细胞质遗传及高等植物雄性不育细胞质遗传及高等植物雄性不育一一 细细胞核与细胞质遗传研究的实验材料胞核与细胞质遗传研究的实验材料豌豆豌豆花斑紫茉莉花斑紫茉莉孟德尔的豌豆杂交实验孟德尔的豌豆杂交实验高茎高茎 矮茎矮茎P PF F F F1 1 1 1高茎高茎F F F F2 2 2 2高茎高茎 矮茎矮茎自交自交 3 3 ： 1 1母本母本父本父本矮矮茎茎高高茎茎P PF F F F1 1 1 1高茎高茎F F F F2 2 2 2高茎高茎 矮茎矮茎自交自交 3 3 ： 1 1母本母本父本父本 特点：特点： 1 1 1 1）无论正交、反交，）无论正交、反交，）无论正交、反交，）无论正交、反交，F F F F1 1 1 1总表现总表现总表现总表现 性状，与母本性状，与母本性状，与母本性状，与母本 关关关关 2 2 2 2）杂种后代的性状出现一定的）杂种后代的性状出现一定的）杂种后代的性状出现一定的）杂种后代的性状出现一定的 比。比。比。比。 显性显性显性显性无无无无分离分离分离分离紫茉莉花斑植株的杂交结果紫茉莉花斑植株的杂交结果 ：受粉枝受粉枝(母本母本)供粉枝供粉枝(父本父本)种子种子发育成的植株育成的植株绿色色白色白色花斑花斑花斑花斑绿色绿色绿色绿色白色白色白色白色花斑花斑花斑花斑绿色绿色绿色绿色白色白色白色白色花斑花斑花斑花斑绿色绿色绿色绿色白色白色白色白色绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑特点：特点： 1 1 1 1）无论正交、反交，）无论正交、反交，）无论正交、反交，）无论正交、反交，F F F F1 1 1 1总表现总表现总表现总表现 性状，即性状，即性状，即性状，即 遗传遗传遗传遗传 2 2 2 2）若）若）若）若F F F F1 1 1 1出现性状分离，其性状不出现一定的出现性状分离，其性状不出现一定的出现性状分离，其性状不出现一定的出现性状分离，其性状不出现一定的 。 母本母本母本母本分离比分离比分离比分离比 母系母系母系母系绿色绿色绿色绿色白色白色白色白色花斑花斑花斑花斑 辨析：辨析：细胞质遗传一定没有细胞质遗传一定没有 性状分离吗？性状分离吗？ 归纳总结：归纳总结：1、不管正交、反交，子代都表现为显性性、不管正交、反交，子代都表现为显性性 状，与母本无关。状，与母本无关。一、细胞核遗传一、细胞核遗传2、若出现性状分离，一定具有一定的分离比、若出现性状分离，一定具有一定的分离比二、细胞质遗传二、细胞质遗传1、子代性状因正交或反交而不同（由母本决、子代性状因正交或反交而不同（由母本决定）表现为母系遗传。定）表现为母系遗传。2、若出现性状分离，不会出现一定的分离比、若出现性状分离，不会出现一定的分离比同样是基因控制的性状，为什么细胞质遗传同样是基因控制的性状，为什么细胞质遗传和细胞核遗传表现出如此明显的区别呢？和细胞核遗传表现出如此明显的区别呢？根本原因是：根本原因是： 控制豌豆植株高度的的基因属于控制豌豆植株高度的的基因属于 细胞核基因（核基因）细胞核基因（核基因） 控制花斑紫茉莉枝条颜色的基因属于控制花斑紫茉莉枝条颜色的基因属于 细胞质基因细胞质基因 （质基因）（质基因）DDDDdddd质基因质基因核基因核基因存在位置存在位置存在方式存在方式细胞核的细胞核的染色体上染色体上细胞质的细胞质的叶绿叶绿体体、线粒体线粒体上上与蛋白质结合与蛋白质结合，在染色体上呈在染色体上呈直线排列直线排列不与蛋白质结合不与蛋白质结合呈呈双链、环状双链、环状等等形状形状单独存在单独存在下列哪一项不是核基因和质基因的共同特点下列哪一项不是核基因和质基因的共同特点 A、有遗传效应的有遗传效应的DAN片段片段 B、都有可能发生基因突变都有可能发生基因突变 C、都都是是成成对对存存在在的的，都都具具控控制制相相对对性性状状的的基因基因 D、基因的、基因的表达会受环境影响表达会受环境影响 正因为质基因不是成对存在的，所以质基因正因为质基因不是成对存在的，所以质基因只能只能随机地、不均等地随机地、不均等地分配到子细胞中去。分配到子细胞中去。绿色枝条叶肉细胞：绿色枝条叶肉细胞：白色枝条叶肉细胞：白色枝条叶肉细胞：花斑枝条叶肉细胞：花斑枝条叶肉细胞：只含只含叶绿体叶绿体花花斑斑植植株株含含三种细胞三种细胞只含只含白色体白色体质体主要分为叶绿体和白色体质体主要分为叶绿体和白色体质体质体质粒质粒基粒基粒1 1、无论正交、反交，后代、无论正交、反交，后代核基因核基因组成组成 。2 2、后代的、后代的质基因质基因组成因正交或反交而组成因正交或反交而 。 完全由完全由 决定。因为受精卵中的质基因决定。因为受精卵中的质基因 几乎全部几乎全部来自来自 ，从而体现，从而体现 遗传遗传相同相同不同不同母本母本卵细胞卵细胞母系母系P PF F F F1 1 1 1配子配子绿色绿色白色白色绿色绿色白色白色白色白色绿色绿色DDDDDDDDD DD DDdDdDdDdddddddddd dd d细胞质遗传表现为母系遗传的细胞质遗传表现为母系遗传的主要原因主要原因是是 A A精子细胞质中不含有遗传物质精子细胞质中不含有遗传物质 B B受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞 C C精子细胞中没有线粒体和叶绿体精子细胞中没有线粒体和叶绿体 D D受精卵的遗传物质全部来自于母本受精卵的遗传物质全部来自于母本 在遗传家系图中若出现在遗传家系图中若出现“母病儿女必病母病儿女必病” 的情况，则初步判断为细胞质遗传。