 的的的的 名名名名 称称称称 被被被被 使使使使 用用用用 过过过过 , 如如如如 : 部部部部(cohortcohortcohortcohort),但但但但族族族族(tribetribetribetribe)可可可可算算算算是是是是例例例例外外外外,它它它它用用用用于科和属之间。于科和属之间。于科和属之间。于科和属之间。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元(二)阶元(二)阶元1.种(种(species)物种(种)在系统分类中的重要性:物种(种)在系统分类中的重要性:在等级系统的阶元中,物种(种)是一在等级系统的阶元中,物种(种)是一个基本阶元,是先要鉴定物种,然后才能个基本阶元,是先要鉴定物种,然后才能进行分类。在系统演化中,也是以物种为进行分类。在系统演化中,也是以物种为基础,从其亲缘关系,决定其演化程度及基础,从其亲缘关系,决定其演化程度及地位。地位。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元(一)种(一)种(一)种(一)种(speciesspecies)物种的定义:物种的定义:物种的定义:物种的定义:物种是什么?过去不少权威人物种是什么?过去不少权威人物种是什么?过去不少权威人物种是什么?过去不少权威人士下过字面不很相同的定义,形成众说纷纭,莫士下过字面不很相同的定义,形成众说纷纭,莫士下过字面不很相同的定义,形成众说纷纭,莫士下过字面不很相同的定义,形成众说纷纭,莫宇一是。但事实上只有两个要点:一是地区隔离,宇一是。但事实上只有两个要点:一是地区隔离,宇一是。但事实上只有两个要点:一是地区隔离,宇一是。但事实上只有两个要点:一是地区隔离,两个种群在地理位置上,因为各种原因,互相隔两个种群在地理位置上,因为各种原因,互相隔两个种群在地理位置上,因为各种原因,互相隔两个种群在地理位置上,因为各种原因,互相隔开,彼此不能交流;二是生殖隔离,使两个种群开,彼此不能交流;二是生殖隔离,使两个种群开,彼此不能交流;二是生殖隔离,使两个种群开,彼此不能交流;二是生殖隔离,使两个种群不能相互交配,各为一宗,天长地久,各自形成不能相互交配,各为一宗,天长地久,各自形成不能相互交配,各为一宗,天长地久,各自形成不能相互交配,各为一宗,天长地久,各自形成物种。有关物种的理论已有专题讲座,在此不再物种。有关物种的理论已有专题讲座,在此不再物种。有关物种的理论已有专题讲座,在此不再物种。有关物种的理论已有专题讲座,在此不再赘述。赘述。赘述。赘述。到目前为止,还没有一个物种定义能适合一到目前为止,还没有一个物种定义能适合一到目前为止,还没有一个物种定义能适合一到目前为止,还没有一个物种定义能适合一切要求,可为分类学者所普遍接受。在此仅给出切要求,可为分类学者所普遍接受。在此仅给出切要求,可为分类学者所普遍接受。在此仅给出切要求,可为分类学者所普遍接受。在此仅给出一个传统的生物学物种概念。一个传统的生物学物种概念。一个传统的生物学物种概念。一个传统的生物学物种概念。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元(一)种(一)种(一)种(一)种(speciesspeciesspeciesspecies)种(种(种(种(speciesspeciesspeciesspecies)是能够相互配育的自然种群的是能够相互配育的自然种群的是能够相互配育的自然种群的是能够相互配育的自然种群的类群,这些类群与其他这样的类群在生殖上是类群,这些类群与其他这样的类群在生殖上是类群,这些类群与其他这样的类群在生殖上是类群,这些类群与其他这样的类群在生殖上是相互隔离的(生物学物种)。相互隔离的(生物学物种)。相互隔离的(生物学物种)。相互隔离的(生物学物种)。这这这这个个个个定定定定义义义义称称称称为为为为生生生生物物物物学学学学上上上上种种种种的的的的定定定定义义义义,因因因因为为为为它它它它是是是是基基基基于于于于生殖隔离的生物学准则而定的。生殖隔离的生物学准则而定的。生殖隔离的生物学准则而定的。生殖隔离的生物学准则而定的。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元(一)种(一)种(一)种(一)种(speciesspeciesspeciesspecies)种的性质种的性质种的性质种的性质既联系,又隔断。既联系,又隔断。既联系,又隔断。既联系,又隔断。 物物物物种种种种之之之之间间间间是是是是相相相相互互互互联联联联系系系系,又又又又是是是是相相相相互互互互独独独独立立立立的的的的。由由由由于于于于进进进进化化化化作作作作用用用用,使使使使得得得得物物物物种种种种之之之之间间间间彼彼彼彼此此此此关关关关联联联联;又又又又由由由由于于于于生生生生殖殖殖殖隔隔隔隔离离离离,阻阻阻阻断了它们之间的染色体交换,从而彼此是相互独立的。断了它们之间的染色体交换,从而彼此是相互独立的。断了它们之间的染色体交换,从而彼此是相互独立的。断了它们之间的染色体交换,从而彼此是相互独立的。 1)1)1)1)受受受受外外外外界界界界各各各各种种种种因因因因素素素素的的的的影影影影响响响响,物物物物种种种种处处处处于于于于不不不不断断断断的的的的变变变变化化化化之中。之中。之中。之中。 2) 2) 2) 2) 也也也也处处处处于于于于相相相相对对对对静静静静止止止止的的的的状状状状态态态态。其其其其相相相相对对对对静静静静止止止止的的的的状状状状态态态态,是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。 3) 3) 3) 3)无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。 4) 4) 4) 4)有些物种的形成与地理隔离有关,但种的定义有些物种的形成与地理隔离有关,但种的定义有些物种的形成与地理隔离有关,但种的定义有些物种的形成与地理隔离有关,但种的定义并没有表示。当然地理隔离的结果,最终导致生殖隔并没有表示。当然地理隔离的结果,最终导致生殖隔并没有表示。当然地理隔离的结果,最终导致生殖隔并没有表示。当然地理隔离的结果,最终导致生殖隔离。离。离。离。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.2.亚种(亚种(亚种(亚种(subspeciessubspecies)种下仅有的分类阶元种下仅有的分类阶元种下仅有的分类阶元种下仅有的分类阶元1 1)定义)定义)定义)定义 亚种亚种亚种亚种是地方性种群在地理上划分的集合是地方性种群在地理上划分的集合是地方性种群在地理上划分的集合是地方性种群在地理上划分的集合体,与本种中其他的集合体在分类上互有不同。体,与本种中其他的集合体在分类上互有不同。体,与本种中其他的集合体在分类上互有不同。体,与本种中其他的集合体在分类上互有不同。相邻的亚种是可以相互杂交的。相邻的亚种是可以相互杂交的。相邻的亚种是可以相互杂交的。相邻的亚种是可以相互杂交的。 