的情况，则初步判断为细胞质遗传。母系遗传是母系遗传是“女性传女性女性传女性”吗？吗？如果以花斑的枝条作为母本，子代除了如果以花斑的枝条作为母本，子代除了花斑植株花斑植株，还出现，还出现绿色植株和白色植株绿色植株和白色植株，这是否与细胞质遗传的这是否与细胞质遗传的母系遗传母系遗传相违背？相违背？为什么以为什么以绿色枝条绿色枝条或或白色枝条白色枝条作为母作为母本本时，后代不发生性状分离，而以时，后代不发生性状分离，而以花斑枝花斑枝条条作为母本时，后代就发生性状分离？作为母本时，后代就发生性状分离？绿色枝条或白色枝条只能产生绿色枝条或白色枝条只能产生一种一种卵细胞，所以卵细胞，所以不会发生性状分离不会发生性状分离。P PF1F1配子配子绿色绿色白色白色绿色绿色白色白色白色白色绿色绿色绿色枝条或白色枝条能产生绿色枝条或白色枝条能产生几种几种卵细胞？卵细胞？花斑枝条花斑枝条可以产生多少种卵细胞？可以产生多少种卵细胞？各种卵细胞之间有无各种卵细胞之间有无一定的比值一定的比值？花花斑斑枝枝条条卵原细胞类型卵原细胞类型 卵细胞类型卵细胞类型 后代植株类型后代植株类型减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂具有两种质体的具有两种质体的卵原细胞进行减卵原细胞进行减数分裂时，质基数分裂时，质基因如何分配？因如何分配？质基因质基因随机地、随机地、不均等不均等地分配地分配花斑枝条花斑枝条产生产生 种种 一定比例的卵细胞一定比例的卵细胞3 3没有没有花花斑斑枝枝条条卵原细胞类型卵原细胞类型 卵细胞类型卵细胞类型 后代植株类型后代植株类型减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂减数减数减数减数分裂分裂分裂分裂受精受精受精受精发育发育发育发育受精受精受精受精发育发育发育发育绿色植株绿色植株白色植株白色植株受精后有受精后有受精后有受精后有丝分裂产丝分裂产丝分裂产丝分裂产生三种细生三种细生三种细生三种细胞，发育胞，发育胞，发育胞，发育花斑植株花斑植株1 1、什么情况下细胞质遗传会出现性状分离？、什么情况下细胞质遗传会出现性状分离？2 2、细胞质遗传出现的性状分离为什么没有一定的分离比？、细胞质遗传出现的性状分离为什么没有一定的分离比？花斑紫茉莉为什么会有三种枝条？花斑紫茉莉为什么会有三种枝条？受精卵受精卵不管是减数分裂还是有丝分裂，质基因都是不管是减数分裂还是有丝分裂，质基因都是随机地、不均等地分配到子细胞中去。随机地、不均等地分配到子细胞中去。绿色枝条绿色枝条白色枝条白色枝条花斑枝条花斑枝条花斑紫茉莉一定会有三种枝条？花斑紫茉莉一定会有三种枝条？受精卵受精卵绿色枝条绿色枝条白色枝条白色枝条绿色枝条绿色枝条白色枝条白色枝条想想花斑紫茉莉的其他可能类型想想花斑紫茉莉的其他可能类型疑误辨析：疑误辨析：以以花斑紫茉莉作为母本时，子代除了花斑紫茉莉作为母本时，子代除了花斑花斑植株植株，还出现，还出现绿色植株绿色植株和和白色植株白色植株，这并，这并不与细胞质遗传的母系遗传相违背。因为不与细胞质遗传的母系遗传相违背。因为这种条件下，后代到底表现为何种性状，这种条件下，后代到底表现为何种性状，完全取决于母本产生的卵细胞类型，完全取决于母本产生的卵细胞类型，而与而与父本没有关系。父本没有关系。归纳总结：归纳总结：1、不管正交、反交，子代都表现为显性性、不管正交、反交，子代都表现为显性性 状，与母本无关。状，与母本无关。一、细胞核遗传一、细胞核遗传2、若出现性状分离，一定具有一定的分离比、若出现性状分离，一定具有一定的分离比二、细胞质遗传二、细胞质遗传1、子代性状因正交或反交而不同（由母本决、子代性状因正交或反交而不同（由母本决定）表现为母系遗传。定）表现为母系遗传。2、若出现性状分离，不会出现一定的分离比、若出现性状分离，不会出现一定的分离比 甲甲性性状状和和乙乙性性状状为为细细胞胞质质遗遗传传。下下列四种组合中能说明这一结论的列四种组合中能说明这一结论的 甲甲乙乙 F1呈甲性状呈甲性状 甲甲乙乙 F1呈乙性状呈乙性状 乙乙甲甲 F1呈甲性状呈甲性状 乙乙甲甲 F1呈乙性状呈乙性状 A、 B、 C、 D、 练习植物甲的核基因为植物甲的核基因为AAAA，质基因为，质基因为r r；植物乙的；植物乙的核基因为核基因为aaaa，质基因为，质基因为R R。若将甲。