在在在在分分分分类类类类学学学学实实实实践践践践中中中中,分分分分类类类类学学学学者者者者用用用用75%75%75%75%规规规规则则则则来来来来判判判判断断断断亚种。亚种。亚种。亚种。 单单单单 型型型型 种种种种 ( monotypic monotypic monotypic monotypic speciesspeciesspeciesspecies) 和和和和 多多多多 型型型型 种种种种(polytypic species)(polytypic species)(polytypic species)(polytypic species)生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种(亚种(subspecies) 2 2)75%75%规规则则 从从种种群群的的个个体体数数量量来来论论,假假若若有有75%75%以以上上的的个个体体在在形形态态上上与与种种群群其其他他个体有所区别,则可定为一个亚种。个体有所区别,则可定为一个亚种。 亚种与种的最大区别在于:物种亚种与种的最大区别在于:物种间存在生殖隔离,但亚种间不存在生殖隔间存在生殖隔离,但亚种间不存在生殖隔离现象(离现象(production isolationproduction isolation)。)。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.2.亚种(亚种(亚种(亚种(subspeciessubspecies) 3 3 3 3)变种(变种(变种(变种(varitiesvaritiesvaritiesvarities) 是一个混合概念,包括变是一个混合概念,包括变是一个混合概念,包括变是一个混合概念,包括变异个体和变异种群。在动物分类学中,早期工异个体和变异种群。在动物分类学中,早期工异个体和变异种群。在动物分类学中,早期工异个体和变异种群。在动物分类学中,早期工作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型,作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型,作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型,作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型,但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物和家养动物方面,指人工栽培或饲育下产生的和家养动物方面,指人工栽培或饲育下产生的和家养动物方面,指人工栽培或饲育下产生的和家养动物方面,指人工栽培或饲育下产生的种内的某些类型,主要指农学、畜牧学或微生种内的某些类型,主要指农学、畜牧学或微生种内的某些类型,主要指农学、畜牧学或微生种内的某些类型,主要指农学、畜牧学或微生物学范畴。物学范畴。物学范畴。物学范畴。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.2.亚种(亚种(亚种(亚种(subspeciessubspecies) 4 4 4 4)生态型)生态型)生态型)生态型 具有两种不同的情况:具有两种不同的情况:具有两种不同的情况:具有两种不同的情况: 生生生生态态态态表表表表型型型型(ecophenotypesecophenotypesecophenotypesecophenotypes) 同同同同一一一一或或或或类类类类似似似似的的的的基基基基因因因因型型型型在在在在不不不不同同同同条条条条件件件件下下下下产产产产生生生生的的的的不不不不同同同同类类类类型型型型,在在在在形形形形态态态态上上上上有有有有明明明明显显显显差差差差异异异异。例例例例如如如如:东东东东亚亚亚亚飞飞飞飞蝗蝗蝗蝗在在在在不不不不同同同同密密密密度度度度下下下下出出出出现现现现体形和体色均不相同的散居型和群居型。体形和体色均不相同的散居型和群居型。体形和体色均不相同的散居型和群居型。体形和体色均不相同的散居型和群居型。 生态亚种生态亚种生态亚种生态亚种(ecological subspecies)(ecological subspecies)(ecological subspecies)(ecological subspecies) 长期长期长期长期生活在不同生境中的种下不同亚群,具有相应的生活在不同生境中的种下不同亚群,具有相应的生活在不同生境中的种下不同亚群,具有相应的生活在不同生境中的种下不同亚群,具有相应的形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化,形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化,形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化,形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化,故实质与亚种无异,只不过是在广大地理范围故实质与亚种无异,只不过是在广大地理范围故实质与亚种无异,只不过是在广大地理范围故实质与亚种无异,只不过是在广大地理范围(水平范围)内的变化而已。(水平范围)内的变化而已。(水平范围)内的变化而已。(水平范围)内的变化而已。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.2.亚种(亚种(亚种(亚种(subspeciessubspecies)5 5 5 5)型)型)型)型(morphs)(morphs)(morphs)(morphs) 指外形、颜色、花纹等方面差指外形、颜色、花纹等方面差指外形、颜色、花纹等方面差指外形、颜色、花纹等方面差别显著的种内不同表型;如:异色瓢虫的各色别显著的种内不同表型;如:异色瓢虫的各色别显著的种内不同表型;如:异色瓢虫的各色别显著的种内不同表型;如:异色瓢虫的各色斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。 6 6 6 6)居间种群)居间种群)居间种群)居间种群 在亚种在亚种在亚种在亚种a a a a与与与与b b b b相接的地区,经常会相接的地区,经常会相接的地区,经常会相接的地区,经常会发现居间种群,其分布范围有宽有窄;从性状发现居间种群,其分布范围有宽有窄;从性状发现居间种群,其分布范围有宽有窄;从性状发现居间种群,其分布范围有宽有窄;从性状上来说,介于两个接近的上来说,介于两个接近的上来说,介于两个接近的上来说,介于两个接近的a a a a,b b b b亚种之间,或由亚种之间,或由亚种之间,或由亚种之间,或由混合的个体所组成,有的像混合的个体所组成,有的像混合的个体所组成,有的像混合的个体所组成,有的像a a a a,有的像,有的像,有的像,有的像b b b b,有一,有一,有一,有一些居间。