若将甲( (母本母本) )乙乙称为正交，乙称为正交，乙( (母本母本) )甲称为反交，则甲称为反交，则F F1 1的的基因型是基因型是A A正交正交F F1 1为为Aa(r)Aa(r)，反交，反交F F1 1为为Aa(R) Aa(R) B B正交正交F F1 1为为AA(r)AA(r)，反交，反交F F1 1为为aa(R)aa(R)C C正交正交F F1 1为为Aa(R)Aa(R)，反交，反交F F1 1为为Aa(r)Aa(r)D D正交正交F F1 1为为AA(R)AA(R)，反交，反交F F1 1为为aa(r)aa(r)人人类类神神经经性性肌肌肉肉衰衰弱弱症症是是线线粒粒体体基基因因控控制制的的遗遗传传病病，如如右右图图所所示示的的遗遗传传图图谱谱中中， 若若1 1号号为为患患者者(一一3 3表现正常表现正常) )，图中患此病的个体是，图中患此病的个体是 4 4、55、88 4 4、55、7 7 5 5、77、88 4 4、77、88A A、B B、C C、D D、 人的线粒体基因突变所致疾病的遗传特点是人的线粒体基因突变所致疾病的遗传特点是A A基因控制，遵循孟德尔遗传定律，男性基因控制，遵循孟德尔遗传定律，男性 和女性中均可表现和女性中均可表现B B基因控制，但不遵循孟德尔遗传定律，基因控制，但不遵循孟德尔遗传定律， 男性和女性中均可表现男性和女性中均可表现C C突变的基因属于细胞质遗传，不遵循孟德尔突变的基因属于细胞质遗传，不遵循孟德尔 遗传定律，只在女性中表现遗传定律，只在女性中表现D D突变的基因属于细胞质遗传，后代一定不突变的基因属于细胞质遗传，后代一定不 出现性状分离出现性状分离将具有条斑病叶水稻的花粉授在正常叶水稻将具有条斑病叶水稻的花粉授在正常叶水稻的柱头上，得到的子代水稻全部为正常叶，的柱头上，得到的子代水稻全部为正常叶，倘若将正常叶水稻的花粉授到条斑叶水稻的倘若将正常叶水稻的花粉授到条斑叶水稻的柱头上，得到的子代水稻全部为条斑叶，控柱头上，得到的子代水稻全部为条斑叶，控制这一性状的基因最可能是在制这一性状的基因最可能是在 A A某一对同源染色体上某一对同源染色体上 B B水稻细胞的线粒体上水稻细胞的线粒体上C C水稻细胞的叶绿体上水稻细胞的叶绿体上 D D水稻细胞的核糖体上水稻细胞的核糖体上 有关细胞质和和细胞核遗传的叙述，正确的是有关细胞质和和细胞核遗传的叙述，正确的是（多选）（多选）A A、细细胞胞质质遗遗传传中中，两两亲亲本本杂杂交交的的后后代代也也可可能能会会出现性状分离出现性状分离B B、红红绿绿色色盲盲遗遗传传不不表表现现为为孟孟德德尔尔遗遗传传的的分分离离比比，属于细胞质遗传属于细胞质遗传C C、遗传物质分别是、遗传物质分别是DNADNA和和RNA RNA D D、胡胡萝萝卜卜根根组组织织培培养养的的繁繁殖殖过过程程不不遵遵循循孟孟德德尔尔的遗传规律的遗传规律细胞质遗传细胞质遗传解题的规律方法解题的规律方法一、解决此类问题的突破点：一、解决此类问题的突破点：2 2、杂交后代若无有规律的分离比，则可判断、杂交后代若无有规律的分离比，则可判断 为细胞质遗传为细胞质遗传. .3 3、正交、反交都表现为母本性状则可、正交、反交都表现为母本性状则可 判断为细胞质遗传。判断为细胞质遗传。1 1、原核生物（无性生殖）不会有细胞核、原核生物（无性生殖）不会有细胞核 遗传，遗传， 故不遵循孟德尔遗传规律。故不遵循孟德尔遗传规律。4 4、在遗传家系图中若出现、在遗传家系图中若出现“母病儿女必病母病儿女必病” 的情况，则判断为细胞质遗传。的情况，则判断为细胞质遗传。5 5、若知道某些基因（正常或不正常）位于、若知道某些基因（正常或不正常）位于 叶绿体、线粒体或细菌和酵母菌质粒上，叶绿体、线粒体或细菌和酵母菌质粒上， 则这些基因的遗传属于则这些基因的遗传属于细胞质遗传细胞质遗传。6 6、把两种微生物的细胞核互换后，若发现其、把两种微生物的细胞核互换后，若发现其 性状并未改变，则可判断为性状并未改变，则可判断为细胞质遗传细胞质遗传。 反之判断为反之判断为细胞核遗传细胞核遗传。 7 7、由核移植实验的结果判断：、由核移植实验的结果判断： 把生物把生物A A的细胞核植入除去细胞核的生物的细胞核植入除去细胞核的生物B B 的体细胞或卵细胞中，若得到的重组细胞的体细胞或卵细胞中，若得到的重组细胞 （或由这个重组细胞发育成的个体）表现为（或由这个重组细胞发育成的个体）表现为 生物生物B B的性状，则可判断为的性状，则可判断为 遗传；遗传； 若表现为生物若表现为生物A A的性状，则判断为的性状，则判断为 遗传；遗传； 若同时表现为生物若同时表现为生物A A和生物和生物B B的性状，则可以的性状，则可以 判断为判断为 。细胞质细胞质核核细胞质遗传和细胞核遗传细胞质遗传和细胞核遗传细胞质细胞质基基 因因注意：注意：1 1、花的形状和颜色由细胞核基因控制、花的形状和颜色由细胞核基因控制 2 2、植物果皮、种皮的颜色（口味）虽、植物果皮、种皮的颜色（口味）虽 然表现为母本性状，但却属于细胞核然表现为母本性状，但却属于细胞核 基因控制的遗传。基因控制的遗传。若控制叶片、若控制叶片、叶柄、茎颜色叶柄、茎颜色若控制根或人若控制根或人动物某一性状动物某一性状若不指明部位若不指明部位和控制的性状和控制的性状质基因在质基因在叶绿体上叶绿体上质基因在质基因在线粒体上线粒体上质基因在质基因在叶绿体或叶绿体或线粒体上线粒体上二二 母性影响母性影响一、一、母性影响的母性影响的概念概念母性影响母性影响又称为又称为母性效应母性效应（前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传）：是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。 母性影响不属于胞质遗传范畴母性影响不属于胞质遗传范畴，有一定相似性，有一定相似性二、二、母性影响的母性影响的特点特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响下一代表现型受上一代母体基因的影响三、母性影响的遗传实例三、母性影响的遗传实例p椎实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的同体的软体动物，每一个体能同时产软体动物，每一个体能同时产生卵子和精子生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。，但一般通过异体受精进行繁殖。 椎椎实实螺螺即即可可进进行行异异体体杂杂交交、又又可可单单独独进进行行个个体的自体受精。体的自体受精。 椎椎实实螺螺外外壳壳的的旋旋转转方方向向有有左左旋旋和和右右旋旋之之分分，属属于一对相对性状。于一对相对性状。椎椎实实螺螺正正反反交交，F1旋旋转转方方向向都都与与各各自自母母本本相相似似，即即右右旋旋或或左左旋旋，F2却却都都为为右右旋旋，F3才才出出现现右右旋旋和和左左旋旋的的分分离。离。 正交正交 反交反交(右旋右旋)SS(左旋左旋)ss(左旋左旋)ss(右旋右旋)SS 异体受精异体受精 异体受精异体受精 F1 全部为全部为右旋右旋(Ss) 全为全为左旋左旋(Ss) 自体受精自体受精 自体受精自体受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均均右右旋旋) 1SS:2Ss:1ss(均均右右旋旋) F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋 (SS)(分离分离)(ss) (SS)(分离分离)(ss) 3 1 3 1如果试验只进行到如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传很可能被误认为细胞质遗传、正反交结果不同、正反交结果不同、F3F3才发生性状分离，比孟德尔遗传的分离才发生性状分离，比孟德尔遗传的分离世代晚一个世代。世代晚一个世代。结果结果原因原因: : 椎椎实实螺螺外外壳壳旋旋转转方方向向是是由由受受精精卵卵第第一一次次和和第第二二次次分分裂裂时时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定 右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 母母体体基基因因型型 受受精精卵卵纺纺锤锤体体分分裂裂方方向向 椎椎实实螺螺外外壳旋转方向。壳旋转方向。四、母性影响的类型四、母性影响的类型2 2、持久性的母性影响：影响子代个体终身。、持久性的母性影响：影响子代个体终身。如锥实螺螺壳旋转方向遗传。如锥实螺螺壳旋转方向遗传。1 1、短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期。、短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期。如面粉蛾的眼色遗传。如面粉蛾的眼色遗传。五五、母性影响的实质及可能机制、母性影响的实质及可能机制1 1、母性影响的实质、母性影响的实质母性影响是母性影响是细胞核基因细胞核基因控控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传，制性状的独特表现，不属于细胞质遗传，子代表子代表现型由母本现型由母本( (体体) )基因型决定基因型决定。2 2、可能机制、可能机制母体为子代胚胎发育早期母体为子代胚胎发育早期( (性状发性状发育的决定期育的决定期) )提供物质，决定子代性状的发育。提供物质，决定子代性状的发育。六六、母性影响与细胞质遗传的异同、母性影响与细胞质遗传的异同1 1、相同点相同点：正反交结果不一致：正反交结果不一致 2 2、不同点不同点 细胞质细胞质性状的遗传表型是性状的遗传表型是稳定的稳定的，受，受细胞细胞质基因质基因控制。控制。母性影响母性影响的性状受核基的性状受核基因控制，有因控制，有持久性持久性的，也有的，也有短暂性短暂性的。后的。后代会发生性状分离。代会发生性状分离。一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念在在细细胞胞质质基基因因决决定定的的许许多多性性状状中中，与与农农业业生生产产关关系系最最密密切的是植物的雄性不育性切的是植物的雄性不育性p植植物物雄雄性性不不育育的的主主要要特特征征是是雌雌雄雄同同株株或或同同花花的的植植物物雄雄蕊蕊发发育育不不正正常常，不不能能产产生生正正常常花花粉粉，但但雌雌蕊蕊发发育育正正常常，能接受外来花粉而受精结实能接受外来花粉而受精结实p雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在多种植物中发现了雄性不育性的存在三三 高等植物雄性不育的遗传高等植物雄性不育的遗传一、雄性不育的概念一、雄性不育的概念目目前前水水稻稻、玉玉米米、高高梁梁、洋洋葱葱、蓖蓖麻麻、甜甜菜菜和和油油菜菜等等作作物物已已经经利利用用雄雄性性不不育育性性进进行行杂杂交交种种子子的的生生产。