这些居间的种群,如果不能满足些居间。这些居间的种群,如果不能满足些居间。这些居间的种群,如果不能满足些居间。这些居间的种群,如果不能满足75%75%75%75%准准准准则的要求,就不能被描述为独立的亚种则的要求,就不能被描述为独立的亚种则的要求,就不能被描述为独立的亚种则的要求,就不能被描述为独立的亚种. . . .生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.2.亚种(亚种(亚种(亚种(subspeciessubspecies)7 7 7 7)梯度变异)梯度变异)梯度变异)梯度变异 在一系列邻近的种群,其中性在一系列邻近的种群,其中性在一系列邻近的种群,其中性在一系列邻近的种群,其中性状逐渐发生变化,则形成梯度变异。在梯度状逐渐发生变化,则形成梯度变异。在梯度状逐渐发生变化,则形成梯度变异。在梯度状逐渐发生变化,则形成梯度变异。在梯度变异上,有性状表征相等的点(相等表型),变异上,有性状表征相等的点(相等表型),变异上,有性状表征相等的点(相等表型),变异上,有性状表征相等的点(相等表型),把这些点相连,即成为与梯度变异互为直角把这些点相连,即成为与梯度变异互为直角把这些点相连,即成为与梯度变异互为直角把这些点相连,即成为与梯度变异互为直角的等值线。的等值线。的等值线。的等值线。 类似于地形图中的等高线。类似于地形图中的等高线。类似于地形图中的等高线。类似于地形图中的等高线。 在在在在形形形形态态态态上上上上、生生生生理理理理上上上上、生生生生态态态态上上上上以以以以及及及及其其其其他他他他方方方方面面面面的的的的性性性性状状状状有有有有梯梯梯梯度度度度差差差差异异异异,多多多多型型型型性性性性状状状状的的的的百百百百分分分分率率率率也也也也有有有有梯梯梯梯度度度度变变变变异异异异。梯梯梯梯度度度度变变变变异异异异可可可可以以以以是是是是平平平平稳稳稳稳的的的的,也也也也可可可可是是是是逐渐上升。逐渐上升。逐渐上升。逐渐上升。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种(亚种(subspecies)8 8)地地方方性性种种群群 从从命命名名法法上上来来说说种种下下阶阶元元是是亚亚种种,再再下下面面就就没没有有命命名名的的阶阶元元。但但实实际际亚亚种种并并不不是是种种下下最最低低的的阶阶元元,亚亚种种也也是是由许多地方性种群所组成的。由许多地方性种群所组成的。 这这些些地地方方性性种种群群在在基基因因频频率率上上和和各各项项数数量量性性状状的的平平均均值值上上,都都有有微微小小的的不不同同。但但是是对对于于亚亚种种中中无无数数的的地地方方性性小小单单元元,不不再再给以命名。给以命名。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元3. 3. 种上阶元种上阶元种上阶元种上阶元一般认为,各分类单元中,只有物种这一阶元上客一般认为,各分类单元中,只有物种这一阶元上客一般认为,各分类单元中,只有物种这一阶元上客一般认为,各分类单元中,只有物种这一阶元上客观存在于自然界中的实体,属以上的阶元则都是人为的观存在于自然界中的实体,属以上的阶元则都是人为的观存在于自然界中的实体,属以上的阶元则都是人为的观存在于自然界中的实体,属以上的阶元则都是人为的分类范畴,因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表分类范畴,因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表分类范畴,因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表分类范畴,因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表的层次的具体量度等,并无明确的统一标准,因人而异,的层次的具体量度等,并无明确的统一标准,因人而异,的层次的具体量度等,并无明确的统一标准,因人而异,的层次的具体量度等,并无明确的统一标准,因人而异,在不同类群中常不完全等价,受各类群的分类传统或习在不同类群中常不完全等价,受各类群的分类传统或习在不同类群中常不完全等价,受各类群的分类传统或习在不同类群中常不完全等价,受各类群的分类传统或习惯的影响。而且随着历史的发展,高级阶元所包括的内惯的影响。而且随着历史的发展,高级阶元所包括的内惯的影响。而且随着历史的发展,高级阶元所包括的内惯的影响。而且随着历史的发展,高级阶元所包括的内容往往不断地发生变迁,有时达到十分复杂的程度。因容往往不断地发生变迁,有时达到十分复杂的程度。因容往往不断地发生变迁,有时达到十分复杂的程度。因容往往不断地发生变迁,有时达到十分复杂的程度。因此,属以上的阶元带有很大的主观性和任意性,所有的此,属以上的阶元带有很大的主观性和任意性,所有的此,属以上的阶元带有很大的主观性和任意性,所有的此,属以上的阶元带有很大的主观性和任意性,所有的生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中,物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中,物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中,物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中,这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外,这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外,这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外,这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外,也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给以规定含义,因涉及许多复杂因素,至今未能做到。以规定含义,因涉及许多复杂因素,至今未能做到。以规定含义,因涉及许多复杂因素,至今未能做到。以规定含义,因涉及许多复杂因素,至今未能做到。