产。此此外外，对对小小麦麦、大大麦麦、珍珍珠珠粟粟、谷谷子子和和棉棉花花等等作作物物的的雄雄性性不不育育性性已已进进行行了了广广泛泛的的研研究究，有有的的已已接接近用于生产。近用于生产。 二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点根据雄性不育发生的遗传机制不同根据雄性不育发生的遗传机制不同分为：分为：p细胞核雄性不育型细胞核雄性不育型p细胞质雄性不育型细胞质雄性不育型p细胞质细胞核互作雄性不育型细胞质细胞核互作雄性不育型 质质核核不不育育型型实实用用价价值值较较大大，如如果果交交杂杂的的母母本本具具有有这这种种不不育育性性，就就可可免免除除人人工工去去雄雄，节节约约人人力力，降降低低种种子成本，并且可以保证种子纯度。子成本，并且可以保证种子纯度。二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点（一）核不育型（一）核不育型核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决定的雄性不育类型定的雄性不育类型多数核不育性受一对隐性基因（多数核不育性受一对隐性基因（ms）控制，纯）控制，纯 合体（合体（msms）表现为雄性不育，这种不育性能）表现为雄性不育，这种不育性能为相对显性基因（为相对显性基因（Ms）所恢复）所恢复亦有显性基因控制的雄性不育亦有显性基因控制的雄性不育 杂合体（杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离）后代呈简单的孟德尔式分离msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms 3 1用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种不育性不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人。这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大障碍。们利用核不育性的最大障碍。由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性，表现细胞质遗传的特征性，表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。不育株。不育性能保持，但不能恢复不育性能保持，但不能恢复目前已在目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育现象多种植物中发现细胞质雄性不育现象二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点（二）细胞质不育型（二）细胞质不育型由由细细胞胞质质基基因因和和细细胞胞核核基基因因相相互互作作用用共共同同控控制制的的雄性不育类型，简称为质核互作不育性。雄性不育类型，简称为质核互作不育性。 二、二、 雄性不育的类别及其遗传特点雄性不育的类别及其遗传特点（三）核质互作不育型（三）核质互作不育型花粉败育时间：花粉败育时间： 在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在的花粉败育多数发生在减数分裂以后减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在在减数分裂过程中或在此之前减数分裂过程中或在此之前。 就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育要复杂些。育要复杂些。p胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质可育基因为胞质可育基因为Np核不育基因核不育基因r；核可育基因核可育基因R可育可育R_R_S/NS/NrrrrS S不育不育rrrrN N可育可育当胞质为不育基因当胞质为不育基因S，核内，核内必须有相对应的一对隐性基因必须有相对应的一对隐性基因rr，个体才能表现不育。，个体才能表现不育。