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元界界界界kingdomkingdom亚目亚目亚目亚目subordersuborder 门门门门phylumphylum总科总科总科总科superfamily(-oidea)superfamily(-oidea)亚门亚门亚门亚门subphylumsubphylum科科科科family(-idae)family(-idae)总纲总纲总纲总纲superclasssuperclass亚科亚科亚科亚科subfamily(-inae)subfamily(-inae)纲纲纲纲classclass族族族族tribe(-ini)tribe(-ini)亚纲亚纲亚纲亚纲subclasssubclass属属属属genusgenus部部部部cohort(cohort(不常用不常用不常用不常用)亚属亚属亚属亚属subgenussubgenus总目总目总目总目superordersuperorder种种种种speciesspecies目目目目orderorder亚种亚种亚种亚种subspeciessubspecies生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元11) 属属属属(genus,genera)(genus,genera) 属属属属是是是是分分分分类类类类学学学学具具具具体体体体工工工工作作作作中中中中,除除除除种种种种以以以以外外外外涉涉涉涉及及及及最最最最多多多多的的的的分分分分类类类类阶阶阶阶元元元元,进进进进行行行行一一一一个个个个物物物物种种种种的的的的分分分分类类类类时时时时,常常常常以以以以属属属属为为为为重重重重要要要要的的的的研研研研究究究究单单单单位位位位,属属属属的的的的划划划划分分分分、确确确确定定定定、转转转转移移移移、合合合合并并并并等等等等问问问问题题题题是是是是分分分分类类类类修修修修订订订订工工工工作作作作的重要内容。的重要内容。的重要内容。的重要内容。 属是一个聚合的分类学单元,包括一群相似的或属是一个聚合的分类学单元,包括一群相似的或属是一个聚合的分类学单元,包括一群相似的或属是一个聚合的分类学单元,包括一群相似的或相关的种,它与其他所有较高级的分类阶元的区别,在于相关的种,它与其他所有较高级的分类阶元的区别,在于相关的种,它与其他所有较高级的分类阶元的区别,在于相关的种,它与其他所有较高级的分类阶元的区别,在于它是包括在学名之中,即双名法中一个种名是属名加种本它是包括在学名之中,即双名法中一个种名是属名加种本它是包括在学名之中,即双名法中一个种名是属名加种本它是包括在学名之中,即双名法中一个种名是属名加种本名形成。名形成。名形成。名形成。 为了避免过多地建立单型属,分类工作者制定了为了避免过多地建立单型属,分类工作者制定了为了避免过多地建立单型属,分类工作者制定了为了避免过多地建立单型属,分类工作者制定了一条不成文的规则,在做属的划分时,应考虑到属间的区一条不成文的规则,在做属的划分时,应考虑到属间的区一条不成文的规则,在做属的划分时,应考虑到属间的区一条不成文的规则,在做属的划分时,应考虑到属间的区别程度与属的大小(即包含种数的多少)成反比;即单种别程度与属的大小(即包含种数的多少)成反比;即单种别程度与属的大小(即包含种数的多少)成反比;即单种别程度与属的大小(即包含种数的多少)成反比;即单种属应具有很明显的独特特征,否则不宜单种建属,而种类属应具有很明显的独特特征,否则不宜单种建属,而种类属应具有很明显的独特特征,否则不宜单种建属,而种类属应具有很明显的独特特征,否则不宜单种建属,而种类众多的大属,属间区别可以较小。众多的大属,属间区别可以较小。众多的大属,属间区别可以较小。众多的大属,属间区别可以较小。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元1 1)属)属)属)属(genus)(genus) 对对对对于于于于属属属属这这这这一一一一等等等等级级级级,没没没没有有有有像像像像以以以以生生生生殖殖殖殖隔隔隔隔离离离离为为为为种种种种的的的的标标标标准准准准那那那那样的客观标准。因此,不可能为属下一个客观的定义。样的客观标准。因此,不可能为属下一个客观的定义。样的客观标准。因此,不可能为属下一个客观的定义。样的客观标准。因此,不可能为属下一个客观的定义。 定定定定义义义义 属属属属是是是是一一一一个个个个分分分分类类类类阶阶阶阶元元元元,它它它它包包包包括括括括一一一一个个个个种种种种或或或或一一一一群群群群推推推推测测测测起起起起来来来来在在在在系系系系统统统统发发发发育育育育方方方方面面面面有有有有共共共共同同同同起起起起源源源源的的的的种种种种,它它它它与与与与其其其其他他他他相相相相似似似似的的的的单元之间存在着一个确定的间隔。单元之间存在着一个确定的间隔。单元之间存在着一个确定的间隔。单元之间存在着一个确定的间隔。 在在在在一一一一个个个个属属属属的的的的种种种种类类类类,都都都都具具具具有有有有某某某某些些些些共共共共同同同同的的的的形形形形态态态态学学学学上上上上的的的的独独独独特特特特性性性性(共共共共有有有有衍衍衍衍征征征征synapomorphysynapomorphysynapomorphysynapomorphy),属属属属是是是是受受受受到到到到模模模模式式式式种种种种(type type type type speciesspeciesspeciesspecies)的的的的限限限限制制制制,也也也也就就就就是是是是属属属属的的的的范范范范围围围围有有有有一一一一定定定定的的的的限限限限制制制制,一一一一个个个个属属属属的的的的所所所所有有有有种种种种与与与与本本本本属属属属的的的的模模模模式式式式种种种种,较较较较其其其其他他他他属属属属的的的的模模模模式式式式种必更为相似。种必更为相似。种必更为相似。种必更为相似。生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2 2 2 2) 科及科以上阶元科及科以上阶元科及科以上阶元科及科以上阶元 科科科科是是是是一一一一个个个个分分分分类类类类阶阶阶阶元元元元,包包包包含含含含一一一一个个个个属属属属或或或或一一一一群群群群具具具具有有有有在在在在系系系系统统统统发发发发育育育育上上上上共共共共同同同同起起起起源源源源的的的的属属属属,它它它它与与与与其其其其他他他他科科科科之之之之间间间间为为为为一一一一定定定定的的的的间间间间断断断断所隔离。所隔离。所隔离。所隔离。 与与与与属属属属一一一一样样样样,科科科科常常常常以以以以某某某某些些些些明明明明显显显显的的的的适适适适应应应应性性性性状状状状来来来来区区区区别别别别,这这这这些些些些性性性性状状状状使使使使它它它它适适适适应应应应于于于于一一一一个个个个特特特特定定定定、而而而而略略略略为为为为广广广广泛泛泛泛的的的的生生生生态态态态灶灶灶灶里里里里。它它它它与与与与属属属属有有有有所所所所不不不不同同同同,属属属属的的的的分分分分布布布布通通通通常常常常限限限限于于于于一一一一个个个个大大大大陆陆陆陆或或或或几几几几个个个个相相相相邻的大陆,而科的分布通常是世界性的。邻的大陆,而科的分布通常是世界性的。邻的大陆,而科的分布通常是世界性的。邻的大陆,而科的分布通常是世界性的。 科科科科与与与与属属属属一一一一样样样样,也也也也受受受受到到到到模模模模式式式式的的的的限限限限制制制制,每每每每一一一一个个个个科科科科都都都都具具具具有有有有一一一一个个个个模模模模式式式式属属属属。但但但但是是是是,科科科科以以以以上上上上的的的的分分分分类类类类阶阶阶阶元元元元,就就就就没没没没有有有有模模模模式式式式标标标标本加以固定,因此没有模式科等。本加以固定,因此没有模式科等。本加以固定,因此没有模式科等。本加以固定,因此没有模式科等。 生物系统学原理和方法二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2 2 2 2) 科(科(科(科(familyfamilyfamilyfamily)及科以上阶元)及科以上阶元)及科以上阶元)及科以上阶元总的来说,属是一群相关的种,科是一群相关的属,总的来说,属是一群相关的种,科是一群相关的属,总的来说,属是一群相关的种,科是一群相关的属,总的来说,属是一群相关的种,科是一群相关的属,目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的单元所组成,这些单元共同具有一系列生物学和结构上单元所组成,这些单元共同具有一系列生物学和结构上单元所组成,这些单元共同具有一系列生物学和结构上单元所组成,这些单元共同具有一系列生物学和结构上的性状,使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是的性状,使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是的性状,使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是的性状,使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是占有一个确定的生态灶,或是至少具有一个共同的适应占有一个确定的生态灶,或是至少具有一个共同的适应占有一个确定的生态灶,或是至少具有一个共同的适应占有一个确定的生态灶,或是至少具有一个共同的适应型(特别就科、目而言)。类群的界限和等级排列往往型(特别就科、目而言)。类群的界限和等级排列往往型(特别就科、目而言)。类群的界限和等级排列往往型(特别就科、目而言)。类群的界限和等级排列往往是主观的(特别是较高阶元),即比种的阶元要主观些。是主观的(特别是较高阶元),即比种的阶元要主观些。是主观的(特别是较高阶元),即比种的阶元要主观些。是主观的(特别是较高阶元),即比种的阶元要主观些。 一般来说,科的界限相对比较明确,包括形态、生活方式一般来说,科的界限相对比较明确,包括形态、生活方式一般来说,科的界限相对比较明确,包括形态、生活方式一般来说,科的界限相对比较明确,包括形态、生活方式等方面等方面等方面等方面生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)(一)分类性状的定义(一)分类性状的定义(一)分类性状的定义(一)分类性状的定义分分类类研研究究的的本本质质,也也就就是是将将材材料料进进行行分分析析和和综综合合,分分析析材材料料是是找找出出不不同同点点,综综合合找找出出共共同同点点;而而从从这这两两方方面所汇到的特征就是分类性状。面所汇到的特征就是分类性状。确切的说,确切的说,分类性状分类性状就是一个有就是一个有机体或一群有机体借之与另一分类阶机体或一群有机体借之与另一分类阶元的有机体相区别或借之与同阶元有元的有机体相区别或借之与同阶元有机体相类似的任何属性。机体相类似的任何属性。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)(二)分类性状的作用(二)分类性状的作用分类性状具有双重作用分类性状具有双重作用。 1 1、在在鉴鉴别别方方面面作作为为差差异异的的指指标标(特特别别着重于较低的分类阶元的划分作用);着重于较低的分类阶元的划分作用); 2 2、作为类缘关系的指标,着重用于较、作为类缘关系的指标,着重用于较高高 分类阶元的分类研究。分类阶元的分类研究。 同一阶元中有机体之间的差异,同一阶元中有机体之间的差异,如雌与雄,幼体与成体,以及个体差异如雌与雄,幼体与成体,以及个体差异等都不是分类性状。等都不是分类性状。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)(二)分类性状的作用(二)分类性状的作用(二)分类性状的作用(二)分类性状的作用 由由由由于于于于分分分分类类类类性性性性状状状状是是是是鉴鉴鉴鉴别别别别的的的的指指指指标标标标,也也也也就就就就是是是是鉴鉴鉴鉴别别别别性性性性状状状状,最最最最实实实实用用用用的的的的鉴鉴鉴鉴别别别别性性性性状状状状是是是是那那那那些些些些易易易易于于于于看看看看到到到到,而而而而变变变变异异异异性性性性极极极极小小小小的的的的结结结结构构构构的的的的有有有有关关关关性性性性状状状状。这这这这样样样样的的的的性性性性状状状状可可可可能能能能对对对对于于于于物物物物种种种种是是是是不不不不需需需需要要要要的的的的,但但但但可可可可以以以以作作作作为为为为分分分分类类类类学学学学家的标志。家的标志。家的标志。家的标志。 真正的鉴别性状必须对同一阶元内所真正的鉴别性状必须对同一阶元内所真正的鉴别性状必须对同一阶元内所真正的鉴别性状必须对同一阶元内所有成员都是不变的,而又不存在于其他阶元。有成员都是不变的,而又不存在于其他阶元。有成员都是不变的,而又不存在于其他阶元。有成员都是不变的,而又不存在于其他阶元。在可变性状的情况下,鉴别性状在某一阶元的在可变性状的情况下,鉴别性状在某一阶元的在可变性状的情况下,鉴别性状在某一阶元的在可变性状的情况下,鉴别性状在某一阶元的种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)(三)(三)(三)(三)分类性状的种类分类性状的种类分类性状的种类分类性状的种类 早早早早期期期期分分分分类类类类学学学学以以以以形形形形态态态态学学学学为为为为依依依依据据据据,现现现现在在在在也也也也以以以以形形形形态态态态学学学学为为为为主主主主要要要要依依依依据据据据,但但但但也也也也增增增增加加加加了了了了许许许许多多多多新新新新的的的的分分分分类类类类依依依依据据据据,除除除除了了了了成成成成体体体体性性性性状状状状外外外外,卵卵卵卵、幼幼幼幼虫虫虫虫、蛹蛹蛹蛹期期期期也都用于分类。也都用于分类。也都用于分类。也都用于分类。 分类性状可以有成百上千,但性状的重分类性状可以有成百上千,但性状的重分类性状可以有成百上千,但性状的重分类性状可以有成百上千,但性状的重要性是不变的。分类学家的实际工作就是从要性是不变的。分类学家的实际工作就是从要性是不变的。分类学家的实际工作就是从要性是不变的。分类学家的实际工作就是从众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才具有选择这样性状的能力。具有选择这样性状的能力。具有选择这样性状的能力。具有选择这样性状的能力。