当胞质基因为可育基因当胞质基因为可育基因N，即使核基因仍然是即使核基因仍然是rr，个体仍，个体仍是正常可育的；是正常可育的；当核内存在显性基因当核内存在显性基因R，不，不论细胞质基因是论细胞质基因是S还是还是N，个，个体均表现可体均表现可育育 胞质与核不育基因同时存在，个体才能表现不育胞质与核不育基因同时存在，个体才能表现不育 S(rr) N(rr) S(rr)，F1表现表现不育，说明不育，说明N(rr)具有保持不育性具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，因此在世代中稳定传递的能力，因此称为称为保持系保持系 S(rr)由于能够被由于能够被N(rr)所保持，所保持，从而在后代中出现全部稳定不育从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为的个体，因此称为不育系不育系S(rr) N(RR) S(Rr)，或，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F1全部全部正常能育，说明正常能育，说明N(RR)或或S(RR)具有恢复育性的能力，因此称为具有恢复育性的能力，因此称为恢复系恢复系可育可育不育不育三系配套三系配套可育可育不育不育可育可育可育可育不育不育雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上：雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上：目前生产上推广的主要是目前生产上推广的主要是质核互作雄性不育性质核互作雄性不育性质质核核型型不不育育性性由由于于细细胞胞质质基基因因与与核核基基因因间间的的互互作作，故故即即可可以以找找到到保保持持系系 不不育育性性得得到到保保持持、也也可可找找到到相相应的应的恢复系恢复系 育性得育性得到恢复，实现到恢复，实现三三系系配套配套。同时解决不育系繁种和杂同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题种种子生产的问题 质核互作雄性不育性质核互作雄性不育性的的利用利用质核互作型雄性不育性质核互作型雄性不育性生态型雄性不育生态型雄性不育光温敏感雄性不育光温敏感雄性不育（一）类型（一）类型1 1、光敏型、光敏型育性受光照长度的影响育性受光照长度的影响、长日不育、短日可育长日不育、短日可育、长日可育、短日不育长日可育、短日不育2 2、温敏型、温敏型育性受温度调节育性受温度调节、高温不育，低温可与：如株高温不育，低温可与：如株s s、安农、安农s s等。等。、高温可育，低温不育。高温可育，低温不育。（二）光温敏雄性不育系的繁殖和制种（二）光温敏雄性不育系的繁殖和制种1、繁殖繁殖低温、短日，自交结实。低温、短日，自交结实。2、制种：制种： 高温、长日，与恢复系杂交。高温、长日，与恢复系杂交。3 3、光温敏感型、光温敏感型育性受光照长度和温度协同作用育性受光照长度和温度协同作用、长日、高温不育，短日、低温可育：如农长日、高温不育，短日、低温可育：如农垦垦58s58s、长日、高温可育，短日、低温不育。长日、高温可育，短日、低温不育。自从自从1973年我国学者年我国学者石明松石明松从晚粳品种农垦从晚粳品种农垦58中发现中发现“湖北湖北光敏核不育光敏核不育水稻水稻”“农垦农垦58S”以来，核不育型以来，核不育型的利用受到极大关注。的利用受到极大关注。 核雄性不育性核雄性不育性水稻三系杂种优势利用水稻三系杂种优势利用1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产产1981年，获得国家第一个年，获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业技术专利，以第一个农业技术专利转让美国。转让美国。1991年，全国杂交稻种植面积为年，全国杂交稻种植面积为26083.5万亩万亩 (1738.9万公顷万公顷)，增产效果明显增产效果明显 (5075kg/亩亩)。1997年，全国杂交稻种植面积为年，全国杂交稻种植面积为25987.5万亩万亩 (1732.5万公顷万公顷)，约占水稻种植面积的约占水稻种植面积的62.84%，总产，总产12236.34万吨，单万吨，单产产468.67公斤公斤/亩亩 (7.03吨吨/公顷公顷)，比全国水稻平均产量，比全国水稻平均产量增增11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9万亩万亩(10.46万公顷万公顷)，制种，制种平均产量为平均产量为181.33公斤公斤/亩亩 (2.72吨吨/公顷公顷)。我国杂种优势的利用我国杂种优势的利用：杂种优势是生物界普遍存在的现象。杂种优势是生物界普遍存在的现象。指基因型不同的亲本个体相互杂交产生的杂种第一代，在生长势、生指基因型不同的亲本个体相互杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等一种或多种性状上优于两个亲活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等一种或多种性状上优于两个亲本的现象。本的现象。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父” 袁隆平先生袁隆平先生油油菜菜三三系系杂杂种种优优势势的的利利用用：目目前前我我国国油油菜菜杂杂种种优优势势的的利利用用居居世世界首位。界首位。1972年年，傅傅廷廷栋栋等等发发现现“波波里里马马”油油菜菜细细胞胞质质雄雄性性不不育育；1976年，湖南农科院首先实现年，湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。