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)(三)(三)(三)(三)分类性状的种类分类性状的种类分类性状的种类分类性状的种类 分类性状可分为五类:分类性状可分为五类:分类性状可分为五类:分类性状可分为五类: 形态性状形态性状形态性状形态性状 生理性状生理性状生理性状生理性状 生态性状生态性状生态性状生态性状 行为性状行为性状行为性状行为性状 地理性状地理性状地理性状地理性状 分子性状分子性状分子性状分子性状生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1 1 1 1、形态性状、形态性状、形态性状、形态性状 分为一般外部形态、生殖器结构、内部分为一般外部形态、生殖器结构、内部分为一般外部形态、生殖器结构、内部分为一般外部形态、生殖器结构、内部构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。1 1 1 1)一般外部形态)一般外部形态)一般外部形态)一般外部形态这是提供分类性状最原始、最明显的来源。这是提供分类性状最原始、最明显的来源。这是提供分类性状最原始、最明显的来源。这是提供分类性状最原始、最明显的来源。如:形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示如:形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示如:形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示如:形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示可以比较的特征。可以比较的特征。可以比较的特征。可以比较的特征。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1 1、形态性状、形态性状2 2) 生殖器结构生殖器结构 由于种的划分必须有生殖隔离,生殖器由于种的划分必须有生殖隔离,生殖器由于种的划分必须有生殖隔离,生殖器由于种的划分必须有生殖隔离,生殖器的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因此,生殖器的差异在种的划分上有很大价值;并早此,生殖器的差异在种的划分上有很大价值;并早此,生殖器的差异在种的划分上有很大价值;并早此,生殖器的差异在种的划分上有很大价值;并早已被分类学家所重视。但是,生殖器的构造也不是已被分类学家所重视。但是,生殖器的构造也不是已被分类学家所重视。但是,生殖器的构造也不是已被分类学家所重视。但是,生殖器的构造也不是一成不变,在有些昆虫,如鳞翅目,每一种就有十一成不变,在有些昆虫,如鳞翅目,每一种就有十一成不变,在有些昆虫,如鳞翅目,每一种就有十一成不变,在有些昆虫,如鳞翅目,每一种就有十几种变化。所以,生殖器的构造在分类学上的应用几种变化。所以,生殖器的构造在分类学上的应用几种变化。所以,生殖器的构造在分类学上的应用几种变化。所以,生殖器的构造在分类学上的应用是相对有些动物而言的。是相对有些动物而言的。是相对有些动物而言的。是相对有些动物而言的。 骨化程度高,形态上比较稳定。骨化程度高,形态上比较稳定。骨化程度高,形态上比较稳定。骨化程度高,形态上比较稳定。 锁与钥匙的关系锁与钥匙的关系锁与钥匙的关系锁与钥匙的关系生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1 1、形态性状、形态性状3 3) 内部构造内部构造 内部构造在不同的类群是有差异内部构造在不同的类群是有差异的,但这些性状被利用的程度随着类群的的,但这些性状被利用的程度随着类群的不同有很大差别。一般在脊椎动物中,骨不同有很大差别。一般在脊椎动物中,骨骼特征运用较广,如鼠类分类中,头骨的骼特征运用较广,如鼠类分类中,头骨的运用,无脊椎动物的内部形态在分类学上运用,无脊椎动物的内部形态在分类学上应用较少。应用较少。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1、形态性状4) 胚胎学 比比较较胚胚胎胎学学提提供供在在系系统统发发育育上上的的分分类类性性状状,多多用用于于较较高高阶阶元元的的分分类类,而而在在低级阶元中用不上。低级阶元中用不上。 例如:卵裂类型、原肠形成与其例如:卵裂类型、原肠形成与其他胚胎现象,都可以作为门间的特征。他胚胎现象,都可以作为门间的特征。 个体发育个体发育ontogeny?ontogeny?系统发育系统发育生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1、形态性状5) 超微结构 当前扫描电镜的使用促使大量显微结构当前扫描电镜的使用促使大量显微结构当前扫描电镜的使用促使大量显微结构当前扫描电镜的使用促使大量显微结构方面的差别得以被发现,如昆虫体表的刻纹、毛、方面的差别得以被发现,如昆虫体表的刻纹、毛、方面的差别得以被发现,如昆虫体表的刻纹、毛、方面的差别得以被发现,如昆虫体表的刻纹、毛、刻点、感觉器、发音器的结构,其中以体壁坚硬者刻点、感觉器、发音器的结构,其中以体壁坚硬者刻点、感觉器、发音器的结构,其中以体壁坚硬者刻点、感觉器、发音器的结构,其中以体壁坚硬者更佳。目前在各类群中的应用尚属初步,当有更广更佳。目前在各类群中的应用尚属初步,当有更广更佳。目前在各类群中的应用尚属初步,当有更广更佳。目前在各类群中的应用尚属初步,当有更广阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)1 1、形态性状、形态性状6 6)细胞学性状)细胞学性状 最最简简单单的的细细胞胞学学性性状状就就是是利利用用染染色色体数目、核型、带型的变化来进行区别。体数目、核型、带型的变化来进行区别。 超微结构和细胞学性状多用于种超微结构和细胞学性状多用于种级及种下阶元的分类鉴定。级及种下阶元的分类鉴定。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)2、生理性状 生理性状应用于分类方面的还不生理性状应用于分类方面的还不多,因为在多数情况下研究这些性状都需多,因为在多数情况下研究这些性状都需要以活体动物作材料。适合于做这种研究要以活体动物作材料。适合于做这种研究的对象通常是生活周期短、体形小、容易的对象通常是生活周期短、体形小、容易在实验室中进行实验或观察的种类。在实验室中进行实验或观察的种类。 生理性状不但能做为形态分类的补生理性状不但能做为形态分类的补充,而且还可以验证在形态分类方面提出充,而且还可以验证在形态分类方面提出的观点和方法。的观点和方法。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)2 2、生理性状、生理性状代谢因素代谢因素利用激素活动在同化反应和异化反应利用激素活动在同化反应和异化反应上的区别。如一些细菌对染色剂发生反应上的区别。如一些细菌对染色剂发生反应的差别(革兰氏阳性或阴性)的差别(革兰氏阳性或阴性);生长和;生长和发育的差别;发育的差别;都能应用于分类。主要;都能应用于分类。主要应用于细菌的分类。应用于细菌的分类。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征) 2 2、生理性状、生理性状血清、蛋白质以及其他生物化学的差异血清、蛋白质以及其他生物化学的差异 电电电电泳泳泳泳和和和和层层层层析析析析被被被被大大大大多多多多数数数数分分分分类类类类学学学学者者者者所所所所接接接接受受受受。血血血血清清清清学学学学用用用用于于于于分分分分类类类类,是是是是利利利利用用用用抗抗抗抗原原原原和和和和相相相相应应应应的的的的抗抗抗抗血血血血清清清清产产产产生生生生的的的的沉沉沉沉淀淀淀淀反反反反应应应应而而而而进进进进行行行行(即即即即抗抗抗抗原原原原抗抗抗抗体体体体反反反反应应应应),多多多多用用用用于于于于微微微微生物分类。生物分类。生物分类。生物分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征) 2 2 2 2、生理性状、生理性状、生理性状、生理性状心电图心电图心电图心电图 具具具具有有有有不不不不同同同同的的的的类类类类型型型型,通通通通过过过过数数数数学学学学分分分分类类类类也也也也可可可可应应应应用于分类。用于分类。用于分类。用于分类。身体分泌物身体分泌物身体分泌物身体分泌物 动物身体的分泌物能经常保持一定的类动物身体的分泌物能经常保持一定的类动物身体的分泌物能经常保持一定的类动物身体的分泌物能经常保持一定的类型,例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。型,例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。型,例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。型,例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结构的形态相适应构的形态相适应构的形态相适应构的形态相适应较为普遍的应用于分类学较为普遍的应用于分类学较为普遍的应用于分类学较为普遍的应用于分类学研究。研究。研究。研究。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)3.3.生态性状生态性状生态性状生态性状 每每每每一一一一种种种种动动动动物物物物对对对对自自自自己己己己的的的的生生生生存存存存环环环环境境境境,如如如如生生生生境境境境、食食食食物物物物、繁繁繁繁殖殖殖殖季季季季节节节节和和和和其其其其他他他他生生生生态态态态因因因因素素素素等等等等都都都都具具具具有有有有自自自自己己己己的的的的忍忍忍忍耐耐耐耐性性性性界界界界限限限限。没没没没有有有有两两两两个个个个具具具具有有有有完完完完全全全全相相相相同同同同生生生生态态态态要要要要求求求求的的的的种种种种能能能能够够够够共共共共存存存存在在在在同同同同一一一一地地地地点点点点。因因因因此此此此,有有有有可可可可能能能能从从从从生生生生态态态态角角角角度度度度对对对对动动动动物物物物进进进进行行行行划划划划分分分分,并并并并以以以以生生生生态态态态性性性性状协助进行鉴别。状协助进行鉴别。状协助进行鉴别。状协助进行鉴别。 在在在在亲亲亲亲缘缘缘缘种种种种的的的的鉴鉴鉴鉴定定定定和和和和划划划划分分分分上上上上,生生生生态态态态性性性性状状状状具具具具有有有有更更更更重重重重要要要要的的的的作作作作用用用用。例例例例如如如如,蟋蟋蟋蟋蟀蟀蟀蟀属属属属NemobiusNemobius中中中中有有有有3 3种种种种密密密密切切切切相相相相关关关关的的的的蟋蟋蟋蟋蟀蟀蟀蟀,主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。 N. fasciatus N. fasciatus生活在干草上生活在干草上生活在干草上生活在干草上 N. socius N. socius生活在沼泽地生活在沼泽地生活在沼泽地生活在沼泽地 N. tinnulus N. tinnulus生活在充满阳光的林中生活在充满阳光的林中生活在充满阳光的林中生活在充满阳光的林中生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)3.3.生态性状生态性状生态性状生态性状 食食食食性性性性和和和和取取取取食食食食行行行行为为为为的的的的分分分分化化化化:在在在在同同同同域域域域分分分分布布布布的的的的近近近近缘缘缘缘种种种种中中中中,食食食食性性性性选选选选择择择择(包包包包括括括括寄寄寄寄主主主主植植植植物物物物、寄寄寄寄主主主主动动动动物物物物的的的的种种种种类类类类)及及及及取取取取食食食食方方方方式式式式、取取取取食食食食行行行行为为为为、取取取取食食食食部部部部位位位位等等等等方方方方面面面面具具具具有有有有较较较较显显显显著著著著的的的的差差差差别别别别,常常常常可可可可作作作作为为为为重重重重要要要要的的的的分分分分类类类类性性性性状状状状。如如如如:单单单单食食食食性性性性或或或或寄寄寄寄生生生生性性性性动动动动物物物物中中中中,特特特特定定定定的的的的食食食食物物物物偏偏偏偏向向向向是重要的分类性状。是重要的分类性状。是重要的分类性状。是重要的分类性状。生活于树皮下的甲虫,每一种在结构、寄主、生活于树皮下的甲虫,每一种在结构、寄主、生活于树皮下的甲虫,每一种在结构、寄主、生活于树皮下的甲虫,每一种在结构、寄主、钻孔型上都有差别。钻孔型上都有差别。钻孔型上都有差别。钻孔型上都有差别。 生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)3.生态性状生态性状 我我们们可可以以从从寄寄生生物物和和寄寄主主的的相相互互关关系系来来分分类类。有有关关寄寄生生物物的的知知识识可可以以用用来来决决定定寄寄主主类类群群之之间间的的差差异异(寄寄主主识识别别);有有关关寄寄主主方方面面的的知知识识则则用用于于发发现现寄寄生生物物之之间间的差异(寄生物识别)。的差异(寄生物识别)。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)3.3.生态性状生态性状生态性状生态性状寄寄寄寄主主主主识识识识别别别别 利利利利用用用用寄寄寄寄生生生生物物物物或或或或共共共共生生生生动动动动物物物物之之之之间间间间的的的的差差差差异异异异。这这这这一方法用于区别极其相似的亲缘种。一方法用于区别极其相似的亲缘种。一方法用于区别极其相似的亲缘种。一方法用于区别极其相似的亲缘种。 Emerson Emerson Emerson Emerson (1935) (1935) (1935) (1935) 依依依依据据据据两两两两种种种种生生生生活活活活在在在在两两两两种种种种白白白白蚁蚁蚁蚁巢巢巢巢中中中中的的的的甲甲甲甲虫虫虫虫的的的的差差差差异异异异这这这这一一一一线线线线索索索索,发发发发现现现现这这这这两两两两种种种种非非非非常常常常相相相相似的白蚁是不同的种。