1980年年，李李殿殿荣荣等等发发现现“陕陕2A”油油菜菜细细胞胞质质雄雄性性不不育育；1983年年实现实现“陕陕2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油油菜菜杂杂交交种种：秦秦油油2号号（李李殿殿荣荣，1986）、华华杂杂2 号号（华华中中农农大大，1992）、川川油油12号号（四四川川省省农农科科院院，1992）、蜀蜀杂杂1号号（潘潘涛涛等等，1989）、油油研研5号号（贵贵州州省省油油料料作作物物研研究究所所，1992）等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用）等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用1992年年，我我国国杂杂种种油油菜菜种种植植面面积积已已近近1.33106hm2，约约占占油油菜菜总面积的总面积的20。中国工程院院士、中国工程院院士、“波里马波里马” 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生生二、玉米埃型条纹斑的遗传二、玉米埃型条纹斑的遗传玉米玉米细胞核内细胞核内第第7染色体染色体上有一个控制白色条纹上有一个控制白色条纹(iojap)的基因的基因ij: IjIj :绿色绿色 Ijij:白白、绿色相间条纹绿色相间条纹 P绿色绿色 条纹条纹 IjIj ijij F1全部绿色全部绿色(Ijij) F2 绿色绿色(IjIj) 绿色绿色(Ijij) 白化白化(条纹条纹)ijij 3 1（纯合时（纯合时ij核基因使胞质核基因使胞质 内的质体发生突变）内的质体发生突变） 3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。由由隐隐性性核核基基因因所所造造成成的的质质体体变变异异具具有有不不可可逆逆的的性性质质，质质体体变变异异一一经经发发生生，便便能能以以细细胞胞质质遗遗传传的的方方式式而而稳稳定定传递。传递。正正交试验交试验 P 条纹条纹 绿色绿色 ijij IjIj F1 绿色绿色 白化白化 条纹条纹 条纹条纹 绿色绿色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 连续回交连续回交 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 绿色绿色 条纹条纹 白化白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续回交的情况下回交的情况下(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ij基因被取代后，基因被取代后，仍然未能发现父本对这一性状产生影响。仍然未能发现父本对这一性状产生影响。反反交试验交试验质核型不育性的特点质核型不育性的特点 1.孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢子体不育孢子体不育：是指花粉的育：是指花粉的育性性受孢子体受孢子体(即植株即植株)基基因型所控制因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。而与花粉本身所含基因无关。 如果孢子体基因型为如果孢子体基因型为rr 花粉花粉全部败育全部败育； 如果孢子体基因型为如果孢子体基因型为RR 花粉花粉全部可育全部可育 如果孢子体基因型为如果孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有产生的花粉中有R也也有有r，但但均可育均可育，自交后代分离。，自交后代分离。配子体不育配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定所决定。 配子体内核基因为配子体内核基因为R 该配子该配子可育可育； 配子体内核基因为配子体内核基因为r 该配子该配子不育不育。 如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半的自交后代中，将有一半植株的花植株的花粉粉是不育的。是不育的。 S(rr)S(rr)N(RR)N(RR) S(Rr) S(Rr) R(R(可育可育) ) r(r(不育不育) ) S(R)( S(R)(可育可育) ) S(RR)S(RR)后代后代花粉全育花粉全育 S(r)(S(r)(可育可育) ) S(Rr)S(Rr)后代后代一半花粉可育一半花粉可育 2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性 v细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位与雄配子的育性有关与雄配子的育性有关v 同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。 由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出明质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出明显的差异。显的差异。v 每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复质核型不育性的特点质核型不育性的特点 3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性 v 核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传v 质质核核互互作作不不育育性性既既有有单单基基因因控控制制的的，又又有有多多基基因控制的因控制的质核型不育性的特点质核型不育性的特点 单基因不育性：单基因不育性：指指1-2对对核内主基因与对应的胞质基核内主基因与对应的胞质基因因决定的不育性决定的不育性多基因不育性：多基因不育性：指由指由2对以上对以上的核基因与对应的胞质的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性基因共同决定的不育性 此时此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。应，随着恢复基因的增加其育性上升。F2出现由出现由育性较好到接近不育的过渡类型育性较好到接近不育的过渡类型如如小麦小麦T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就属于这种类型就属于这种类型核质互作不育型核质互作不育型： 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？ 它如何与核基因相互作用导致不育？它如何与核基因相互作用导致不育？三三、雄性不育性的发生机理、雄性不育性的发生机理（1）胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体线粒体线粒体基因组基因组DNA(mtDNA)是雄性不育基因的载体。是雄性不育基因的载体。 不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由植株（如保持系）有所不同，由mtDNA 翻译合成的蛋翻译合成的蛋白质也有所不同。白质也有所不同。叶绿体叶绿体DNA(ctDNA)是雄性不育基因的载体是雄性不育基因的载体。 不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ctDNA上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而导致不育。导致不育。（2）关于质核不育型的假说）关于质核不育型的假说质核互补控制假说：质核互补控制假说： 不能形成淀粉酶或其它一些酶；认为胞质不育不能形成淀粉酶或其它一些酶；认为胞质不育基因存在于基因存在于线粒体线粒体上；上； 当当mtDNA的的某某个个或或某某些些节节段段发发生生变变异异、胞胞质质基基因因由由N s时时，线线粒粒体体mRNA所所转转录录的的不不育育性性信信息息使使某某些些酶酶不不能能形形成成，或或形形成成某某些些不不正正常常的的酶酶，从从而而破破坏坏了了花花粉粉形形成成的的正正常常代代谢谢过过程程 最最终终导导致致花花粉粉败育。败育。 mt DNA发生变异后发生变异后 是否一定导致花粉败是否一定导致花粉败育，还要看核基因的状态：育，还要看核基因的状态： 一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是传信息，无论是N或或R 均能形成正常育性的花均能形成正常育性的花粉。粉。 R可以补偿可以补偿s的不足的不足、N可以补偿可以补偿r的不足。只的不足。只有有s与与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。育。能量供求假说：能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与线粒体的线粒体的能量转化效率能量转化效率有关有关。野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低 栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高二者供需平衡二者供需平衡二者供需平衡二者供需平衡低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：低供能母本、高耗能的父本的核质杂种：供供 耗耗 可育可育亲缘假说亲缘假说:认认为为遗遗传传结结构构的的变变异异引引起起个个体体间间生生理理生生化化代代谢谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。远缘杂交远缘杂交 生理代谢不平衡生理代谢不平衡 雄性不育雄性不育 恢复系：在与不育系亲缘关系恢复系：在与不育系亲缘关系近近的品种中去找的品种中去找 保持系：在与不育系亲缘关系保持系：在与不育系亲缘关系远远的品种中去找的品种中去找 故在故在 “三系配套三系配套”中有指导意义中有指导意义