似的白蚁是不同的种。似的白蚁是不同的种。似的白蚁是不同的种。 每一种松树都有特定的天牛寄生。每一种松树都有特定的天牛寄生。每一种松树都有特定的天牛寄生。每一种松树都有特定的天牛寄生。寄寄寄寄生生生生物物物物识识识识别别别别 猪猪猪猪蛔蛔蛔蛔虫虫虫虫和和和和人人人人蛔蛔蛔蛔虫虫虫虫在在在在形形形形态态态态上上上上没没没没有有有有重重重重要要要要差差差差异,但寄主不同,显示出了差异。异,但寄主不同,显示出了差异。异,但寄主不同,显示出了差异。异,但寄主不同,显示出了差异。 当当当当然然然然应应应应该该该该注注注注意意意意,寄寄寄寄生生生生物物物物出出出出现现现现在在在在不不不不同同同同的的的的寄寄寄寄主主主主上,并不能认为都是不同的种。上,并不能认为都是不同的种。上,并不能认为都是不同的种。上,并不能认为都是不同的种。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)4. 4. 4. 4. 行为特征行为特征行为特征行为特征 求偶与其他隔离机制求偶与其他隔离机制求偶与其他隔离机制求偶与其他隔离机制 求求求求偶偶偶偶习习习习性性性性的的的的差差差差异异异异是是是是特特特特别别别别重重重重要要要要的的的的行行行行为为为为性性性性状状状状,因因因因为为为为它它它它们们们们是是是是最最最最可可可可能能能能引引引引起起起起生生生生殖殖殖殖隔隔隔隔离离离离以以以以及及及及继继继继之之之之而而而而起起起起的的的的新新新新种种种种形形形形成成成成。如如如如:软软软软体体体体动动动动物物物物蛞蛞蛞蛞蝓蝓蝓蝓在在在在外外外外形形形形上上上上很很很很相相相相似似似似,但但但但是是是是在在在在交交交交尾尾尾尾前前前前的的的的求求求求爱爱爱爱方方方方式式式式非非非非常常常常复复复复杂杂杂杂而而而而有有有有高高高高度度度度的的的的特定性。特定性。特定性。特定性。 其他行为式样其他行为式样其他行为式样其他行为式样 鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结网习性等都可用于不同的分类水平上。网习性等都可用于不同的分类水平上。网习性等都可用于不同的分类水平上。网习性等都可用于不同的分类水平上。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)5. 5. 地理性状地理性状正正确确的的分分类类系系统统都都显显示示出出与与地地理理性性状状或或有有关关的的生生态态性性状状有有相相互互关关系系。在在澄澄清清分分类类学学上上的的混混乱乱和和检检验验分分类类学学的的假假说说时时,地地理理性性状也是最为有利的工具之一。状也是最为有利的工具之一。普通的生物地理式样普通的生物地理式样 安排或阐明较高级的分类阶元。安排或阐明较高级的分类阶元。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征)5. 5. 5. 5. 地理性状地理性状地理性状地理性状普通的生物地理式样普通的生物地理式样普通的生物地理式样普通的生物地理式样 根根根根据据据据动动动动物物物物区区区区系系系系和和和和植植植植物物物物区区区区系系系系的的的的比比比比较较较较,将将将将世世世世界界界界划划划划分分分分为为为为许许许许多多多多不不不不同同同同的的的的界界界界、区区区区、省省省省、洲洲洲洲等等等等,它它它它们们们们大大大大体体体体代代代代表表表表着着着着现现现现今今今今存存存存在在在在或或或或过过过过去去去去存存存存在在在在的的的的分分分分布布布布中中中中心心心心。按按按按照照照照类类类类群群群群的的的的不不不不同同同同,它它它它们们们们可可可可能能能能是是是是在在在在扩扩扩扩大大大大或或或或缩缩缩缩小小小小。对对对对于于于于这这这这些些些些动动动动物物物物区区区区系系系系和和和和植植植植物物物物区区区区系系系系,也也也也就就就就是是是是生生生生物物物物区区区区系系系系的的的的研研研研究究究究所所所所得得得得的的的的知知知知识识识识,可可可可以以以以说说说说明明明明各各各各个个个个不不不不同同同同的的的的较较较较高高高高阶阶阶阶元元元元。当当当当了了了了解解解解地地地地理理理理情情情情况况况况后后后后,对对对对一一一一些些些些动动动动物物物物的的的的起起起起源源源源方方方方面面面面就就就就有了良好的说明。有了良好的说明。有了良好的说明。有了良好的说明。生物系统学原理和方法三、分类性状(分类特征)三、分类性状(分类特征) 5. 5. 5. 5. 地理性状地理性状地理性状地理性状种群间的同域和异域关系种群间的同域和异域关系种群间的同域和异域关系种群间的同域和异域关系这种关系有助于决定两个种是否同种。这种关系有助于决定两个种是否同种。这种关系有助于决定两个种是否同种。这种关系有助于决定两个种是否同种。 异异异异域域域域 假假假假如如如如在在在在一一一一系系系系列列列列类类类类型型型型中中中中,每每每每一一一一类类类类型型型型与与与与相相相相邻邻邻邻类类类类型型型型都都都都有有有有不不不不同同同同,这这这这些些些些类类类类型型型型称称称称为为为为异异异异域域域域型型型型;而而而而这这这这些些些些密密密密切切切切相相相相关关关关的的的的类类类类型型型型现现现现在在在在一一一一般般般般认认认认为为为为是是是是包包包包括括括括若若若若干干干干亚亚亚亚种种种种的的的的多多多多型型型型种。种。种。种。 同同同同域域域域 如如如如果果果果两两两两个个个个或或或或两两两两个个个个以以以以上上上上类类类类型型型型的的的的分分分分布布布布区区区区部部部部分分分分或或或或完完完完全全全全重重重重叠叠叠叠,而而而而且且且且这这这这些些些些表表表表型型型型并并并并没没没没有有有有过过过过渡渡渡渡,则则则则称称称称为为为为同同同同域种;并表明为不同种。域种;并表明为不同种。域种;并表明为不同种。域种;并表明为不同种。因同域共存而不混交,是物种的基本概念。因同域共存而不混交,是物种的基本概念。因同域共存而不混交,是物种的基本概念。因同域共存而不混交,是物种的基本概念。 生物系统学原理和方法结结 束束 语语 基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究的关键。听起来枯燥,但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥,但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥,但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥,但是只有在实际的研究工作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。生物系统学原理和方法
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